巴山榧樹(Torreya fargesii)資源及其保護1)

周先容 張 薇 何興金 周頌東 余 巖 汪建華

(長江師范學院，涪陵，408100) (四川大學) (長江師范學院)

巴山榧樹(Torreya fargesiiFranch.)為紅豆杉科(Taxaceae)榧樹屬(Torreya)常綠喬木或灌木，是我國特有的第三紀孑遺植物，收錄在《中國物種紅色名錄》中，其瀕危等級和標準為VU A2c［1］。根據化石資料，榧樹屬植物在中侏羅紀至第三紀上新世分布于北美、歐洲及亞洲，第四紀冰期后，歐洲已無榧樹屬植物的蹤跡，現間斷分布于中國、日本、美國的東南部和西部［2］。榧樹屬植物共有7種，我國有5種2變種，包括日本榧樹(T.nucifera)、榧樹(T.grandis)、巴山榧樹、長葉榧樹(T.jackii)、四川榧(T.parvifolia)、九龍山榧樹(T.grandisvar.jiulongshanensis)和云南榧(T.fargesiivar.yunnanensis)，其中日本榧樹為引進栽培種［3－5］。榧樹屬植物是一類古老珍稀的孑遺植物，具有重要經濟、科學研究價值，我國榧樹屬所有種類均被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物。

巴山榧樹主要分布于我國陜西南部、湖北西部、四川東部、東北部及西部峨眉山海拔1 000～1 800 m范圍內，散生于針、闊葉林中。其木材堅硬，結構細致，可作家具、農具等用;種子可榨油，是一種非常重要的林木資源［3］。近年來，由于原生境島嶼化和破碎化嚴重，巴山榧樹的分布區范圍越來越狹窄，其種群及個體數量越來越少，物種處于易危狀態［1］。目前國內外對該物種的研究很少，除作為實驗材料用于探討紅豆杉科及榧樹屬的系統發育外，僅涉及形態學比較研究、植物化學成分和遺傳多樣性研究［6－13］。植物資源現狀是制訂物種保護措施和合理開發利用的重要基礎［14－16］，而巴山榧樹這方面的研究尚未見報道。作者在查閱相關文獻資料和標本采集記錄的基礎上，于2009至2011年開展了巴山榧樹資源調查、遺傳多樣性及群落生態學研究，本文對該物種的資源現狀進行了較為全面的研究，以期為巴山榧樹物種的深入研究和有效保護提供基本資料和理論參考。

1 研究方法

1.1 調查地點的選擇

通過文獻和標本查閱，課題組分別于2009年4—5月、7—9月、2010年5月、10月和2011年6月對重慶、四川、貴州、陜西、湖北、湖南、安徽、河南、甘肅9省市26個分布點的巴山榧樹資源進行了實地考察，并以貴州桐梓柏枝山和重慶南川金佛山為群落生態學詳細調查地點(表1)。

表1 巴山榧樹調查地點地理位置、生境特征及種群狀況

1.2 室內調查

主要查閱中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)和國家自然科技資源平臺教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn)的數字化標本，包括國內 16 個標本館(PE、QTPMB、NAS、LBG、SWCTU、WUK、WNU、WH、SZ、LZU、CCNU、HSNU、HNNU、HEAC、IBK、FNU)284 份巴山榧樹標本信息，其次是查閱《中國植物志》、《Flora of China》和國內地方植物志等記述巴山榧樹地理分布的科學文獻，作為野外調查的參考依據。

1.3 野外調查

根據室內調查的結果進行野外調查，采用實地調查和走訪調查相結合的方法。走訪調查是向當地林業部門和群眾了解巴山榧樹資源的分布、數量及利用情況等。實地調查選擇各分布點巴山榧樹群落保護較好的地段作為樣地，每個調查地點設置1 hm2樣地，分成25個20 m×20 m樣方進行調查。調查內容主要包括種群大小和密度、種群更新狀況，以及種群的地理位置、海拔、生境和植被類型等。種群密度為1 hm2樣地面積內的巴山榧樹植株數，種群更新狀況由樣地內記錄到的巴山榧樹幼樹、幼苗株數確定。此外，較詳細地調查了貴州桐梓柏枝山和重慶南川金佛山巴山榧樹群落的物種組成，柏枝山常綠落葉闊葉混交林在每個20 m×20 m的樣方內沿對角線設置5 m×5 m喬灌木小樣方和1 m×1 m草本小樣方各3個，金佛山巴山榧樹灌叢群落采用典型抽樣方法，共設置17個5 m×5 m樣方，調查記錄樣方內的植物種類、數量、高度、蓋度或顯著度等。

1.4 地理分布圖的繪制

結合標本信息和野外調查數據，最終獲取巴山榧樹不重復的分布點57個。所有分布地信息至少精確至縣一級，經緯度分辨率小于0.1°。在物種分布信息收集的基礎上，以海拔高度圖層作為底圖(http://biogeo.berkeley.edu/bgm/gdata.php)，用ArcGIS軟件繪制巴山榧樹的地理分布圖(圖1)。

