基于啟發式元胞自動機模型的群落演替初期營養級聯結效率研究

曹錚

（西南交通大學四川省成都 611756）

基于啟發式元胞自動機模型的群落演替初期營養級聯結效率研究

曹錚

（西南交通大學四川省成都 611756）

保護和維持生態系統平衡，非確定性模型的發展使得人們掌握了除確定性模型求解以外的另一條建模途徑。在解決生態系統這種復雜系統的問題時，要求我們尋找一種可以滿足時空特異性與非線性的途徑。群落演替的驅動機制與作用規律是生態研究的一個重要問題，本文通過建立群落演替初期第一第二營養級間相互作用關系的元胞自動機模型研究了營養級聯結效率的問題，提出了一種除holling模型以外的捕食者——被捕食者模擬方法，并對各自具有不同特征的生態系統的模擬問題提出了建議。

生態系統；食物鏈；元胞自動機；群落演；營養級聯結效率；捕食者——被捕食者模型

1 生態系統、食物鏈與營養級

1.1 生態系統、食物鏈、營養級的概念

生態系統是指在一定空間范圍內，植物、動物、真菌、微生物群落與其非生命環境，通過能量流動和物質循環而形成的相互作用、相互依存的動態復合體。在生態系統中貯存于有機物中的化學能在生態系統中層層傳導，通俗地講，是各種生物通過一系列吃與被吃的關系，把這種生物與那種生物緊密地聯系起來，這種生物之間以食物營養關系彼此聯系起來的序列，在生態學上被稱為食物鏈。按照生物與生物之間的關系可將食物鏈分為捕食食物鏈、腐食食物鏈（碎食食物鏈）、和寄生食物鏈。生物在生態系統食物鏈中所處的層次便稱為營養級。[1]營養級（trophic level）為了解生態系統的營養動態，對生物作用類型所進行的一種分類。

1.2 食物鏈、營養級在群落演替中的意義

群落演替的重要表現是從演替初期一直到頂級群落，每個階段都表現出對物質和能量利用的升級。不論是縱向增加營養級還是橫向增加每個營養級的多樣性，都可以提升物質、能量利用的效率。一般來說，群落的演替總是朝著既增加營養級又增加聯結效率的方向，也就是朝著最大限度利用能量和生物之間最穩定的方向發展，營養級增加，食物鏈增多，食物網復雜化，不僅是生物進化的標志，更是生物進化的動力。[2]

研究營養級之間聯結效率，可以對生態系統的生態效率有大致的把握，同時可以增加對某一特定生態系統的驅動機制有更深的了解。這對于很多現實中的環境問題有重要的意義，如果能夠建立合適的生態系統模型，對生態系統保護及管理都有很大的幫助。本文試圖探討的群落演替初期階段在環境問題中很常見，舉例來說，在近海或水交換較慢的湖泊，隨著近岸排污量的快速增加，水體富營養化和赤潮災害等海洋水生態問題頻頻爆發，赤潮便是短時間內演替十分激烈的生態現象。要研究并找出預防、治理赤潮的對策，離不開海洋生態環境的變化規律和驅動機制研究。

2 元胞自動機

2.1 元胞自動機模型的引入

生態環境具有高度復雜性、非線性、時空特異性，系統的內部作用機理及其動態變化過程還未完全知曉，用傳統的基于機理的或假設的確定性生態動力學模型描述存在困難。利用非確定性的數據驅動軟計算方法去研究生態系統，是一種現階段可行且具有實際意義的方法。

元胞自動機是一類非確定性模型的總稱，或者說是一個方法框架。具有模擬復雜系統時空演化過程的能力和強大的空間運算能力，常用于自組織系統演變過程的研究。元胞自動機可視為一個元胞空間和定義于該空間上的狀態轉移函數所組成，每個變量只取有限多個狀態，且其狀態改變的規則在時間和空間上都是局部的。散布在規則格網(Lattice Grid)中的每一元胞(Cell)取有限的離散狀態，遵循同樣的作用規則，依據確定的局部規則作同步更新。大量元胞通過簡單的相互作用而構成動態系統的演化。

利用元胞自動機規則簡單、運算能力強大等特點模擬生態系統的運行是一種較理想的解決方案。然而不同生態系統之間的差異導致每一種生態系統的行為有所不同。以沿食物鏈的能量傳遞效率來說，美國生態學家Lindeman在研究湖泊生態系統的能量流動時發現后一營養級所獲得的能量大約為遷移營養級的10%，在能流過程中90%的能量留在了前一營養級或損耗在傳遞過程當中。但是不同的動物、不同的食物鏈、不同的生態系統能量傳遞效率差別很大，即使是同一食物鏈也會發生改變。以草原生態系統為例，在牧草豐富的時節，食草動物往往攝食最幼嫩可口的部分，而在牧草不足的時節，可能將牧草的所有部分包括根系都啃食，這兩種情況的能量傳遞效率是不可能一樣的。本文試圖抽象出各生態系統的一些共性規律來進行模擬，同時通過開源式的程序設計使模型保留針對特定生態系統的特性進行改進的能力。

