桑樹紅薯間作模式群體光合特性初步研究

徐有海 李勇 胡興明 鄧文 葉楚華 彭波 于翠 熊超 郭冬各

摘要：為了提高桑樹與紅薯間作模式群體的光能利用率，優化桑樹與紅薯間作群體的空間配置，試驗探討了在桑樹、紅薯生長關鍵期及共生期內桑樹和紅薯的光合特性日變化及動態變化特點。結果表明，單作桑樹、間作桑樹和單作紅薯在白天１２∶００有明顯的光合“午休”現象，間作紅薯的光抑制現象不明顯；桑園間作群體的總生理指標值明顯高于單作桑樹，其中表觀光能利用效率提高了４８．１３個百分點，表觀水分利用效率提高了４９．８７個百分點，表觀ＣＯ２利用效率提高了４４．１８個百分點。光合有效輻射是桑樹光合能力的主要影響因子；間作桑樹和單作桑樹的凈光合速率動態變化曲線呈“Ｗ”型；桑樹與紅薯間作群體中存在種間互作效應，桑樹的遮陰影響了紅薯的光合能力。

關鍵詞：桑樹；紅薯；間作模式；光合特性

中圖分類號：Ｓ８８８．２；Ｓ５３１；Ｓ５０４．７ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）14－3026-05

Preliminary Study on Photosynthetic Characteristics of Intercropping Mulberry

and Sweetpotato

ＸＵ Ｙｏｕ－ｈａｉ１，ＬＩ Ｙｏｎｇ１，ＨＵ Ｘｉｎｇ－ｍｉｎｇ１，ＤＥＮＧ Ｗｅｎ１，ＹＥ Ｃｈｕ－ｈｕａ１，ＰＥＮＧ Ｂｏ１，ＹＵ Ｃｕｉ１，ＸＩＯＮＧ Ｃｈａｏ１，ＧＵＯ Ｄｏｎｇ－ｇｅ２

（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｃｒｏｐ，Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ ４３００７０，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７２，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｓｏｌａｒ ｅｎｅｒｇｙ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｕｌｂｅｒｒｙ－ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， ａｎｄ ｏｐｔｉｍｉｚｅ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ｄｉｕｒｎａｌ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ａｎｄ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｍｉｄｄａｙ photosynthelic ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ａｎｄ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｉｎ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｔ １２∶００ ｐｍ； ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗａｓ ｎｏｔ ｏｂｖｉｏｕｓ． Ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ＣＯ２ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｏｄｅ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ４８．１３ percentage point， ４９．８７ percentage point， ａｎｄ ４４．１８ percentage point ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｉｎ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ． Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｉｎ ｂｏｔｈ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｏｄｅ ｗａｓ ‘Ｗ ｔｙｐｅ ｃｕｒｖｅ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ａｎｄ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗａｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｕｌｂｅｒｒｙ； ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ； ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｏｄｅ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ

桑樹間作紅薯是近年來在湖北省養蠶區發展較快的一種作物間作模式。間作套種能集約利用光、熱、肥、水等資源，減少病蟲害發生，實現作物的高產高效生產；但作物間作過程中，作物種間不僅存在著對光、熱、水等資源的競爭關系，而且在土壤養分和光能利用方面也存在著種間互作效應。為了發揮桑樹與紅薯間作的生產潛力，有必要研究２種作物共生期間的光合特性。目前，有關桑樹和紅薯單種的光合特性方面的研究已有報道，但是有關桑樹與紅薯間作模式下光合特性的影響研究還鮮見報道。試驗以成林桑樹與紅薯間作模式為研究對象，在桑樹生長關鍵期和紅薯生長關鍵期研究了桑樹與紅薯間作模式群體的凈光合速率（Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，Ｐｎ）、氣孔導度（Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）、胞間ＣＯ２濃度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）和蒸騰速率（Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，Ｔｒ）等光合參數及其日變化、動態變化以及表觀光能利用效率（Ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＬＵＥ）、表觀水分利用效率（Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ）和表觀ＣＯ２利用效率（ＣＯ２ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＣＵＥ）等生理參數及其日變化、動態變化，以期為桑樹與紅薯的合理間作栽培管理和空間配置［１］提供基礎資料。

