干旱脅迫對水稻生育性狀與生理指標(biāo)的影響

王成璦等

摘 要：為了明確水稻不同生育階段干旱脅迫對生育性狀及生理指標(biāo)的影響，以‘農(nóng)大3號（生育期145天）品種為試驗(yàn)材料，利用盆栽的形式，人工控制土壤水勢（-75 kPa），分別在水稻不同生育階段進(jìn)行了干旱脅迫對水稻生育和生理指標(biāo)影響的試驗(yàn)研究。結(jié)果表明，分蘗期干旱單穴有效穗數(shù)減少6.05～9.52個(gè)，干旱越早影響越大。無論任何時(shí)期干旱脅迫，處理過后均可以導(dǎo)致干物重下降，成熟期下降幅度為11.20～25.94 g/穴，孕穗期>分蘗期>出穗后各時(shí)期。葉面積指數(shù)的下降則是體現(xiàn)在干旱過后的下一階段上，隨著CK區(qū)基部葉片的衰老與黃化，各處理的葉面積指數(shù)逐步與CK接近，干旱越早，生育后期差異就越小。干旱對功能葉片（頂部3葉）長度的影響主要體現(xiàn)在分蘗后期、孕穗前期和孕穗中期，這3個(gè)階段干旱，會明顯導(dǎo)致頂部3片功能葉片變短。干旱對灌漿期劍葉和倒2葉的光合速率的影響主要體現(xiàn)在分蘗期和孕穗期，孕穗期>分蘗期>出穗期、灌漿期，劍葉光合速率降低幅度為3.25%～26.50%；倒2葉與劍葉的趨勢一致，比CK下降3.93%～39.66%，下降幅度大于劍葉，乳熟期、蠟熟期干旱，測定時(shí)尚未進(jìn)行干旱處理，兩片葉的光合速率略高于CK。無論任何時(shí)期干旱脅迫，干旱過后都會導(dǎo)致葉綠素含量（SPAD）上升。水稻不同生育階段干旱脅迫，均能導(dǎo)致單穴有效穗數(shù)下降、生物產(chǎn)量降低、功能葉片變短、LAI降低、光合速率下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降3.57%～50.79%。

關(guān)鍵詞：水稻；干旱脅迫；干物質(zhì)重；光合速率；葉面積指數(shù)；葉綠素含量

中圖分類號：S511.01，S152.7+1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 論文編號：2013-0469

Abstract： In order to explore the influence of water stress on the growing characteristics and physiological index of rice at different growing stage， using ‘Nongda 3 variety （145 days） as a material， by means of pot cultivation and manual rigorously controlling soil potential （-75 kPa） with tension-meter， the effects of soil water stress on the growing and physiological index of rice were studied. The results indicated that， when the soil drought stress during the tillering period， the efficacious panicles reduced 6.05-9.52 panicles each cluster， and the drought stress occurred earliest the influence were more obviously then others. Regardless of any period drought stress occurring， the dry material weight decreased after drought stress， and it dropped 11.20-25.94 g each cluster untill maturing period， and the effects of sequence were： booting stages > tillering period > stages after heading. As to leaf area index the decline appeared at the stage after drought stress， and accompanied by leaf aging and yellowing of contrast plot， the leaf area index gradually recovered to the normal， and drought stress occurred the earliest the difference were the smallest. If the drought occurred at tillering later stage， booting earlier stage and mid-term， the functional leaves （top 3 leaves） would be shorted. Drought stress affected the photosynthetic rate of flag and second leaf count backwards mainly at tillering and booting stages， i.e. booting stages > tillering stages > period after heading， and flag leaves decreased 3.25%-26.50%. The tendency of second leaf count backwards were the same to flag leaves， and photosynthetic rate gone or came down 3.93%-39.66% compared with CK， and the falling range greater than flag leaves. And the photosynthetic rate of two functional leaves were a little more than leaves of CK， when drought stress occurred at milk-ripe stage and stage of wax ripeness， because the drought dress not yet processed during the period of determination. No matter any time the drought stress occurred， the chlorophyll content （SPAD） would be increased. And the drought stress occurring at different growing stage of rice would result in the number of productive panicles， biological yield， leaf area index， photosynthetic rate decreased and functional leaves shorted， it finally resulted in the yield dropped to 3.57%-50.79%.

Key words： Rice； Drought Stress； Dry Matter Weight； Photosynthetic Rate； Leaf Area Index； Chlorophyll Content

0 引言

中國北方稻區(qū)干旱頻繁發(fā)生，近年來更有加劇的趨勢。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國干旱、半干旱面積約占耕地面積的51%，主要分布在西北、華北和東北地區(qū)[1]，干旱已經(jīng)成為制約北方水稻生產(chǎn)的重要因子，尤其是水資源缺乏、降雨量較少的地區(qū)，不僅水稻生長發(fā)育受到阻礙，還會導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。所以，研究不同生育階段干旱脅迫對水稻生育性狀及生理指標(biāo)的影響，采取有效應(yīng)對措施，對于干旱地區(qū)水稻生產(chǎn)具有重要意義。

