楊樹常規雜交育種技術體系的改進

周忠誠袁繼池肖文萍侯開舉侯梅冷艷芝孫憲猛

（1.湖北生態工程職業技術學院，湖北 武漢 430200；2.湖北省野生動植物保護總站，湖北 武漢 430070；3.湖北省國有林場工作站，湖北 武漢 430070）

楊樹是世界和我國重要造林樹種，因此其育種工作一直受到世界主要栽植國的重視，其中雜交育種一直在獲得楊樹新品種方面發揮著重要作用。英國學者Henr y于1912年首次進行了楊樹人工雜交試驗，我國最先開展楊樹雜交育種的是葉培忠于1946年在甘肅天水開展的河北楊Pop ulus hop eiensi s Hu et Chow與山楊P op ulus.Davidiana Dode,河北楊與毛白楊P op ulus.T omentosa Carr.雜交試驗。現在誘變育種、倍性育種、分子育種等新技術在楊樹育種中發揮著越來越重要的作用,但雜交育種仍是獲得楊樹良種的主要途徑，即使利用新技術進行楊樹育種工作也離不開常規育種技術的配合；因此對楊樹常規育種技術體系進行完善仍然具有非常重要的科學意義和現實意義，筆者在長期的楊樹育種工作中，對楊樹常規育種技術體系進行了探索，已在授粉控制技術、播種育苗技術、選擇指標、選擇路線等方面進行了改進，并在楊樹雜交育種中得到應用，現簡要介紹如下。

圖1 室外植株斜置雜交法

1 楊樹雜交控制授粉新技術

以往楊樹雜交主要采用室外大樹搭架法雜交和室內切枝水培法雜交。搭架法雜交具有果實自然發育成熟，能夠得到大量種子從而可以提高選擇強度的優點；也有母樹選擇受限制、搭架成本高和對試驗人員比較危險等諸多弊端。室內切枝水培雜交優點是不用搭架，節省了費用，而且安全；同時也有試驗條件嚴格、管理麻煩和果實種子少而且質量也不好等缺點。筆者對二者進行了有針對性的改進，提出了室外植株斜置法和室外切枝扦插法。

1.1 室外植株斜置法

室外植株斜置法即將用于雜交的楊樹母本植株斜置并與地面呈一定角度，楊樹母本植株斜置后保留部分須根即可存活，在地面進行雜交試驗的一種方法，從而避免室外大樹搭架法帶來的成本高和安全風險等弊端（見圖1）。

1.2 室外切枝扦插法

室外切枝扦插法即利用楊樹枝條極易扦插成活的特性，將帶有雌花序的枝條扦插后進行授粉雜交，扦插的雌花枝能夠萌發根系吸收養分并能長出新梢正常進行光合作用，從而保證雜交種子正常發育并成熟，避免了室內切枝水培法繁重的勞動和因營養不夠導致的落果等弊端（見圖2）。

1.3 兩種新方法的評價

圖2 室外切枝扦插雜交法

（1）室外植株斜置法其優點是在室外進行，但不用搭架，節省費用，而且安全；同時種子和果實自然成熟，質量好，數量多，管理簡單。其弊端是破壞了母樹，具有一定的局限性；因為在林木育種中，通常要保存母樹作為對照研究。解決辦法是在雜交種子采收后，將母樹截梢至10m左右就地扶正定植，以繼續保存母樹用于觀察和比較研究。

圖3

（2）室外切枝扦插法其優點是在室外進行，不用搭架，節省費用，而且安全；同時種子和果實接近自然成熟，質量較好，數量較多，管理簡單并且雌花枝可以繼續保存用于觀察。可以說同時具備室外搭架法和室內水培法的優點，具有較大的應用價值。

