羊肚菌研究現狀及保護利用

張立秋，李宏湛，張曉燕

(1.通化師范學院 制藥與食品科學學院，吉林 通化 134002； 2.修正藥業集團股份有限公司；3.通化市食品藥品檢驗所，吉林 通化134000)

羊肚菌又稱羊肚菜、羊肚蘑，是一種珍貴食藥用真菌，具有較高的營養和藥用價值，由于其菌蓋有不規則凹陷且多有褶皺，形似羊肚而得名[1].最早在中國明代李時珍的《本草綱目》中就有關于羊肚菌的記載，中醫以其子實體入藥，其性平，味甘寒，無毒，具有益腸胃、消化助食、調節免疫功能、抗輻射、抗腫瘤，并能減輕癌癥患者放化療引起的毒副作用.其子實體富含人體必需的蛋白質、多糖、核酸、多種微量元素以及維生素，在醫療及保健方面具有重要的應用價值.目前野生羊肚菌資源遭到嚴重破壞，雖然國內外報道已實現其人工栽培，但人工栽培難度比一般食用菌大，迄今為止還未實現大規模商品化生產.因此，近百年來有關羊肚菌研究一直是專業研究的熱點課題[2].

1 分布與種類

羊肚菌在分類上隸屬于子囊菌亞門、盤菌綱、盤菌目、羊肚菌科，為廣布屬，國外分布于法國、德國、美國、印度等地.國內分布在云南、甘肅、湖南、四川、青海、河南、河北、廣東、內蒙古、黑龍江、遼寧、吉林、陜西、山西、寧夏、新疆、江蘇等地.國內商業羊肚菌大部分是從以上省(區)采獲得到的，其中云南、甘肅、新疆、四川、陜西為主產地，最常見的種類有尖頂羊肚菌、圓錐羊肚菌、粗柄羊肚菌、小羊肚菌、美味羊肚菌、黑脈羊肚菌、羊肚菌等.

關于羊肚菌種類說法不一，有學者根據外觀形態將該屬分為50多種，但羊肚菌屬內種的子實體形狀、大小、顏色等性狀因環境及氣候因素變化很大，因此，Jacquetant認為許多種名無效，他將其劃分為28個種，還有研究者認為只有3個種[3].而Gaston G.根據子囊、子囊蓋的顏色和形狀，脊的位置，囊狀體的長度和染色反應以及子囊孢子和側絲特征將其劃分為4個種.因羊肚菌的這種多形態變化使得宏觀的分類存在較大分歧，所以部分研究人員采用分子生物學及生化技術對羊肚菌種的分類作了進一步分析.比如Gessner等應用同功酶電泳技術的實驗得出,羊肚菌和美味羊肚菌是同一個種,只是在形態上分為兩個類群.其他研究者通過多位點酶電泳、酶聯免疫吸附分析法、RFLP及雙向基因步行技術對羊肚菌種的分類做了大量的工作，這些研究都認為羊肚菌屬應分為幾個大的分類組群，而現在的種只能說明其表現型的不同.

2 生態環境與生長條件

2.1 海拔與溫濕度

羊肚菌屬低溫高濕型真菌，子實體發生的時間因地而異，與其生長的海拔高度無明顯關系，主要受氣溫和濕度的影響.羊肚菌多發生在土壤潮濕或降雨量大且保水的土壤環境中，土壤含水量一般為30%～50%；溫度條件為菌絲體在0～28℃均可生長，當地表溫度達到7～22℃就可產生子實體.

2.2 土壤與植被

羊肚菌發生地區的土壤一般以壤土為主，多生長在森林腐殖土、黑黃色壤土、沙泥混合土中，另外礫壤土中也有出現，其對土壤中的條件要求不高，但很少在板結死黃泥、浸水窩或干旱的沙漠地區生長，土壤酸堿度以中性或微堿性為主.羊肚菌發生區植被不復雜，河邊、路旁、山區林地、火燒地及草地均可發生，一般森林中常生于闊葉林或針闊混交林下，植被有柳樹、白樺、杜鵑等；草地植物以禾本科一年生為主，其次是部分草本雙子葉雜草中.

2.3 光照與空氣

羊肚菌菌絲體生長不需要光線，菌絲在暗處或微光下生長很快.但光線對子實體的生長發育起到十分重要的調節作用，如全天沒有陽光照射或全天太陽直射都會影響子實體的生長發育.羊肚菌菌絲生長階段對空氣無明顯反應，子實體的生長發育階段對空氣較敏感，足夠的氧氣是羊肚菌生長發育必不可少的.空氣中二氧化碳濃度超過0.3%時，子實體基本不長，并出現畸形，甚至腐爛，羊肚菌與綠色植物一起生長十分健壯.