１材料與方法

１．１試驗設計

試驗于２０１１年在湖北省農業科學院經濟作物研究所桑園試驗基地進行。該試驗地屬北亞熱帶季風性濕潤氣候，常年雨量豐沛、熱量充足，雨熱同季、光熱同期，冬冷夏熱、四季分明。年平均氣溫１５．８～１７．５ ℃，年無霜期一般為２１１～２７２ ｄ，年日照時間１ ８１０～２ １００ ｈ，太陽能的年總輻射為435 ～473 ｋJ／ｃｍ２；年降水量１ １５０～１ ４５０ ｍｍ，降雨集中在每年的６～８月，約占全年降雨量的４０％左右。土壤為黃棕壤；桑樹品種為紅皮桑，中干養成，樹齡２０年，株行距５０ ｃｍ×２００ ｃｍ；紅薯品種為徐薯１８。田間采用壟作方式，５月下旬翻耕土地，翻后起壟，壟寬７０ ｃｍ、高３０ ｃｍ。試驗設４個處理，分別是單作紅薯、單作桑樹，間作紅薯與間作桑樹（行比２∶２）。試驗采用隨機區組排列，每個處理３個小區（重復），小區面積２０ ｍ２。紅薯株行距３０ ｃｍ×５０ ｃｍ，５月下旬進行紅薯栽植。紅薯和桑樹的田間管理按照常規栽培方法進行。

１．２測定項目與方法

采用美國ＬＩ－ＣＯＲ公司生產的ＬＩ－６４００便攜式光合作用測定系統，對桑樹和紅薯葉片的凈光合速率［Ｐｎ，μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］、氣孔導度［Ｇｓ，ｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］、胞間ＣＯ２濃度（Ｃｉ，μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）、蒸騰速率［Ｔｒ，ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］等直接光合參數進行田間測定；間接光合參數有表觀光能利用效率（ＬＵＥ，mmol/mol）、表觀水分利用效率（ＷＵＥ，mmol/mol）和表觀ＣＯ２利用效率［ＣＵＥ，mol/（m2·s）］。日變化測定時間在８月３１日（生長關鍵期），葉片選生長勢一致的３株桑樹樣株中的３個光照良好的頂部新梢，每新梢選１片正常功能葉片（５～７葉位）；紅薯也是取３株的３片完全發育成熟葉片，測定時間在每個測定日６∶００至１８∶００，每隔２ ｈ測定一次，每一時段重復測定３次，最后取平均值。動態變化測定日期在８月１５日、８月３１日、９月６日、９月１４日、９月２０日，于晴天的８∶３０～１０∶３０進行，測定葉片的選擇同上。測定條件為：光合光量子流通量密度［Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ，ＰＰＦＤ；μｍｏｌ/（ｍ２·ｓ）］

１ ２００ μｍｏｌ/（ｍ２·ｓ），空氣ＣＯ２濃度（Ａｉｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃａ；μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）為４００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ［２，３］。

１．３數據分析

試驗得到的所有數據均通過Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Oｆｆｉｃｅ Ｅｘｃｅｌ ２００３軟件進行整理，統計分析處理均采用ＳＰＳＳ １９．０軟件進行。

２結果與分析

２．１桑樹紅薯間作模式的群體光合參數日變化測定

桑樹紅薯間作模式的生長關鍵期群體光合參數測定結果（日均值）見表１。由表１可見，在桑樹生長關鍵期，間作桑樹的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ日變化均值與單作桑樹的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ日變化均值差異不顯著（Ｐ＞０．０５）；間作紅薯的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ日變化均值與單作紅薯的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ日變化均值差異顯著（Ｐ＜０．０５），間作紅薯的Ｃｉ日變化均值與單作紅薯的Ｃｉ日變化均值差異不顯著（Ｐ＞０．０５）。表明桑樹紅薯間作模式群體中，桑樹對紅薯的遮陰效果明顯，影響了紅薯的光合生理，但紅薯對桑樹的光合生理影響不大。