早期的研究除了干旱脅迫的鑒定方法與指標(biāo)外[1-2]，多數(shù)是針對干旱對產(chǎn)量與品質(zhì)影響的研究[3-5]，筆者2006—2008年利用本試驗(yàn)也進(jìn)行了干旱脅迫對產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀及品質(zhì)影響的研究[6-8]。近幾年來，從遺傳、生理和形態(tài)特征等方面也有研究與報(bào)道，研究認(rèn)為，糖原合成酶激酶（glycogen synthase kinase，GSK）基因在不同生育時(shí)期、不同組織干旱脅迫處理前后的表達(dá)存在差異，各生育期干旱脅迫時(shí)誘導(dǎo)合成增加，尤其從分蘗期到抽穗期表達(dá)更為顯著，說明這段生長期葉片對水分缺乏最敏感[9]。在干旱脅迫環(huán)境下，水稻植株的凈光合速率、葉綠素含量及光合酶活性有所下降，游離脯氨酸、脫落酸、活性氧和丙二醛的積累量明顯增加，抗氧化酶、超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化酶活性增強(qiáng)[10]，水稻劍葉葉片氣孔密度明顯增加，氣孔的長度、寬度明顯減小，氣孔的行數(shù)有所增加[11]。為了探明干旱脅迫對水稻生育性狀和生理指標(biāo)的影響，基于目前對干旱脅迫與水稻生育、生理性狀的關(guān)系報(bào)道較少的現(xiàn)狀，筆者在水稻不同的生育時(shí)期人工模擬干旱脅迫試驗(yàn)，系統(tǒng)研究了各生育階段干旱脅迫與水稻分蘗數(shù)量、干物質(zhì)積累量、葉面積指數(shù)、功能葉片長度、凈光合速率和葉綠素含量等性狀與指標(biāo)的關(guān)系，旨在明確干旱脅迫對水稻生育性狀及生理指標(biāo)的影響程度，明確干旱脅迫環(huán)境下這些指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)系，為干旱地區(qū)或年份采取應(yīng)對措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2003—2004年在吉林省通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)院進(jìn)行，供試品種‘農(nóng)大3號為中晚熟品種，生育期145天。用27 cm（內(nèi)徑）×26 cm（高）的塑料盆缽，每盆裝12.5 kg土（土壤含水量16.9%），土壤取自稻田耕層土壤（白漿型水稻土），晾曬粉碎后過篩，土壤有機(jī)質(zhì)30.5 g/kg，全氮2.0 g/kg、速效氮124.51 mg/kg、全磷 2.1 g/kg，速效磷9.79 mg/kg，速效鉀49.9 mg/kg，pH 6.29。

土壤干旱脅迫試驗(yàn)設(shè)10個(gè)處理（表1），3次重復(fù)，處理期為10天，對照（處理11）始終保持淺水層管理，水勢0 kPa。干旱處理在不同生育階段土壤水勢控制在-75～-80 kPa之間，處理前7～10天開始控水，逐漸降低土壤水勢，為了能及時(shí)調(diào)節(jié)土壤水勢，盆內(nèi)安裝內(nèi)徑1.5 cm的PVC供水管2只，供水管底部用橡膠塞封閉，從底部開始每2 cm十字交叉打四排直徑2 mm的孔（共16個(gè)孔），打孔段的外面包覆2層濾紙，使供水速度與張力計(jì)相近，供水管埋入土中15 cm。處理前7～10天開始控水，臨近處理期缺水時(shí)通過供水管補(bǔ)充少量水（2 h觀察1次，4 h后補(bǔ)充水分，逐步減少補(bǔ)水量20～5 mL/次），土壤水勢控制在-30 kPa以上，處理前2～3天停止補(bǔ)水。盡量使土壤水勢在開始處理時(shí)達(dá)到 -70 kPa左右，再逐步調(diào)整到-75～-80 kPa之間，處理期間土壤水勢超過-80 kPa，采用供水管補(bǔ)充水分，調(diào)節(jié)土壤水勢。處理期間盆缽裝在活動車上（專人看管），遇雨或夜間推到防雨的網(wǎng)室內(nèi)。用土壤水分張力計(jì)（中國科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn)，每處理10只）監(jiān)測土壤水勢，每日8：00、10：00、12：00、14：00和16：00分別記錄土壤水勢值1次，以4次平均值代表當(dāng)日盆缽的土壤水勢值。張力計(jì)缺水時(shí)加水，并給無張力計(jì)盆缽的供水管加入等量的蒸餾水。處理1、2因插秧后緩苗，預(yù)計(jì)處理時(shí)間短，處理期間最低土壤水勢偏高，其他處理差異不大，表1列出了各處理期的土壤水勢值（2年平均值）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用拋秧盤（561孔）小棚育苗，4月12日播種，每孔播3粒催芽種子，插秧前考察秧苗素質(zhì)（苗高平均20.6 cm，葉齡4.67，單苗平均分蘗0.85個(gè)，百苗地上干重6.26 g，百苗根干重1.48 g）。5月25日移栽，每盆1穴，3株苗，每處理擺成2行，按土壤面積計(jì)算，插秧密度相當(dāng)于17.5穴/m2。施肥按氮肥（N）120 kg/hm2、磷肥（P2O5）51.75 kg/hm2、鉀肥（K2O）56.30 kg/hm2的常規(guī)用量，計(jì)算每盆的施用量，以單盆為單位施肥。

