白樺與山楊葉凋落物候的差異及其生態學意義1)

欒奎志 樊緒富 王維芳

(黑龍江省林業監測規劃院，哈爾濱，150080) (遼寧省海城市林業調查規劃院) (東北林業大學)

森林凋落物在維持土壤肥力、促進森林生態系統正常的物質生物循環和養分平衡方面起著重要的作用。一方面，森林凋落物是土壤動物、微生物的能量和物質的來源。凋落物作為養分的有效載體，其在養分循環中是連接植物與土壤的“紐帶”，在維持土壤肥力、促進生態系統正常物質循環和養分平衡方面起著重要的作用［1］。另一方面，葉凋落的先后順序也可能深刻地影響生態系統的物質循環。研究表明，落葉物候還影響樹木的養分回收效率［2］。李榮華等［3］對中國南亞熱帶森林凋落物的分解速率進行了研究，發現不同布設時間的凋落物，其分解速率存在很大差異，認為凋落物的凋落時間可能影響其分解速率;陳金玲等［4］發現在小興安嶺地區，隨著進展演替方向，混合凋落葉的年分解系數(k)隨之增大;冠層持續時間同時受展葉時間與落葉時間的共同影響，冠層持續時間對樹木全年的固碳量影響很大。因此，葉凋落物候對樹木的養分循環和碳固定具有重要意義。

Dixon［5］構建了累積凋落量的動態模型，并將該模型應用于北美多個地區的不同樹種，并比較了凋落參數的種間和緯度間變化，發現落葉和半落葉樹種的凋落高峰時間和凋落期長度存在顯著差異，緯度也對凋落速率有影響。隨后，Escudero、Del Arco［6］和 Parker 等［7］用此模型研究了不同樹種凋落物候的差異。他們的研究不僅證明了葉凋落物動態模型在溫帶和北方森林的普遍適用性，而且給定量研究不同樹種的葉凋落物候提供了有利的工具。

闊葉紅松林是我國東北山區的地帶性頂極生態系統，目前其原始類型多數已被各種次生類型所代替，其中白樺林和山楊林或其混交的楊樺林是主要的演替早期類型。關于東北地區森林凋落物產量、組成和動態的研究已有不少報道［8－9］。盡管目前對白樺和山楊的研究歷史悠久，研究內容也非常廣泛，但涉及到二者凋落物候特征的較少。Jin等［8］和原作強等［9］分別研究了小興安嶺和長白山闊葉紅松林凋落物組成和季節動態，但是并沒有利用凋落物動態模型詳細探討種間的凋落物候差異。白樺(Betula platyphylla)和山楊(Populus davidiana)作為兩個主要先鋒樹種，具有很多相同的生物學特性和生態對策，比如它們葉片的光合速率較高，均為散孔材，且沒有明顯的心材特征。但是，二者也有不同之處，比如白樺葉片為厚紙質，而山楊則為革質。本研究比較二者葉凋落物候的異同，為進一步研究其他生物學特性提供科學依據和基礎數據。

1 研究地概況

本研究的地點設在東北林業大學帽兒山實驗林場，位于黑龍江省東南部、尚志市帽兒山鎮境內(北緯45°20＇～45°25＇、東經 127°30＇～127°34＇)。林區平均海拔高度300 m，坡度在10°～15°。該地區年平均氣溫2.8℃，年均降水量723.8 mm。該地區的植被屬長白植物區系，現有植被是原地帶性植被——闊葉紅松林屢遭人為干擾(采伐、火燒、開墾等)后演替成的天然次生林，代表著東北東部山區天然次生林的典型生態系統。主要植被類型包括溝谷硬闊林、山楊林、白樺林、雜木林和蒙古櫟(Quercus mongolica)林，大部分為中齡林。

2 研究方法

分別在白樺林和山楊林分布地段布設5個1 m×1 m凋落物收集器。4—7月每月收集一次凋落物，8月每半月一次，秋季大約10 d收集一次。將收集的凋落物帶回實驗室，將白樺和山楊葉挑選出來，分別在85℃烘干至恒質量，用電子天平(0.01 g)稱質量。

根據Dixon［5］的累積凋落量模型擬合得到凋落物候參數:

式中:F為累積凋落量;P1為最大凋落量(即總葉凋落量);P2為最大日凋落量出現的時間(方程的拐點);P3為從10%到50%凋落量所經歷的天數(由于在P2對稱，P3也等于50% ～90%凋落量的時間);t表示時間。

圖1為累積凋落量模型示意圖。該模型實際上包含3個具有生態學意義的參數:凋落的絕對量(P1)、凋落高峰時間(P2，衡量凋落的早晚)和凋落期長度(P3的2倍，即10% ～90%凋落量經歷的天數)。由于白樺和山楊的總凋落量不同(分別為213和184 g·m－2)，為了比較它們的凋落物候，把最大凋落量(P1)標準化為1或100%進行比較［6］。模型中除了P2和P3外，還可以推算出凋落開始時間、凋落結束時間以及相對凋落峰值(日凋落量最大值)。

圖1 累積凋落量模型示意圖

在凋落高峰時從每個凋落物收集器中選取5～10片葉子測定其比葉面積，共5個重復。總葉面積用圖像法估計，80℃烘干48 h后用分析天平稱質量。葉面積和葉質量為單個葉子的平均面積和質量，比葉面積為單位葉質量的葉面積。C質量分數采用油浴加熱重鉻酸鉀容量法測定，N質量分數采用凱氏定氮法測定。利用SPSS13.0進行數據統計分析。