3 化學成分及應用

3.1 化學成分

羊肚菌營養豐富，含有脂肪、碳水化合物、粗纖維、核黃素、煙酸、葉酸以及多糖、酶類、吡喃酮抗生素等多種成分.魏蕓等[4]對羊肚菌多糖進行提取與分離，得到由木糖、葡萄糖、阿拉伯糖和半乳糖殘基為重復單元組成的雜多糖；2001年賈建會等[5]用羊肚菌深層發酵的菌絲體和發酵液為主要原料提取羊肚菌多糖，并分析該雜多糖由葡萄糖、甘露糖和果糖三種單糖和海藻糖組成, 經光譜分析證明其為蛋白-多糖復合物.2002年Duncan J.G. 用溶劑提取法處理羊肚菌子實體，得到一種高分子多糖-半乳甘露聚糖，由甘露糖和半乳糖殘基構成.

羊肚菌有特殊的香味，除含常見氨基酸及8種人體必需氨基酸外，還與菌體中的稀有氨基酸如順-3-氨基-脯氨酸，α-氨基-異丁酸和2，4-二氨基異丁酸等有關；此外，還有研究稱，從羊肚菌中分離出了γ-谷氨酰轉肽酶、羧甲基纖維素酶、微晶纖維素酶等，Endo S.[6]研究測定了羊肚菌和高羊肚菌中的脂類物質即中性脂、糖脂和磷酸脂及脂肪酸的含量，所有樣品中主要脂肪酸化合物為16:0，18:1和18:2.

Marie-Antoinette Baute[7]等從羊肚菌中發現了一種植物保護抗菌劑—吡喃酮抗生素，之后他們又發現了這種抗生素的一種前體物質—1，5-D-脫水果糖.用普通羊肚菌中發現的一種酶(可能是一種聚合酶)特殊地作用于開鏈的1，4-D-葡聚糖，可產生1，5-D-脫水果糖；研究者們在鑒定羊肚菌化學成分的同時發現，羊肚菌屬物種對微量元素的積累能力非常強，Yesil O.F.測定土耳其Batman 區的21種大型真菌中，羊肚菌含Zn最多.同年，IsildakO.測得土耳其黑海中部普通羊肚菌中Ni 含量最高.

3.2 藥理作用

現代醫學研究表明，羊肚菌子實體具有降血脂、預防感冒、化痰理氣、補腎壯陽、補腦提神、提高免疫活性、抗疲勞、抗衰老、抗菌、抗放射、抗腫瘤、保肝腎功能、防止動脈硬化、調節胃腸蠕動以及能夠減輕癌癥患者放化療引起的毒副作用的功能.如賈建會[8]用羊肚菌發酵液給小鼠灌胃，研究結果顯示，羊肚菌發酵液能抑制小鼠肉瘤S180增長，具有較強的抗腫瘤作用；孫玉軍[9]采用四氯化碳法進行肝損傷造模，通過測定灌飼了羊肚菌胞內多糖的小鼠的血清中轉氨酶活性和肝臟指數的變化，同時檢測肝勻漿中超氧化物岐化酶和丙二醛含量.結果表明，羊肚菌胞內多糖保肝功效顯著.

殷偉偉等[10]研究表明，尖頂羊肚菌活性提取物可以顯著地降低高脂模型小鼠血清中脂含量、腎指數和脾指數，具有良好的降血脂效果；孫曉明等[11]通過研究DNFB誘導小鼠遲發型變態反應、小鼠腹腔巨噬細胞吞噬雞紅細胞、血清溶血素測定實驗，發現羊肚菌粉在一定劑量使用時，可促進小鼠體內抗體的產生，提高其體液免疫能力.同時他又對小鼠進行羊肚菌粉灌胃處理，進行負重游泳和血清尿素氮測定的研究試驗，結果表明羊肚菌抗疲勞作用顯著.

3.3 羊肚菌在保健品及食品等領域的應用

羊肚菌在食品和保健品等領域有廣闊的應用前景，其子實體和菌絲體中含有豐富的營養物質，但由于羊肚菌不能進行商業化生產，因此對羊肚菌的研究實際更側重于其菌絲體的發酵研究.Frank A.Gilbert[12]將深層發酵技術產生的羊肚菌菌絲進行初級加工，如將鮮菌絲冰凍、干燥處理來提高利用率.屠雅銑等[13]研究表明，羊肚菌無毒，沒有致突變因子的存在，對雄性生殖細胞無遺傳毒性，可以作為保健食品的原料.據此研發人員利用菌體不僅研制出有抗癌、防癌效果的膠囊和營養液，同時還開發出多種營養豐富、美味可口具有保健功能的食品.負建民[14]開發的羊肚菌風味飲料，是在羊肚菌深層發酵的基礎上，將發酵液研制成羊肚菌營養液，羊肚菌多糖含量達145mg/100mL，保留了羊肚菌的有效活性成分，是一種集營養、保健為一體的風味飲料.宋淑敏等[15]選用羊肚菌菌株，以大麥為主要原料，強化微量元素Zn和Se，經生物發酵工程制成EE - 11營養液，適合糖尿病和膽固醇增高癥患者服用.