桑樹紅薯間作模式的凈光合速率與氣孔導度的日變化結果見圖１。由圖１可知，單作桑樹、間作桑樹、單作紅薯和間作紅薯的Ｐｎ日變化均呈雙峰曲線，峰值分別在１０∶００和１４∶００出現，其中單作桑樹、間作桑樹和單作紅薯有明顯的“午休”現象，間作紅薯“午休”現象不明顯［４］；Ｇｓ日變化曲線顯示單作桑樹變化幅度大于間作桑樹，而氣孔導度與桑樹蒸騰作用關系密切，故間作桑樹的Ｔｒ日均值低于單作桑樹的Ｔｒ日均值（表1）。

桑樹紅薯間作模式的胞間ＣＯ２濃度與蒸騰速率日變化結果見圖２。由圖２可知，Ｃｉ日變化曲線顯示，間作桑樹與單作桑樹、間作紅薯與單作紅薯相似，均呈逐漸下降趨勢；Ｔｒ日變化曲線顯示間作桑樹與間作紅薯的日變化同步，都在中午１２∶００達到最大值，表明間作群體之間存在著種間互作效應［５］。

從表１中還可見，間作桑樹的ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ日變化均值均低于單作桑樹，但差異不顯著（Ｐ＞０．０５），間作紅薯的ＬＵＥ、ＣＵＥ日變化均值低于單作紅薯，且差異顯著（Ｐ＜０．０５），間作紅薯的ＷＵＥ日變化均值高于單作紅薯，但差異不顯著（Ｐ＞０．０５）。總體而言，桑園間作群體的總光合參數值明顯高于單作桑樹，其中ＬＵＥ提高了４８．１３個百分點，ＷＵＥ提高了４９．８７個百分點，ＣＵＥ提高了４４．１８個百分點；通過對間作桑樹光合參數及光合有效輻射（Ｐｈｏｔｏ－ｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ）日變化進行相關性分析，結果（表２）顯示，ＰＡＲ與Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ呈正相關，Ｐｎ與Ｇｓ、Ｔｒ呈正相關，Ｇｓ與Ｔｒ呈正相關，表明ＰＡＲ是桑樹光合能力的主要影響因子［６］。凈光合速率的大小可反映植物光合能力的強弱［７］，ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ分別反映了葉片的表觀光能、水分和CO2的利用效率，所以桑園間作群體在表觀光能、水分和CO2利用效率方面要優于單作桑樹。

２．２桑樹紅薯間作模式的群體光合參數動態變化

桑樹紅薯間作模式的群體光合參數動態變化測定結果（動態均值）見表３。由表３可見，間作桑樹和間作紅薯的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ動態變化均值與單作桑樹、單作紅薯的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ動態變化均值大部分一致。其中間作桑樹的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ動態變化均值與單作桑樹的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ動態變化均值差異不顯著（Ｐ＞０．０５）；間作紅薯的Ｐｎ、Ｔｒ動態變化均值與單作紅薯的Ｐｎ、Ｔｒ動態變化均值差異顯著（Ｐ＜０．０５），而間作紅薯的Ｇｓ、Ｃｉ動態變化均值與單作紅薯的差異不顯著（Ｐ＞０．０５）。

桑樹紅薯間作模式的凈光合速率與氣孔導度動態變化結果見圖３。由圖３可知，間作桑樹和單作桑樹的Ｐｎ變化曲線呈“Ｗ”型，最低點出現在８月３１日，表明該時期由于養蠶所需、采葉量最大導致桑樹的光合生理活性最弱，但該時期間作桑樹的Ｐｎ值明顯低于單作桑樹，說明間作桑樹還受到間作紅薯的光能競爭影響［８］，而后呈逐漸上升態勢；Ｇｓ的動態變化曲線中，間作桑樹與單作桑樹均呈下降趨勢；而間作紅薯與單作紅薯相反，在９月１４日之前呈逐漸上升趨勢，但間作桑樹和間作紅薯的Ｇｓ明顯低于單作桑樹和單作紅薯，因Ｇｓ與Ｐｎ、Ｔｒ呈正相關，表明在該時期，間作紅薯與間作桑樹存在資源競爭，從而影響了間作群體彼此的光合能力。