3 結果與分析

3.1 累積葉凋落動態

累積凋落量模型可以很好地描述兩樹種的葉凋落動態。每個凋落物收集器收集到的數據的決定系數均大于0.9(P＜0.001)。這證明了累積凋落量基本上以凋落高峰時間呈對稱分布［2］。盡管白樺和山楊的相對累積凋落量隨時間的變化格局均相同，但速率不同(圖2)。白樺凋落開始較早，從第240天到第280天凋落速率較高，凋落高峰不明顯，凋落期較長;而山楊則表現出完全不同的情況，凋落開始較晚，但迅速結束。但是二者葉凋落期幾乎同時結束。

圖2 白樺和山楊相對累積葉凋落量的變化

3.2 凋落物候種間差異

方差分析表明(表1):兩樹種凋落開始時間、凋落高峰時間、凋落期長度和最大相對凋落速率(凋落高峰)差異顯著(P＜0.001)，但二者的凋落結束時間差異不顯著(P=0.230＞0.05)。具體來說，白樺凋落開始時間(第229天)比山楊的(第270天)早41 d。白樺的平均凋落高峰時間(第256天)比山楊(第276天)早20 d，但二者均晚于北美的垂枝樺(Betula pendula，第 280 天)［5］。白樺凋落結束時間(第282天)比山楊的只早1 d，但統計上不顯著(P=0.23)。白樺的凋落期比山楊的長42 d，白樺的相對凋落速率(0.021 d－1)則僅是山楊的(0.099 d－1)五分之一左右(表2)。也就是說，白樺葉凋落時間顯著早于山楊，并且白樺葉凋落期較長，其凋落集中程度則明顯小于山楊。

表1 白樺和山楊葉凋落物候方差分析結果

原作強等［9］發現，紫椴的葉凋落高峰出現于9月13日—9月26日，且持續時間較長;而蒙古櫟、春榆(Ulmus japonica)和色木槭(Acer mono)的葉凋落期則集中于9月27日—10月10日。這4個闊葉樹種的凋落高峰介于白樺和山楊之間。在北美，北美紅糖槭(Acer rubrum)的凋落高峰出現的時間顯著晚于氈毛山核桃(Carya tomentosa)、洋白蠟(Fraxinus pennsylvanica)和北美鵝掌楸(Liriodendron tulipifera)。

表2 白樺和山楊葉凋落物候比較

3.3 凋落葉性狀比較

方差分析表明，兩樹種的葉性狀也存在顯著差異(表3)。白樺的葉面積、葉質量顯著小于山楊的葉面積和葉質量，但白樺比葉面積顯著大于山楊。白樺葉N質量分數顯著高于山楊，碳氮比值則為白樺顯著小于山楊。白樺葉分解速率也明顯大于山楊，前者是后者的1.3倍。白樺葉片厚紙質，比葉面積大表明葉片較薄，并且N質量分數高和碳氮比值低，這些都利于白樺葉分解，與白樺分解速率高于山楊相對應。

表3 白樺和山楊凋落葉性狀比較

3 結論與討論

樹木的葉凋落物候是樹木的重要特征之一。本研究發現，盡管山楊和白樺同為先鋒樹種，但是它們的葉凋落物候及其相關葉性狀具有顯著差異。白樺落葉早，落葉期長，落葉分散，而山楊正好相反。這暗示白樺和山楊在葉壽命、冠層葉量、碳吸收和能量儲存、養分回收和凋落葉分解等方面可能具有不同的生態對策。

葉凋落物候研究具有重要意義。首先，二者的葉壽命不同。兩樹種均在5月中上旬展葉［11］，但落葉物候相差20～41 d，表明白樺的葉壽命明顯比山楊短。實際上，白樺不斷地生長新葉，7月份停止葉生長;最先生長的樹葉在8月中旬前后就開始凋落，而最后生長的樹葉則在10月份才凋落。因此，從整個樹木來說，白樺的樹葉在生長季內不是一個同生群，而山楊樹葉更傾向于一個同生群。其次，白樺在生長季后期(主要是8月下旬和9月份)的冠層葉量(葉面積)會由于凋落明顯減少，這直接影響這一階段的碳吸收。樹木一般在8月份停止生長，9月份主要是為度過接下來的冬季和下一年萌芽(或者抵御干擾)積累能量。因此，可以推測白樺在后期的能量積累較少。再次，在葉片衰老之前樹木要回收一部分養分以減少其養分損失［12］。葉凋落越早，其氮質量分數越高，養分回收效率越低［2］，推測白樺的養分回收效率較低。最后，由于早期凋落物的氮質量分數較高［1］，碳氮比較低，因此，早期凋落的樹葉從化學性質上看易于分解。而凋落早期水熱條件也較好，可以預測白樺早期凋落葉分解較快，這直接影響到白樺凋落葉的分解和養分釋放［4］。白樺葉分解速率是山楊的1.3倍也間接證明了這一推測。由于本研究只涉及兩個樹種，還不能得出凋落早的樹種的葉分解比凋落晚的樹種快的結論。

本研究利用凋落物動態模型定量研究了白樺和山楊的葉凋落物候及其葉性狀，發現兩個樹種的葉物候及相關對策存在顯著差異，為深刻認識兩個樹種的林學特性提供了基礎數據。

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