肥料使用方法：基肥施氮30%和全部磷、鉀肥，其余氮肥分期施用，其中分蘗肥（6月5日）20%、補(bǔ)肥（6月25日）25%，穗肥（7月5日）25%施入。除預(yù)處理和處理期間外，田面無水時(shí)統(tǒng)一灌等量水，田面保持淺水層，人工除草，病、蟲、鼠、鳥（雀）害防治同生產(chǎn)田。

生育期間測定生育性狀（分蘗數(shù)量、干重、葉面積指數(shù)、功能葉片長度）和生理性狀（光合速率、葉綠素含量），9月25日成熟后，剔除不正常盆缽，5穴為1組采收樣本，樣本風(fēng)干后測定產(chǎn)量性狀、脫粒，籽粒風(fēng)選后稱重，計(jì)算單穴粒重，按盆內(nèi)土壤表層面積計(jì)算出理論產(chǎn)量，2年試驗(yàn)期間無氣候異常現(xiàn)象。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

插秧后（6月5日）到蘗莖穩(wěn)定期（7月20日）5天調(diào)查1次蘗莖動態(tài)、葉齡、株高，在拔節(jié)期（7月10日）、孕穗期（7月22日）、出穗期（8月5日）、乳熟期（8月22日）、蠟熟期（9月7日）和成熟期（9月25日）分別調(diào)查葉面積指數(shù)（LAI）、葉綠素含量（SPAD）和干物重，灌漿期（8月25日）測定光合速率（Pn）。9月25日剔除非正常植株后，按照5穴1個(gè)重復(fù)收取樣本、樣本風(fēng)干后考察產(chǎn)量性狀，并測定產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

各生育階段按照1.3的方法調(diào)查各種生育性狀的測定值，每個(gè)處理選取有代表性植株5穴，分別測定并求其平均值，列成圖、表并與對照比較分析。光合速率、葉綠素含量每處理測定3次，以平均值代表該處理進(jìn)行比較分析，產(chǎn)量分析用DPS軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對水稻生育性狀的影響

2.1.1 不同生育時(shí)期干旱與蘗、莖動態(tài)變化 干旱脅迫對蘗、莖的影響主要是在分蘗期（低節(jié)位分蘗）和孕穗初期（高節(jié)位分蘗）。孕穗中期（7月15—24日）以后干旱處理，蘗莖數(shù)量已經(jīng)穩(wěn)定，與CK比較無顯著差異，基于2年試驗(yàn)趨勢基本一致，故采用2004年試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。通過圖1可以看出，水稻分蘗的3個(gè)時(shí)期干旱脅迫，單穴分蘗均有不同程度的降低，干旱期過后仍然低于對照或其他處理，其影響持續(xù)達(dá)10天以上。干旱發(fā)生的越早，干旱過后分蘗恢復(fù)的幅度就越大；但是，到有效分蘗終止期，干旱處理的分蘗總量還是明顯低于CK。孕穗期干旱處理，只有孕穗初期在插秧后45～55天（7月10—20日）低于CK，此階段產(chǎn)生的分蘗多數(shù)為無效分蘗，對于單位面積穗數(shù)無明顯的影響。

通過表2可以看出，分蘗前期（6月1—10日）干旱處理到處理結(jié)束（插秧后15天）單穴分蘗減少2.21個(gè)，從干旱開始到最高分蘗期（插秧后50天）各階段分蘗數(shù)量均低于CK，降低幅度為2.21～10.57個(gè)/穴，到收獲期有效穗數(shù)減少9.52個(gè)/穴。分蘗中期干旱到處理結(jié)束（插秧后25天）單穴分蘗比CK減少4.11個(gè)/穴，處理后10天（插秧后35天；6月30日）分蘗減少17.34個(gè)/穴，減少的幅度最大，到有效分蘗終止期（插秧后45天，7月10日）減少5.11個(gè)/穴，到插秧后55天，通過自身調(diào)節(jié)，分蘗快速增長，基本達(dá)到與CK相近的水平，但是無效分蘗數(shù)量增多，收獲期單穴穗數(shù)比CK減少8.37穗，成穗率低16.39%。分蘗后期干旱處理，處理開始（6月20日）單穴分蘗比CK減少0.22個(gè)/穴，到處理結(jié)束減少7.23個(gè)/穴，干旱結(jié)束后10天降低幅度最大，單穴分蘗數(shù)量減少12.45個(gè)，到最高分蘗期（插秧后55天）雖然比CK只減少了3.77個(gè)/穴，但是此階段產(chǎn)生的分蘗多為無效分蘗，到收獲期穗數(shù)比CK減少6.05穗。孕穗前期干旱（7月5—14日）處于無效分蘗期，到處理后5天（7月20日）雖然比CK減少6.66個(gè)/穴分蘗，均為無效分蘗，到收獲期單穴有效穗數(shù)只減少2.0穗，成穗率比CK高6.80%。分蘗期干旱脅迫，可以導(dǎo)致單穴有效穗數(shù)減少6.05～9.52穗，干旱發(fā)生越早降低幅度越大，而成穗率則是分蘗中期干旱影響最大，比CK降低16.39%，次則分蘗后期（7.41%），分蘗前期降低幅度最小（5.43%）。分蘗期干旱處理后，分蘗速度緩慢，數(shù)量減少，分蘗產(chǎn)生較晚，分蘗的有效率明顯低于CK。孕穗前期干旱，雖然插秧后35～50天分蘗數(shù)量有所減少，由于控制的是無效分蘗，對單穴有效穗數(shù)無明顯影響，相反成穗率則提高了6.80%，孕穗中、后期對分蘗無顯著的影響，從分蘗有效率角度看，這2個(gè)時(shí)期干旱可以降低無效分蘗數(shù)量，提高分蘗成穗率。