2.2 表面水域浮游生態系統為例構建演替初期生態群落元胞自動機模型

在演替初期，第一營養級和第二營養級之間的作用在整個生態系統中占主導作用，生物量未達到環境容量因而背景環境的營養、能量等要素可視為供應充足，相互作用較為簡單。是最易攻克的建模對象。

元胞自動機由元胞、元胞狀態、鄰居及局部規則四部分組成，簡單講，元胞自動機可視為由一個元胞空間和定義于該空間的變換函數所組成。每一次運算各元胞根據自己與鄰居的元胞狀態和局部規則而修改自己的元胞狀態，是一種由小尺度局部機制如何決定大尺度宏觀狀態的模擬。運算次數參數為simuTimes。

2.2.1 元胞

采用二維多元隨機元胞自動機（多個狀態變量）進行建模，其優點在于可以賦予每個元胞多個狀態變量，同時二維自動機的計算量遠小于三維元胞自動機，對于某些垂直結構不明顯的生態系統如表面水域浮游生態系統來說二維元胞自動機足夠使用（浮游動物的垂直分布并非固定不變，但浮游植物一般集中在表層）。

2.2.2 元胞空間

圖1 二維元胞自動機的網格劃分[3]

采用四方網格作為元胞空間的排列方式，其優點在于直觀而簡單，而且特別適合于在現有計算機環境下進行表達顯示。其各向異性表達雖然不如六邊網格更為合理，但在元胞空間足夠大的時候此缺點可以忽略。元胞矩陣大小在模型中可以修改，參數為Mapsize，總元胞格數為Mapsize*Mapsize的正方形元胞空間。

2.2.3 鄰居

元胞及元胞空間只表示了系統的靜態成分，為將"動態"引入系統，必須加入演化規則。在元胞自動機中，這些規則是定義在空間局部范圍內的，即一個元胞下一時刻的狀態決定于本身狀態和它的鄰居元胞的狀態。二維元胞自動機的鄰居定義有Von.Neumann型、Moore型、擴展Moore型等，在此采納較為立于生態系統建模的Moore型鄰居定義。

圖2 元胞自動機的鄰居模型

2.2.4 局部規則

在此元胞自動機中具體規則如下：

每個格子有LV0、LV1、LV2三個狀態。

LV0：背景，代表環境。結果輸出圖中顯示為白色。在此環境中忽略環境要素對生物產生時空不均勻性的影響，視為所有格子的影響相同（則影響并入到各參量中），所以未對LV0的格子設計作用規則。

LV1：代表第一營養級的自養浮游生物，從環境中吸取能量及物質，無性繁殖。結果輸出圖中顯示為綠色。沒有對LV1的格子設計運動規則，因為LV1的格子從環境中攝取能量（太陽能）與物質，而環境默認為是時空均勻性的，所以自養生物是否運動與模型的目標無決定性影響，為簡化模型設置為靜態不運動。

生成：周邊8個格子為LV0的時候有WGMutationRate的概率該格子變為LV1（象征遷入環境）

繁殖：LV1的格子周邊的LV0格子有GWRoundMutationRate概率變為LV1（無性繁殖）。大多數自養浮游生物為無性繁殖。

死亡：每次運算有GDyingRate概率變成LV0（自然死亡以及部分概率恒定的意外死亡），當被LV2格子進食的時候會變成LV0（作為食餌被捕食）

LV2：代表第二營養級的異養浮游生物，通過吞噬第一營養級的生物獲得能量及物質，在此營養級上無性繁殖居多，因此本模型中依舊按照無性繁殖處理。結果輸出圖中顯示為紅色。

生成：周邊8個格子中n個格子為LV1時有GRMutationArray：0～8 accordingly{n0 n1 n2 n3 n4 n5 n6 n7 n8} 的概率變為LV2。也相當于遷入環境，顯然周圍的食物密集程度不同會影響第二營養級在此環境的遷入率。

繁殖：周邊8個格子為LV0的時候有RReproductionRate的概率變成LV2。

取食及運動：每次運算將周邊8格的一個LV1格子變為LV0（LV2的格子內置參數RHP，如果周邊8格沒有LV1的格子則RHP-1，每次周圍有LV1的格子變為LV0則RHP恢復初始值），同時通過啟發式搜索判定向哪個方向運動一格（上下左右）。搜索規則為——將每個LV2元胞的周圍切割成4各部分，判定RGFindingCellNumber設定的步數范圍之內哪個部分LV1格子最多，則向該方向移動一格，若出現幾個部分LV1格子數相同則隨機選擇一個方向。該啟發式搜索的規則來源于微生物的誘導酶系統模擬。