（3）室外植株斜置法和室外切枝扦插法主要是對楊樹傳統雜交技術改進而開展試驗研究提出來的，應該也可以在其它易生根的喬木樹種中進行雜交時使用，這需要進一步試驗。

2 楊樹雜交種子播種育苗新技術

雜種苗只能通過播種育苗的方法獲得。在多年楊樹雜交育種工作中，通過借鑒棉農棉花育苗技術，總結了一個簡易、經濟、出苗率高的楊樹播種育苗新技術-營養缽直播直移法。

2.1 營養缽直播直移法簡介

營養缽直播直移法即利用棉農育苗的制缽器，將預先處理好的泥土，制成營養缽，每個營養缽里播種1粒楊樹種子，等楊樹實生苗生長到5厘米左右時候，直接按照一定株行距定植到育苗區的方法。

2.2 評價

在多年的楊樹雜交育種工作中，借鑒棉花營養缽育苗技術，并加以改進，提出楊樹營養缽直播直移法播種育苗新技術，并得到實際應用，取得很好的效果。新技術比苗床直播移栽具有不存在緩苗期等優點，比營養袋等容器育苗具有節省費用等優點，而且苗木相對生長量大、勞動強度低、方便就地取材、便于連續進行苗期觀察。

3 選擇中的幾個新指標

3.1 芽保存率、苗期節間距

3.1.1 概念

芽保存率指當年扦插苗，未萌發為側枝的芽數站總芽的比例，芽保存率高意味著繁殖系數高，而且育苗管理過程中修除側枝的工作量小。其計算公式如下：

芽保存率（%）=芽數/（芽數+側枝數）節間距指楊樹苗木兩個側芽的距離。

其計算公式如下：

節間距（cm/節）=苗高（cm）/（芽數+側枝數）

3.1.2 應用

筆者利用芽保存率和節間距用以苗期選擇參考，在對7個家系、104個無性系進行評價時，表明各家系間、無性系間其芽保存率和節間距存在顯著差異。

3.1.3 意義

相對于通常的楊樹雜交育種苗期選擇所采用的指標，根據生產實踐的需求，增加了節間距和苗期芽保存率兩個指標，具有一定參考價值。節間距大，生長快，頂端優勢明顯。苗期側枝少說明該無性系頂端優勢明顯，繁殖系數大，另外在育苗中可以大幅降低育苗成本（苗期如果大量芽萌發為側枝，必須不斷抹去側枝，以免影響苗木高生長，而這需要大量人工）。

3.2 冠徑比

3.2.1 概念

冠徑比指楊樹立木冠幅直徑（cm）與胸高直徑（cm）的比值，用以數量化描述樹冠與胸徑的比例關系。其計算公式如下：冠徑比=冠幅直徑（cm）與胸高直徑（cm）之比。

3.2.2 應用

筆者利用冠徑比對4年生32個楊樹品種進行了分析，選擇出速生、冠徑比小的107楊、魯山楊、W46楊、95楊、895楊等5個品種。

3.2.3 意義

將冠幅大小與胸高直徑的關系作為楊樹品種特征來加以研究，有實際應用價值：第一，在保證速生的前提下，根據不同林種和培育目標，選擇冠徑比不同的品種，有利于提高土地利用率，從而提高經濟效益；第二，合理確定造林密度。

楊樹是強陽性樹種，林分郁閉后其生長速度顯著變慢；故楊樹造林以達到培育目標時林分恰好郁閉為宜。因此可以各品種冠徑比和培育目標計算出參考密度，依據筆者提出的冠徑比的概念可以推出參考株行距的計算公式如下。

參考株行距（m）=培育目標（cm）×冠徑比/100

4 基因庫與試驗林二元路線選擇法

4.1 概念

基因庫與試驗林二元路線選擇法即在苗期選擇時提前營建基因庫，在苗期選擇結束并有足夠苗木時營建試驗林，同時參考基因庫和試驗林進行選擇的方法。

4.2 選擇過程示意圖（圖3）

4.3 意義

利用基因庫可以提前1-3年左右觀察造林后的生長情況，可以輔助進行苗期選擇；根據筆者的觀察，只要基因庫立地條件相對一致，其單株基因庫的表現與試驗林的生長表現有較高的正相關。同時基因庫可以作為種質備份，集中觀察比較各家系及無性系的生長、物候、病蟲危害等情況。

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