2.1.2 干旱脅迫對單穴干物重的影響 前人的研究認(rèn)為干旱可以使水稻生長發(fā)育受阻[6]，影響光合生產(chǎn)和干物質(zhì)積累[7]，葉片光合速率降低，呼吸作用增強(qiáng)[8]，群體生長速率降低，這些不良影響均體現(xiàn)在各生育階段干物質(zhì)量的表現(xiàn)上[9]。通過本試驗(yàn)可以看出，10個(gè)干旱處理的單穴干物重，在干旱處理后都明顯低于CK，雖然乳熟期和蠟熟期干旱在處理前干重與CK相近，但是從干旱結(jié)束（9月7日）到成熟期干重也低于CK，到成熟期（9月25日）所有處理的干物重均低于CK，說明土壤干旱脅迫對干物質(zhì)積累具有明顯的影響。

從表3看出，分蘗期3個(gè)階段干旱處理，從處理結(jié)束（7月1日）到成熟期單穴干重明顯低于CK。分蘗前期干旱處理（插秧后6～15天），拔節(jié)期（7月1日）、出穗期（8月5日）、灌漿期（8月22日）、乳熟期（9月7日）和收獲期（9月25日）單穴干重比CK降低12.00～23.60 g/穴，分蘗中期干旱處理（插秧后16～25天），從拔節(jié)期到成熟5個(gè)時(shí)期干物重比CK低7.40～20.82 g/穴。而分蘗后期干旱處理（插秧后26～35天），5個(gè)時(shí)期干物重比CK低3.50～12.05 g/穴。由此可以看出，分蘗期干旱對干物質(zhì)積累的影響是前期和中期大于后期，干旱越早干物重降低幅度越大。

孕穗期干旱處理，到出穗期干物重下降8.0～ 16.5 g/穴，干旱處理越晚干物重降低幅度越大，灌漿期與出穗期相近，只是下降幅度有所提高（9.0～22.0 g/穴），蠟熟期到成熟3個(gè)時(shí)期干物重降低14.4～25.9 g/穴，孕穗中期>孕穗后期>孕穗前期。

出穗開花期干旱（E7），到灌漿期干物重比CK低9.80 g/穴，從灌漿期到成熟期雖然干物重增加，但是一直低于CK，乳熟期干物重比CK低15.6 g/穴，成熟期低16.70 g/穴。E8（灌漿期干旱），乳熟期干物重比CK低10.30 g/穴，成熟期低11.20 g/穴，從乳熟期到成熟期干物重基本上沒有增加，并且明顯低于CK。

乳熟期（出穗后21～30天）和蠟熟期（出穗后31～40天）干旱處理的干物重增重模式相似，雖然灌漿期以前與CK基本一致，甚至出穗期還略高于CK，但是從乳熟期到成熟期干物重均低于CK。乳熟期（9月7日）測定干物重，兩處理干物重比CK低16.0 g/穴和15.4 g/穴，成熟期（9月25日）比CK低16.23 g/穴和15.28 g/穴，這2個(gè)時(shí)期無論是干旱處理后還是干旱處理期間干物重均呈下降趨勢。

2.1.3 土壤干旱對葉面積指數(shù)（LAI）的影響 葉面積指數(shù)（LAI）是單穴總?cè)~面積與所占土壤表面積的比值，是光合面積和光合生產(chǎn)力的主要指標(biāo)。通過圖2可以看出，所有處理干旱之后，LAI都有所下降，部分處理下降幅度較大。分蘗前期干旱，由于干旱發(fā)生的較早，處理過后通過自身調(diào)節(jié)，拔節(jié)期（7月10日）、出穗期（8月5日）和灌漿期（8月22日）的LAI略低于CK；而分蘗中、后期干旱，拔節(jié)期、出穗期則明顯低于CK，灌漿期、蠟熟期由于單穴蘗莖數(shù)量相對減少，葉片生存環(huán)境改變，葉片壽命延長，LAI與CK相近，甚至略高于CK。孕穗期干旱只有孕穗初期干旱與CK相近，孕穗中、后期干旱，乳熟期LAI低于CK，尤其是孕穗后期干旱蠟熟期明顯低于CK。出穗期和灌漿期干旱，灌漿期LAI低于CK，到蠟熟期與CK相近。乳熟期和蠟熟期干旱，由于后期基部葉片開始衰老與死亡，再加上預(yù)處理期間土壤供水量較低，加劇了這些葉片的黃化與退綠，所以從乳熟期開始到蠟熟期，這2個(gè)處理的LAI明顯低于CK。