死亡：RHP=0時該格子變為LV0（模擬因無法攝入生命必須能量而死亡），每次運算有RDyingRate的概率變為LV0（自然死亡以及部分概率恒定的意外死亡）。

2.2.5 模型的狀態變量

設該模型的狀態參數集為CA，則：

2.2.6 模型的輸出：

該模型結果輸出包括LV0（背景環境），LV1（第一營養級），LV2（第二營養級）的總量統計值，兩營養級總量變化曲線，還有每次單獨運算整幅圖的細節。

3 模型的分析與檢驗

3.1 模型的分析

模型的狀態變量不多，只能模擬理想的群落演替初期第一第二營養級之間的能量傳遞效率。但是這個模型具有的啟發式意義是值得思考并深入發掘其意義的。首先，模型反映的是所有生態系統演替初期的一般規律，具體生態系統之間的差異可以通過修改模型來適應，而普適規律是不會變的。

元胞自動機的類型有很多，基于動力學行為的元胞自動機可分為平穩型、周期型、混沌型、復雜型。在此模型中，當賦值符合生態學常識時，得到的統計結果屬于周期型。

模型通過大量運算，發現狀態參數集中的變量在合理范圍內變化時，得到的散點連線出現了符合捕食者——被捕食者模型（holling模型）的時滯性周期波動曲線，而且參數不變時曲線的基本特征（如頻率、振幅、相位差）比較穩定?；局芷凇蔂I養級曲線的相位差、振幅都可以通過調整參數集來修正。這就為holling模型的周期解、數值解求解帶來了新的思路，比起以往從重合度理論、比率依賴、混沌理論等角度通過確定性的holling模型求解某生態系統的捕食者與被捕食者關系（以及兩相鄰營養級的聯結效率問題）[5]，也可以通過野外調查、模擬實驗來獲得元胞自動機模型的參數集中各參數的精確值從而進行模擬。

3.2 模型的檢驗

模型的每個參數都經過了大量的運算檢驗。以如下參數集為例 ，CA1={WGMutationRate=0.001,GWRoundMutationRate=0.2，GDyingRate=0.05，GRMutationArray:0～8 accordingly（0，0，0，0，0.001，0.003，0.004 0.006，0.012），RReproductionRate=0.2，RDyingRate=0.02，RHP=2，RGFindingCellNumber=5，MapSize=500，simuTimes=200}，經過10次檢驗。繪得曲線為：

可以看出曲線的走勢是經典的捕食者——被捕食者時滯周期型。第二營養級的數量高于第一營養級的原因是在模型中每個元胞視為含有同樣的能量，且在設置參量集的時候第二營養級的繁殖率與第一營養級相等，在現實中是不可能的。第二營養級的繁殖率必定低于第一營養級。但是這個參量的設置不影響統計值回歸曲線的圖形形狀，因而依舊采用這兩個參量集做對比。兩組參量集只有mapsize變量進行了變動，得出的結論是mapsize越小，波動周期越短，這并非偶然，小生境更脆弱，更易受到干擾及破壞，其中的種群間反饋更快。可以想見，通過對照實驗與控制變量法，可以分析參量集中各參量對生態系統的影響。本文的目的是提出一個可以模擬群落演替初期營養級聯結效率的模型，對模型的進一步分析和改進需要留到下一階段研究中去完成。

4 結論與展望

圖3 CA1兩營養級總量統計規律

模型與現有理論契合度良好，通過典型的捕食者——被捕食者模型曲線驗證了自身的正確性。通過對不同參數集的結果比較得出了生態境面積越大，總量波動周期越長等結論。模型中每個參數的改變都可以改變整個生態系統的演變規律，因而此模型還有很多性質有待發掘。

此外，模型還有很多可以改進的地方，例如，現實的生態系統中背景環境時空差異性有時不能忽略（依然以浮游生態為例，水文水質要素對自養浮游生物的生長、遷移都有很大的影響），所以為每個LV0元胞設定合適的作用規則是其中一個改進方向。另外同一營養級中的生物可能有不同的生存策略，單就繁殖方式來說就有無性繁殖、有性繁殖、兩者結合三種，所以橫向豐富每個營養級的復雜度也是重要的改進方向。最后，現實的生態系統中不可能只有兩個營養級也不可能只有一條食物鏈，食物網、多營養級模型的建立才是本模型的最終目標。

[1]曹湊貴.生態學概論[M].北京：高等教育出版社，2006．

[2]毛禮忠.關于生態系統中食物鏈、營養級的幾個問題[J].生態學通報,1986,5：16—18.

[3]李才偉，胡瑞安．自組織現象的元胞自動機模擬與圖示[J]．計算機輔助設計與圖形學學報，1997，9（6）：532—537．

[4]謝惠民.復雜性與動力系統[M].上海：上?？平坛霭嫔?，1994.

[5]莊科俊，溫朝暉．一類基于比率依賴的食物鏈系統的周期解[J]．計算機工程與應用，2012，48（6）：33—68．

圖4 CA2兩營養級總量統計規律