2 結果與分析

2.1 地理分布

調查表明，巴山榧樹集中分布于秦巴山區，向西南至四川寶興，向南至大婁山、武陵山區，向東延伸至安徽岳西、霍山，102°35＇～116°21＇E，28°51＇～34°26＇N(圖1)。包括重慶市的城口、南川、巫山、巫溪、開縣、奉節、武隆，四川省的峨眉山、寶興、萬源、南江、廣元、茂縣，貴州省的桐梓縣，陜西省的略陽、鎮巴、鎮坪、平利、嵐皋、城固、勉縣、安康、寧強、山陽、旬陽，甘肅省的武都、岷縣、康縣、徽縣、宕昌，湖北省的神農架、秭歸、英山、羅田、五峰、竹溪、興山、通山、巴東、宣恩、丹江口、房縣、保康、南漳，湖南省的張家界、石門、桑植、慈利、沅陵，河南省的商城、淅川、信陽、桐柏、欒川，安徽省的金寨、霍山、岳西等9省市57縣(市)。統計表明，湖北省為巴山榧樹分布最為密集的地區，已知有14個縣級分布點。野外調查顯示大多數巴山榧樹種群垂直分布于海拔1 000～1 800 m(表1)。陜西旬陽雙河紅巖溝、河南商城黃柏山、湖北英山桃花沖林場、湖南石門壺瓶山等種群分布下限低于1 000 m，川西亞高山地區的寶興永富撲雞溝種群分布上限可達2 700 m。

圖1 巴山榧樹地理分布圖

2.2 生境特征

巴山榧樹喜溫涼濕潤的氣候條件，不喜光照，以灌木或小喬木形態分布于林下。自然植被主要為針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林，主要植被由喬木、灌叢及草本構成，層次分化較為明顯。本次調查的26個地點樣方中，巴山榧樹的生境與群落特征大致如下:巴山榧樹分布區域狹窄，生長在山坡林下陰濕處、溝谷溪邊及懸崖峭壁巖縫中;坡向多為陰坡;坡度在15°～80°;植被類型有針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、灌叢(表1)。南川金佛山和桐梓柏枝山巴山榧樹群落主要伴生種有:三尖杉科(Cephalotaxaceae)的三尖杉(Cephalotaxus fortunei)，防己科(Menispermaceae)漢防己(Sinomenium acutum)，毛茛科(Ranunculaceae)揚子鐵線蓮(Clematis ganpiniana)，小檗科(Berberidaceae)小檗(Berberisspp.)，樟科(Lauraceae)猴樟(Cinnamomum bodinieri)、香葉樹(Lindera communis)、黑殼楠(Lindera megaphyllas)、宜昌潤楠(Machilus ichangensis)，薔薇科(Rosaceae)山桃(Amygdalus davidiana)、栒子(Cotoneasterspp.)、懸鉤子(Rubusspp.)，豆科(Leguminosae)山合歡(Al-bizzia kalkora)，八角楓科(Alangiaceae)八角楓(Alangium chinense)，漆樹科(Anacardiaceae)鹽膚木(Rhus chinensis)、漆樹(Toxicodendron vernicifluum)，蕓香科(Rutaceae)花椒(Zanthoxylumspp.)，五加科(Araliaceae)楤木(Aralia chinensis)、異葉梁王茶(Nothopanax davidii)，忍冬科(Caprifoliaceae)莢蒾(Viburnumspp.)、忍冬(Loniceraspp.)，菊科(Compositae)白苞蒿(Artemisia lactiflora)、三脈紫菀(Aster ageratoides)，莎草科(Cyperaceae)苔草(Carexspp.)，禾本科(Gramineae)金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)、芒(Miscanthus sinensis)，百合科(Liliaceae)菝葜(Smilaxspp.)等。

巴山榧樹分布點人類活動頻繁，不少種群出現在農田附近，如南川金佛山周家石窖、巫山騾坪徐家溝、城口雙河龍洞灣、萬源梨樹王家大灣、略陽何家巖紫竹山、武都洛塘大山溝種群，人為影響較大，生境遭到嚴重破壞。走訪調查和實地調查表明，南川金佛山的巴山榧樹灌叢群落系森林破壞后所形成的次生灌叢。

2.3 資源現狀

研究表明，巴山榧樹分布點和種群數量較多，但各種群的分布區域狹窄，生境特殊，個體零星分布于各植被類型中，種群密度小，26個調查地點平均僅為23株·hm－2(介于4～65株·hm－2)。巴山榧樹開花結實率低，幼苗極少，種群自然更新能力差(表1)。2009年4—5月、2010年5月調查的桐梓柏枝山、南川金佛山、城口雙河龍洞灣等8個樣地中，僅在桐梓柏枝山發現1棵開花植株，南川金佛山共發現3棵結實植株。2009年7—8月調查的張家界天門山、石門壺瓶山、秭歸楊林橋余家河、神農架木魚鎮等16個樣地中，僅在巫山騾坪徐家溝、旬陽雙河紅巖溝和武都洛塘大山溝樣地內發現4棵結實植株。2009年9月在峨眉山天池峰和四川寶興永富撲雞溝兩個樣地中未見到結實植株。各樣地內的植株高度一般在1.5～4.0 m，胸徑為3～7 cm，高于8 m或胸徑達20 cm的植株零星見于霍山磨子潭馬家河、寶興永富撲雞溝、鎮坪鐘寶貓子廟、武都洛塘大山溝，城口明中康家灣和略陽何家巖紫竹山較多。各樣地中株高30 cm左右的幼苗極少，種群自然更新困難。調查發現各地的巴山榧樹資源均有不同程度的破壞，亂砍濫伐、盲目開荒、過度放牧等導致原生境破碎化，不少原有分布地已難覓巴山榧樹蹤跡，有的僅殘存于采伐不可及的地方。