從表4可以看出，分蘗期3個(gè)階段干旱，拔節(jié)期（7月10日）LAI降低0.08～0.67，分蘗中、后期干旱下降幅度較大，出穗期（8月5日）降低0.23～2.03，仍然是分蘗中期和后期干旱下降幅度較大，到灌漿期（8月22日）以后基本恢復(fù)到CK水平。孕穗期的3個(gè)階段干旱，孕穗前期處理期間的LAI降低了0.2，孕穗中期和后期干旱對LAI的影響體現(xiàn)在出穗期和灌漿期，出穗期LAI降低0.06～0.49；乳熟期只有孕穗中、后期干旱的LAI下降0.45～0.82，下降幅度大于孕穗前期，尤其是孕穗后期干旱，由于處理較晚一直持續(xù)到乳熟期。出穗期、灌漿期干旱，灌漿期LAI下降0.86～1.44，雖然E8（灌漿期干旱）正處于處理中，但是下降幅度較大，到乳熟期下降幅度縮小到-0.39～-0.67。乳熟期和蠟熟期干旱處理，LAI乳熟期下降0.75～1.22，尤其是處理中的E9（乳熟期干旱）下降1.22，下降幅度較大；到蠟熟期也是正值處理的E10（蠟熟期干旱）LAI下降幅度最大。分蘗期干旱到灌漿期LAI基本上恢復(fù)到CK水平，而孕穗期干旱只有孕穗初期干旱到灌漿期恢復(fù)到CK水平，孕穗中期干旱到乳熟期才與CK持平。孕穗后期以后干旱，從灌漿期開始到成熟基本上低于CK，處理越晚LAI降低幅度越大，與對照區(qū)的差異也就越大。

2.1.4 功能葉片長度 水稻莖稈頂部的3片葉通常被稱之為功能葉片，其光合作用生產(chǎn)的光合產(chǎn)物主要向籽粒中轉(zhuǎn)移形成產(chǎn)量。由于水稻為多蘗莖植物，生育期間莖稈較多，根據(jù)多年試驗(yàn)研究主莖葉片長度和寬度與分蘗莖功能葉長度和寬度呈極顯著的正相關(guān)，并且具有同步分化與生長的特性，所以以主莖功能葉長度來討論干旱對功能葉的影響。由圖3可以看出，分蘗前、中期干旱，分蘗數(shù)量減少，干旱過后，有充足的養(yǎng)分和光合產(chǎn)物提供給功能葉生長，所以功能葉片長度大于CK。分蘗后期、孕穗前期、孕穗中期干旱正值功能葉片分化、形成和生長階段，功能葉長度受干旱影響明顯變短，劍葉長度比CK減少1.36～3.59 cm，這3個(gè)時(shí)期倒2葉長度減少2.63～4.63 cm、倒3葉比CK短3.87～5.25 cm。出穗后干旱，由于葉片已經(jīng)形成，葉片長度穩(wěn)定，雖然部分處理略短于CK，整體上與CK無明顯差異。通過田間觀察看出，干旱處理不僅可以引起葉片變短，而且還會引起葉片卷縮、萎蔫、早衰，基部葉片變黃和提前枯死等現(xiàn)象，導(dǎo)致葉面積指數(shù)和有效光合面積減少，尤其是分蘗后期、孕穗前期和孕穗中期較為明顯。

2.2 干旱脅迫對水稻生理特性的影響

2.2.1 干旱脅迫對水稻光合速率（Pn）的影響 為了明確干旱對光合速率的影響，在水稻灌漿期（8月25日）測定了主要功能葉片劍葉和倒2葉的光合速率。通過表5可以看出，灌漿期劍葉的光合速率為10.18～ 14.40 ?mol/（m2·s）明顯的大于倒2葉，干旱對劍葉和倒2葉光合速率的影響趨勢相一致。除了乳熟期（E9）和蠟熟期（E10）干旱，測定時(shí)還未進(jìn)行干旱處理，光合速率與CK相近以外，其他處理（包括正在處理的E8）劍葉和倒2葉的凈光合速率均低于對照。

從表5看出，分蘗期干旱處理劍葉光合速率比CK低0.75～1.85 ?mol/（m2·s），倒2葉低0.93～3.42 ?mol/（m2·s），隨著干旱時(shí)期的延后下降幅度增大，尤其是倒2葉尤為明顯。孕穗期3個(gè)階段干旱，灌漿期劍葉的光合速率比CK低2.00～3.67 ?mol/（m2·s），孕穗中期>孕穗后期>孕穗前期；倒2葉比CK低3.48～4.24 ?mol/（m2·s），孕穗前期大于孕穗中、后期。出穗期干旱，劍葉的光合速率降低0.60 ?mol/（m2·s），倒2葉降低0.74 ?mol/（m2·s），灌漿期（正值干旱處理期）劍葉光合速率比CK低 0.55 ?mol/（m2·s），倒2葉降低0.42 ?mol/（m2·s）。干旱對灌漿期光合速率影響最大的時(shí)期為分蘗后期和孕穗期，次則分蘗前期和分蘗中期，影響較小的時(shí)期為出穗期和灌漿期；因?yàn)榉痔Y后期和孕穗期是功能葉片形成和生長的主要時(shí)期，此階段干旱會抑制葉片生長，甚至引起葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化，生理活動受到影響，導(dǎo)致光合速率降低。測定光合速率時(shí)（灌漿期）未受到干旱影響的處理E9和E10的光合速率與對照相近，甚至略高于CK。