孫曉明等[16]利用羊肚菌子實體研制了一種保健食品—羊肚菌膠囊，按衛生部《保健食品功能學評價程序和檢驗方法》進行毒理學試驗及功能性評價，動物試驗結果表明，羊肚菌膠囊具有免疫調節、抗疲勞保健等功能.張珍[17]依據營養學原理，將牛乳和黑脈羊肚菌深層發酵液復合組配成羊肚菌保健乳飲料，其營養豐富、風味獨特，保健功能強，是一種高檔次的滋補乳飲品.路等學等[18]將羊肚菌發酵液添加入杏脯、話梅等食物，制成具有特殊香味和保健作用的食品.張廣倫等[19]以羊肚菌為原料，研制出“蘑吃樂”天然營養飲料.龍正海[20]開發出一種新型羊肚菌生物硒、鍺營養強化劑.近年日本研究者發現[21]培養的羊肚菌中可得到黑色素形成抑制劑，據此開發出了具有皮膚美白功效的洗液，該洗液兼有活化細胞和保濕之效果.

在食品生產上，可以利用豆渣來培養羊肚菌菌絲體，通過酒精發酵和醋酸發酵后制得風味獨特、營養豐富的羊肚菌醋，醋酸含量為5.03g/100ml，達到了食醋標準[22].另外，在生物環境治理方面，羊肚菌菌絲體對Cd、Pb均具有生物富集作用，因此，利用羊肚菌進行環境生物修復是一項新穎的技術方法，對我國環境重金屬污染的防治具有現實意義.

4 人工栽培研究

英、美、法等國早在一百年前就開始探索羊肚菌栽培的研究，目前，羊肚菌已可以人工栽培，并且也有羊肚菌栽培方面的專利[23]，但由于羊肚菌人工栽培存在著既要造成子實體原基形成的營養生理先決條件，又要有效地誘導有性過程的發生這樣的雙重困難，所以目前尚不能商業化大規模生產.目前只能通過液體深層發酵技術來獲得大量的羊肚菌菌絲生物產品和液體菌種，這為解決羊肚菌野生資源短缺及人工栽培開辟了新的途徑.

4.1 仿生栽培

1896年，REPIN以獲得的純培養菌絲體在經石灰處理至堿性的干葉組成的菌床上和以蘋果殘物填滿的山溝中栽培出羊肚菌[24].劉波利用羊肚菌的菌絲和子實體在林下腐殖質落葉層內均栽培成功獲得子實體；姚秋生將菌絲體播種在梨園中獲得羊肚菌子實體；李峻志等將純培養的菌絲體接種在楊樹林中，二年后獲得羊肚菌子實體；2006年,桂明英等利用擴繁技術，將液體菌種播散在土層中，次年岀菇.這些仿生栽培的實施，雖取得了成功，但重復性差、生物轉化率低，同時還會破壞環境.

4.2 人工栽培

羊肚菌的人工栽培經歷了十分漫長的過程，1982年，OWER等發明羊肚菌人工栽培方法，兩次獲美國專利局授權.2004年，MILLER[25]等申請了羊肚菌人工種植的專利，其栽培方法的一個顯著特點就是在羊肚菌菌絲生長階段必須與植物(包括榆樹、桃樹、松樹、蘋果樹等) 相互作用，才能形成羊肚菌子實體，目前已形成含羊肚菌樹苗出售.

國內在20世紀50年代，華中農大楊新美教授對羊肚菌進行了深入研究，并寫出了羊肚菌的半人工栽培技術及相關的基礎理論.80 年代至今不時有栽培成功的報道，其中朱斗錫[26]兩次申請國家專利，張飛翔[27]多次在相關刊物上發表羊肚菌栽培成功的報道.另外，劉作喜和王永吉將雜木屑與農作物下腳料進行層播，獲得羊肚菌子實體.

5 合理開發利用

綜上所述，盡管我國羊肚菌資源豐富，但因羊肚菌有較高的經濟價值，使得亂采亂挖、資源破壞現象十分嚴峻，所以應該合理保護、合理開發羊肚菌資源.今后的保護、開發及應用應側重以下幾個方面：

5.1 實現羊肚菌的人工栽培， 使其生產規?；蜕虡I化

目前已實現羊肚菌的人工栽培，但商品化羊肚菌的生產還一直未見報道.所以應加大人工栽培、規?；a的研究力度，以期實現羊肚菌的商品化生產，滿足羊肚菌在各領域需求應用.

5.2 羊肚菌液體發酵技術的提升

目前已有羊肚菌液體發酵產品報道，但通過添加外源活性物質，使其菌絲體產量或藥用成分定向增加的研究還較少，應該以傳統液體發酵技術為基礎，研發針對羊肚菌專一功效的保真替代發酵生產技術，獲得替代野生羊肚菌子實體精深加工的新原料，并提高其質量、降低加工成本，使更多的羊肚菌液體發酵產品走向商品市場.

5.3 加強保護管理

野生羊肚菌資源遠遠滿足不了人類日益增長的消費需求,并且還會隨著人類的無休止索取而導致羊肚菌自然資源的逐漸消失.因此，我們建議相關主管部門應把羊肚菌作為地方特色資源,納入地方保護管理范圍,并合理開發、開展科學研究工作.

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