3 結論與討論

基于文獻資料、標本信息和野外調查，分析了巴山榧樹的地理分布、生境特征、資源現狀等，并與國產同屬植物資源進行了比較。

(1)巴山榧樹間斷分布于海拔800～2 700 m的亞熱帶山區，跨四川、貴州、陜西、湖北、湖南、安徽、河南、甘肅、重慶9省市。云南榧產于云南西北部海拔1 500～3 400 m山區;長葉榧樹主要分布于福建北部、江西東北部和浙江南部等海拔400～1 000 m的一些地區;榧樹產于安徽南部、福建北部、貴州東北部、湖南西部、江蘇南部、江西北部和浙江等海拔200～1 400 m的一些地區;九龍山榧樹僅分布于浙江遂昌縣九龍山海拔800 m左右的低山地區［4］。四川榧是易同培等在四川布拖縣烏衣鄉海拔2 100～2 300 m處發現的新種［5］。巴山榧樹水平分布跨度雖然較大，但與同屬其它物種一樣，自然分布區域狹窄，均呈島嶼化斑塊分布，這可能是古老、長壽命孑遺植物的共同特征［18］。調查發現巴山榧樹的一些原有分布地點已經消失，現有種群分布在更高的海拔位置上，巴山榧樹的地理分布區已出現了較大幅度的收縮。

(2)巴山榧樹喜溫涼濕潤的氣候條件，不喜光照，常生長在海拔較高的山坡林下陰濕處、溝谷溪邊及懸崖峭壁巖縫中，生存條件惡劣，其生境與同屬其它物種相似。其他學者的研究表明，榧樹屬植物幼年喜陰，高溫和強光照會使幼苗枯死，一些中等高度的喬木可以為其提供蔭蔽的環境;苗木長大后，需光量逐漸增強，光照不足則生長不良;結實以后的榧樹屬植物更需要充足的光照以保證花芽分化和種子發育［17，19－20］。我們推測巴山榧樹可能在郁閉度適宜的林中才能正常地生長發育。然而，由于人類活動的影響加劇，目前巴山榧樹的生境破碎化嚴重，其賴以生存發展的生態環境逐漸喪失。因此，對巴山榧樹資源的保護必須從單一的物種保護轉移到物種棲息地及生態系統的保護。

(3)巴山榧樹種群密度較小，平均為23株·hm－2，并且以株高1.5 ～4.0 m、胸徑為3 ～7 cm 的矮小灌木為主，幼苗稀少，種群年齡結構不合理，屬衰退型種群，該特點也與同屬其它物種自然種群相似。一方面，由于巴山榧樹的生殖障礙大，開花結實率低;另一方面，由于產地亂砍濫伐致使森林植被退化，巴山榧樹成年大樹幾乎采伐殆盡，幼苗生長發育所需的蔭蔽環境無法得到滿足，種群更新困難，規模較小。巴山榧樹資源現狀表明，在未來一段時間，其野生種群面臨絕滅的機率較高，《中國物種紅色名錄》將巴山榧樹的瀕危等級和標準定為VU A2c是恰當的。

(4)巴山榧樹是我國特有珍稀樹種，應加強對巴山榧樹種質資源的研究與保護。作者對大婁山區巴山榧樹遺傳多樣性的研究表明，巴山榧樹的遺傳多樣性較高，絕大部分變異分布于居群內［14］。因此，只要采取合理的保育策略，巴山榧樹的種群數量和種群規模可望得到恢復。巴山榧樹地理分布較廣，種群數量較多，應優先就地保護現有種群，重點關注沒有出現在生物多樣性保護區中的保護空白地區，協調這些地區經濟與環境的關系，加大這些自然保留種群的管理力度。建議有巴山榧樹資源的省、縣(市)林業及相關部門劃定資源保護區，盡可能建立自然保護區或巴山榧樹自然保護點，并且鼓勵科技人員開展遷地保護及人工繁育種群回歸自然的研究，最大限度地保護巴山榧樹種質資源，維持其較高的遺傳多樣性。

(5)本文統計到巴山榧樹縣級分布點57個，實地調查的26個地點涉及22縣(市)。由于巴山榧樹零星分布在海拔800 m以上的山區，生境狹窄，不易被研究者發現，在具有相似氣候環境條件的山地或許還有其它分布點。因此，巴山榧樹的地理分布、資源總量等還有待進一步研究。

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