2.2.2 干旱脅迫對不同生育時(shí)期葉綠素含量的影響 水稻群體的葉面積指數(shù)、葉綠素含量和穎花數(shù)量反映了水稻群體的“源—庫”關(guān)系，葉面積指數(shù)大、葉綠素含量高表明“源”充足，為水稻灌漿及產(chǎn)量形成提供基礎(chǔ)保障。從表6可以看出，水稻不同生育階段劍葉的葉綠素含量（SPAD值）因干旱時(shí)期不同而存在著顯著差異。分蘗期干旱：孕穗期（7月27日，劍葉完全抽出）劍葉葉綠素含量比CK高9.48%；抽穗開花期高0.41%～10.72%；灌漿期增加8.58%～14.54%，乳熟期增加25.03%～52.49%。孕穗期3個(gè)階段干旱處理，孕穗中期（7月27日）劍葉葉綠素含量比CK增加5.50%～32.04%，出穗開花期增加3.91%～9.26%，灌漿期增加9.00%～15.52%，成熟期比CK高24.72%～45.23%。出穗開花期干旱在處理期間葉綠素含量比CK高12.39%，灌漿期增加17.38%，成熟期增加40.57%；灌漿期干旱處理期間葉綠素比CK增加15.75%，成熟期增加22.28%。乳熟期到蠟熟期干旱處理，由于處理期較晚，劍葉葉綠素含量基本上保持與CK相同的趨勢與差異。

分蘗期干旱對倒2葉各生育階段的葉綠素含量的影響，除了分蘗后期干旱，孕穗期比CK低0.28%外，分蘗前期和分蘗中期干旱，孕穗期葉綠素含量增加1.04%～4.69%；出穗期3個(gè)處理增加5.71%～9.26%；灌漿期增加12.58%～14.26%；成熟期增加20.86%～58.47%。孕穗期3個(gè)階段干旱，出穗期葉綠素含量增加7.28%～12.39%，灌漿期增加12.92%～25.70%，成熟期增加17.61%～30.25%。出穗期干旱，灌漿期和成熟期分別增加20.42%和62.15%。灌漿期干旱成熟期增加36.81%。

各生育階段干旱，干旱過后各個(gè)階段倒3葉的葉綠素含量與倒2葉的趨勢相一致，分蘗期干旱：孕穗期倒3葉葉綠素含量增加1.82%～4.43%，出穗期增加4.82%～11.33%，灌漿期增加1.20%～23.93%，成熟期增加10.56%～45.57%。孕穗期干旱：出穗期增加14.70%～24.05%，灌漿期增加18.99%～30.04%，成熟期增加14.42%～36.29%，出穗期干旱：灌漿期雖然比CK降低10.52%，但是成熟期卻增加57.96%，灌漿期干旱：成熟期增加24.04%（表6）。試驗(yàn)表明，雖然從出穗期開始到成熟3片功能葉的葉綠素總體呈下降趨勢，但是同時(shí)期與CK比較，干旱處理過后，無論是劍葉、倒2葉，還是倒3葉，葉綠素含量均高于CK。

通過田間觀察可以看出，干旱處理過后，基部葉片衰老較早，伴有黃化、退綠等現(xiàn)象、總體上功能葉片數(shù)量下降，葉綠素含量下降速度變緩，通風(fēng)透光條件改變，根系供給的肥水充足，相對比較上部功能葉片的葉綠素含量均比CK有所提高。各處理與CK比較處理期間或處理后基部葉片衰老、黃化和死亡的時(shí)期較早，而CK則是隨著生育過程的完成，生育后期（乳熟期以后）基部葉片黃化與衰老，在此之前LAI較大，葉綠素含量降低。

2.2.3 干旱脅迫環(huán)境下各處理的產(chǎn)量表現(xiàn) 通過表7可以看出，從插秧到成熟10個(gè)生育階段干旱脅迫都會導(dǎo)致產(chǎn)量下降。2003年10個(gè)處理減產(chǎn)3.49%～53.06%，2004年減產(chǎn)幅度為0.23%～48.22%。分蘗期干旱減產(chǎn)7.47%～21.49%，以分蘗中期減產(chǎn)幅度最大。孕穗期減產(chǎn)10.34%～53.06%，孕穗中期減產(chǎn)幅度最大。產(chǎn)量形成期（出穗—蠟熟期）減產(chǎn)0.23%～10.07%，出穗到乳熟期影響較大。減產(chǎn)幅度最大的時(shí)期為孕穗中、后期，其次為分蘗中期和前期。產(chǎn)量形成期（出穗—成熟）2年差異較大，2003年乳熟期減產(chǎn)幅度較大，其次是出穗期和蠟熟期，灌漿期減產(chǎn)幅度較小。2004年出穗期和灌漿期減產(chǎn)幅度較大，乳熟期，蠟熟期減產(chǎn)幅度較小。通過2年的產(chǎn)量平均值可以得出，干旱對產(chǎn)量的影響依次為：孕穗中期>孕穗后期>分蘗中期>分蘗前期>孕穗前期>分蘗后期>出穗開花期>乳熟期>灌漿期>蠟熟期。干旱對產(chǎn)量的影響出穗前大于出穗后，孕穗期大于分蘗期，孕穗期干旱對水稻產(chǎn)量影響最大，這與干旱對生育和生理性狀的影響相一致。