桑樹紅薯間作模式的胞間ＣＯ２濃度與蒸騰速率動態變化結果見圖４。由圖４可知，間作桑樹與單作桑樹的Ｃｉ動態變化曲線與其日變化曲線相似，呈逐漸下降趨勢，但間作紅薯的Ｃｉ優于單作紅薯，表明間作為群體的光合生理活動提供了足夠的ＣＯ２原料；間作桑樹與單作桑樹的Ｔｒ動態變化曲線呈拋物線型，峰值出現在８月３１日，表明該時期由于桑葉采葉嚴重，桑樹創傷面加大，導致桑樹水分散失嚴重。

從表３中還可見，間作桑樹的ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ參數均等于或高于單作桑樹，但差異不顯著（Ｐ＞０．０５），間作紅薯的ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ均低于單作紅薯，且差異顯著（Ｐ＜０．０５）。綜合而言，桑樹紅薯間作群體中存在種間的互作效應，紅薯對桑樹有促進作用，使得間作桑樹的ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ參數值全面優于單作桑樹，提高了間作桑樹對光照、水分和ＣＯ２等自然資源的利用效率，因為植物對光能的截獲主要來自于太陽輻射、葉片反射和土壤反射３個途徑［９］，當桑樹行間間作紅薯后，使得桑樹對光能的截獲變成了４個途徑：太陽輻射、桑樹葉片反射、土壤反射和紅薯葉片反射，從而提高了光照的反射量，相應地增加了桑樹對光能的截獲率；而由于桑樹的遮陰作用，導致間作紅薯的生理指標值與單作紅薯相比處于劣勢，因此要達到桑樹、紅薯共贏的目的，需要調整桑樹的冠層結構，在保證桑樹光合性能正常發揮的基礎上，對紅薯葉片增加光照的透射率，降低桑樹對紅薯的遮陰影響［１０，11］。

３小結

在桑樹紅薯間作模式中，間作桑樹和單作桑樹的光合日變化規律與大多數植物相同，均有明顯的“午休”現象，但其凈光合速率、氣孔導度、胞間ＣＯ２濃度、蒸騰速率差異不顯著（Ｐ＞０．０５），且間作桑樹的光合“午休”變化幅度低于單作桑樹，即間作桑樹受到的光抑制程度小。而間作紅薯與單作紅薯的光合日變化規律不同，間作紅薯無明顯“午休”現象，表明桑樹對紅薯存在種間互作效應，間作紅薯對間作桑樹的光合性能影響甚微，而由于桑樹的遮陰，使間作紅薯不存在單作紅薯光合過程中為防止水分的過度蒸騰而關閉氣孔、降低蒸騰作用的這一現象，這是因為氣孔既是水分蒸騰的通道，也是ＣＯ２進入細胞的門戶，氣孔的關閉導致了凈光合速率下降，出現“午休”現象，故間作紅薯的光抑制現象不明顯。桑園間作群體的表觀光能利用效率、表觀水分利用效率和表觀ＣＯ２利用效率等參數值明顯高于單作桑園，分別提高了48.13、49.87、44.18個百分點，說明桑園間作群體降低了水分蒸騰作用，提高了水分利用效率。而且光合有效輻射是桑樹光合能力的主要影響因子。

桑樹與紅薯共生期內光合參數動態變化顯示，間作桑樹和單作桑樹的凈光合速率最低點、蒸騰速率峰值均出現在８月３１日，表明該時期由于桑葉采葉嚴重，桑樹創傷面加大，導致桑樹水分散失嚴重。桑樹間作紅薯群體增強了對光能的截獲率，提高了間作桑樹的光合能力，但降低了間作紅薯的表觀光能利用效率、表觀水分利用效率和表觀ＣＯ２利用效率，若要達到桑樹與紅薯共贏的目的，需調整桑樹的冠層結構，在保證桑樹光合性能正常發揮的基礎上，增加光照的透射率，降低桑樹對紅薯的遮陰影響。

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