2.2.4 干旱脅迫環(huán)境下產(chǎn)量與生育、生理性狀的關(guān)系 不同生育階段干旱脅迫對水稻生育及生理性狀均產(chǎn)生不同程度的影響，這些影響最終體現(xiàn)在產(chǎn)量上。通過分析表明，不同生育時(shí)期干旱脅迫，單位面積分蘗數(shù)量、干物重、葉面積指數(shù)（LAI）、功能葉片長度、光合速率均有不同程度下降，只有葉綠素含量有所提高。而這些生育和生理性狀與產(chǎn)量的關(guān)系則體現(xiàn)出，從插秧后25天（6月20日）到有效分蘗終止期（插秧后45天，7月10日）產(chǎn)量與此階段的莖數(shù)呈顯著和極顯著的正相關(guān)（0.6916*，0.9097**和0.8143*）；收獲期（9月25日）生物產(chǎn)量與拔節(jié)期（0.6678*）、出穗期（0.5269*）、灌漿期（0.7076*）和成熟期（0.7226*）干重呈顯著的正相關(guān)；產(chǎn)量與拔節(jié)期（0.5675*）、出穗期（0.6454*）、灌漿期（0.6116*）、成熟期（0.7227*）和收獲期（0.7451**）干物重呈顯著的正相關(guān)；產(chǎn)量與出穗期和灌漿期的葉面積指數(shù)（LAI）呈正相關(guān)（0.1285；0.0203），與拔節(jié)期和成熟期的LAI呈微弱的負(fù)相關(guān)；產(chǎn)量與功能葉片長度的關(guān)系則是劍葉呈正相關(guān)（0.5182*）并達(dá)到了顯著水平，倒2葉（0.3597）、和倒3葉（0.2452）雖與產(chǎn)量呈正相關(guān)，但是相關(guān)程度依次減弱；產(chǎn)量與灌漿期（8月22日）的劍葉（0.8655**）和倒2葉（0.6485*）的光合速率呈顯著和極顯著的正相關(guān)（見表8）。

各生育階段功能葉片葉綠素含量（SPAD值）雖然與產(chǎn)量全部呈負(fù)相關(guān)，達(dá)到顯著水平的只有孕穗期劍葉的葉綠素含量（-0.8920**）；倒2葉孕穗期（-0.8173**）、出穗期（-0.6857*）和灌漿期（-0.7171*）的葉綠素含量；倒3葉孕穗期（-0.7447**）、出穗期（-0.8242**）和灌漿期（-0.6318*）的葉綠素含量與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了顯著水平（見表9）。說明栽培環(huán)境（干旱）直接影響了生育和生理性狀，而這些性狀又間接影響了產(chǎn)量。

3 討論

水稻本田生育從產(chǎn)量形成角度大體可分為三階段：營養(yǎng)生長階段、穗（籽粒）形成階段和產(chǎn)量形成階段。營養(yǎng)生長階段（分蘗期）主要是形成營養(yǎng)體，同時(shí)又決定著有效穗的數(shù)量，穗形成階段（孕穗期）決定著穗粒數(shù)，產(chǎn)量形成期（出穗到成熟）是籽粒灌漿成熟的主要階段，決定著千粒重、成熟率，這3個(gè)時(shí)期分別是產(chǎn)量構(gòu)成因素：有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的形成期。不同生育階段干旱脅迫首先會對內(nèi)部生理代謝產(chǎn)生不同程度的影響，而這些影響又會體現(xiàn)在分蘗數(shù)量、葉面積指數(shù)、功能葉片長度、干物重、光合速率和葉綠素含量等生育性狀和生理指標(biāo)上，這些性狀又與產(chǎn)量性狀有著密切的關(guān)聯(lián)。所以，研究各生育時(shí)期干旱脅迫對生育及生理性狀的影響，可以間接的反映出各階段干旱脅迫與產(chǎn)量性狀的關(guān)系，就可以明確干旱對產(chǎn)量的影響。在生產(chǎn)實(shí)際中，由于年度間降雨量的差異以及水資源缺乏等原因，在水稻生長的任何時(shí)期都可能發(fā)生干旱，如果從理論上和量化指標(biāo)等方面明確各階段干旱對生育性狀及生理指標(biāo)的影響，就可以采取有效的應(yīng)對措施，減少或降低干旱造成的產(chǎn)量損失。

干旱對水稻生育[12-13]、生理[11，14]、產(chǎn)量[4，11]產(chǎn)量性狀[5，8]及品質(zhì)[3，15-16]的影響前人做過許多研究。本研究按照生育階段從干旱脅迫對分蘗數(shù)量、干物重、LAI、功能葉片長度、光合速率、葉綠素含量及產(chǎn)量影響的角度，進(jìn)行了研究與分析，明確了分蘗期干旱會導(dǎo)致分蘗數(shù)量減少，分蘗后期到孕穗中期干旱功能葉片變短，灌漿前各生育階段干旱會導(dǎo)致光合速率下降，任何時(shí)期干旱，干旱過后均能導(dǎo)致干物重、LAI下降，雖然總體上葉綠素含量隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈下降趨勢，由于干旱過后LAI下降，基部葉片衰老與死亡，頂部3片功能葉不僅壽命延長，而且葉綠素含量也高于對照。

通過本試驗(yàn)可以總結(jié)出，分蘗期干旱導(dǎo)致了分蘗數(shù)量下降，而此階段各時(shí)期的糵莖數(shù)量又與產(chǎn)量呈正向線性關(guān)系，尤其是6月20日至7月10日表現(xiàn)較為明顯；干旱處理過后干物重下降，尤其是從出穗到成熟各階段的干物重下降則產(chǎn)量也隨之降低；在干旱脅迫環(huán)境下，光合速率、功能葉片長度、LAI都有不同程度的下降，這些指標(biāo)的下降均能導(dǎo)致產(chǎn)量降低，只有葉綠素含量與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。從生育性狀、生理指標(biāo)及產(chǎn)量表現(xiàn)上可以看出，任何時(shí)期干旱均能導(dǎo)致生育指標(biāo)和產(chǎn)量下降，但是水稻干旱最敏感的時(shí)期是孕穗期，次則分蘗期，出穗到成熟階段則影響相對較小。筆者認(rèn)為，干旱脅迫首先對生理及代謝產(chǎn)生重要的影響，導(dǎo)致了生長發(fā)育受到阻礙，生育遲緩，生育指標(biāo)下降。由于干旱過后下部葉片衰老、黃化與死亡，上部存留葉片肥、水供給及通風(fēng)透光條件改善，葉片不僅壽命延長，而且葉綠素含量提高。受干旱脅迫的影響，功能葉長度變短，LAI下降，光合速率下降，光合產(chǎn)物積累量必然降低，向穗部運(yùn)轉(zhuǎn)和莖稈積累的營養(yǎng)物質(zhì)減少，最終導(dǎo)致生物產(chǎn)量（干物重）和稻谷產(chǎn)量（粒重）下降。

通過本試驗(yàn)可以看出，干旱脅迫不僅對水稻生長發(fā)育、生理特性和產(chǎn)量有不同程度的影響，而且對組織和器官形成、生長及發(fā)育等量化指標(biāo)也凸顯出差異。從表觀上看，干旱可以導(dǎo)致滯育、葉片萎蔫、卷曲，下部葉片變黃、衰老加快，干旱過后不僅分蘗數(shù)量和葉面積指數(shù)下降，而且內(nèi)部結(jié)構(gòu)及生理活動也會受到影響，進(jìn)而導(dǎo)致光合速率降低，葉綠素含量提高。雖然水稻具有自身調(diào)節(jié)的功能，但是干旱脅迫造成的損失大于自身調(diào)節(jié)的補(bǔ)償，對后續(xù)形成的產(chǎn)量性狀必然產(chǎn)生影響，最終導(dǎo)致干物資積累量降低，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量下降。

水稻生長發(fā)育過程是在特定的環(huán)境條件下，內(nèi)部生理活動通過表觀性狀顯現(xiàn)的結(jié)果。在干旱環(huán)境條件下，必然影響內(nèi)部生理活動，無論在哪一個(gè)生育階段缺水，均能導(dǎo)致以水為介質(zhì)的生理活動受到抑制與阻礙，例如：氣孔關(guān)閉，蒸騰速率下降，養(yǎng)分吸收速度變緩，物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)移速度下降，基部葉片衰老與死亡等，所以對于各生育階段干旱引起生理反應(yīng)與指標(biāo)還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本研究表明，水稻不同生育時(shí)期遇到干旱脅迫，干旱過后都會對生育和生理性狀產(chǎn)生不同程度的影響。分蘗期干旱有效分蘗終止期（7月10日）分蘗數(shù)量減少5.11～12.45個(gè)/穴，收獲期（9月25日）穴有效穗數(shù)減少6.05～9.52個(gè)/穴。干旱對干物重的影響主要體現(xiàn)在干旱過后的各生育階段上，干旱發(fā)生的越早，生育后期干物重降低幅度就越大，分蘗期干旱出穗期單穴干物重下降3.50～12.00 g/穴，到成熟期下降12.05～20.87 g/穴；孕穗期干旱，單穴干物重從出穗期開始下降（8.00～16.5 g/穴），到成熟期下降17.15～25.94 g/穴；出穗后4個(gè)時(shí)期干旱，蠟熟期（9月7日）干物重下降10.3～ 16.00 g/穴，成熟期下降11.20～16.23 g/穴，低于分蘗期和孕穗期干旱的各處理。

葉面積指數(shù)的下降則是體現(xiàn)在干旱過后的下一階段上，隨著CK區(qū)基部葉片的老化與衰亡，葉面積指數(shù)逐步與CK接近，干旱越早，生育后期差異就越小。干旱對功能葉片（頂部3葉）長度的影響主要體現(xiàn)在分蘗后期、孕穗前期和孕穗中期，這3個(gè)階段正值功能葉片分化、形成與生長階段，此階段干旱，會明顯導(dǎo)致頂部3片功能葉片變短。干旱對灌漿期劍葉和倒2葉的光合速率的影響主要體現(xiàn)在分蘗期和孕穗期，分蘗期干旱劍葉光合速率（Pn）下降9.39%～13.36%，孕穗期干旱下降14.4～26.50%，出穗期、灌漿期干旱下降3.25%～4.33%；倒2葉與劍葉的趨勢一致，分蘗期干旱光合速率（Pn）下降8.70%～31.99%，孕穗期干旱下降32.55%～39.66%，出穗期、灌漿期干旱下降3.93%～6.92%，下降幅度大于劍葉。乳熟期、蠟熟期尚未進(jìn)行干旱處理，光合速率略高于CK。干旱對葉綠素含量的影響與其他性狀不同，無論是干旱處理過后還是處理中，葉綠素含量都會呈上升趨勢，通過田間觀察可以看出，干旱處理過后，基部葉片衰老較早，單穴葉面積減少，上部葉片壽命延長，通過自身調(diào)節(jié)，相對比較上部功能葉片的葉綠素含量提高。

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