光皮樺光合特性的研究

王亞輝 童再康 黃華宏 張敏

摘要：為揭示光皮樺光合特征，以浙江省的臨安無性系、麗水無性系和廣西壯族自治區的龍勝無性系３個光皮樺無性系幼株為試驗材料，利用ＬＩ－６４００Ｐ便攜式全自動光合測定儀，于２０１０年１０月測定了３種試驗材料的光合日進程、光合－光響應過程、光合－ＣＯ２響應過程。結果表明，光皮樺凈光合速率日變化呈單峰和雙峰２種類型，臨安無性系存在光合“午休現象“，臨安無性系、麗水無性系的凈光合速率均與龍勝無性系存在顯著的差異（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系與麗水無性系之間差異不顯著（Ｐ＞０．０５）；麗水無性系的氣孔導度顯著高于臨安無性系與龍勝無性系（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系和龍勝無性系之間的氣孔導度值差異不顯著（Ｐ＞０．０５）；３個無性系的光飽和點變化范圍在１ ３４２．８～１ ６０９．０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），光補償點在１８．１～２７．２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），表觀量子效率在０．０３５～０．０４７；ＣＯ２飽和點變化范圍在２ ０００．７～２ ３５０．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，ＣＯ２補償點在６１．５～７６．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，羧化效率在０．０２７～０．０４０。逐步回歸分析表明，臨安無性系和麗水無性系凈光合速率的主要影響因子是光合有效輻射，龍勝無性系則主要受蒸騰速率、氣孔導度和胞間ＣＯ２濃度的影響。

關鍵詞：光皮樺；無性系；光合特性

中圖分類號：Ｓ７９２．１５９；Ｓ７２２．３＋１；Ｑ９４５．１１ 文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）18－4041-06

Study on Photosynthetic Characteristics of Betula luminifera

ＷＡＮＧ Ｙａ－ｈｕｉ，ＴＯＮＧ Ｚａｉ－kａｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｈｕａ－hｏｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎ

（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ＇ａｎ ３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ．Ｗｉｎｋｌ．， ｕｓｉｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｂ． ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ ｃｌｏｎｅｓ（ｃｌｏｎｅｓ ｉｎ Ｌｉｎ＇ａｎ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｎｄ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ） ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌs， ＬＩ－６４００Ｐ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗａｓ ａｄｏｐｔｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ＣＯ２ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ ｏｆ Ｂ． ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ ｗａｓ ｕｎｉｍｏｄａｌ ａｎｄ ｂｉｍｏｄａｌ． Ｔｈｅ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ｈａｄ ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ； ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅs ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ were ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ （Ｐ＜０．０５）， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ（Ｐ＞０．０５）． Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ（Ｐ＜０．０５）； ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ（Ｐ＞０．０５）． Ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ， ＣＯ２ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ＣＯ２ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ３ ｃｌｏｎｅｓ ｗａｓ １ ３４２．８～１ ６０９．０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）， １８．１～２７．２ μｍｏｌ ／（ｍ２·ｓ）， ０．０３５～０．０４７， ２ ０００．７～２ ３５０．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ， ６１．５～７６．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ， ０．０２７～０．０４０， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ ｗａｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ； ｗｈｉｌｅ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ．Ｗｉｎｋｌ．； ｃｌｏｎｅｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ

光皮樺（Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ．Ｗｉｎｋｌ．）又名亮葉樺，為樺木科（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）樺木屬（Ｂｅｔｕｌａ Ｌ．）落葉喬木，屬我國特有的優良速生珍貴用材樹種［１，２］，其天然分布廣泛，北至秦嶺、淮河流域，南至兩廣、滇中北的大部分地區［３］；其水平分布在北緯２３°－３４°、東經１０１°－１１９°區域，垂直分布于海拔５００～２ ５００ ｍ山地［４，５］；光皮樺性喜光，喜溫暖濕潤氣候及肥沃酸性土壤，也能耐干旱瘠薄。多生于向陽干燥的山坡，在火燒跡地、采伐跡地或森林破壞后的荒山上常與其他喜光樹種組成次生混交林，是一種值得推廣的荒山造林先鋒樹種；并且由于其材性好、用途廣，又是速生豐產樹種，現已公認為我國南方山區珍優闊葉樹種［６］，已成為當地造林發展的主要樹種之一［７］。近年來，因木材需求量的增加，導致光皮樺天然林被過度砍伐，使可利用資源銳減［８］。因此，大力開展光皮樺優良品種的選育，加快良種繁育步伐就顯得極其重要。目前，光皮樺的研究主要集中在生物學特性［９，１０］、育苗與造林技術［１１－１６］、繁殖技術［１７－２１］、分子生物學研究［２２－２５］、種群生態學［２６－３１］以及遺傳育種［３２－３６］等方面，但對光皮樺光合生理特性的研究較少。植物的光合作用是其有機物質積累的基礎，直接影響著生態系統水熱平衡和物質循環過程［３７］，江錫兵等［３８］的研究結果表明，美洲黑楊（Populus deltoides Bartr.）３個無性系與大青楊（P. ussuriensis Kom.）雜種無性系苗期的光合生理特性參數有明顯的差異。探討不同光皮樺無性系的光合生理特征，有利于優良無性系的早期選擇。本研究主要對光皮樺的無性系幼樹的光合生理特性及其主要生理生態因子進行分析比較，以期為光皮樺生態育種、高光效育種以及栽培技術方案的制訂提供理論依據。

１材料與方法

１．１試驗地概況

試驗地位于浙江省臨安市浙江農林大學教學實驗基地，臨安市地理位置是北緯２９°５６′－３０°２３′，東經１１８°５１′－１１９°５２′，為中亞熱帶季風氣候區，屬季風型氣候。該地溫暖濕潤，光照充足，雨量充沛，四季分明。年均降雨量 １ ６２８．６ ｍｍ，年均氣溫１６．４ ℃，年日照時間１ ８４７．３ ｈ，森林覆蓋率７６．５％。

１．２試驗材料

光皮樺以浙江省的臨安無性系（代號A，下同）、麗水無性系（Ｂ）和廣西壯族自治區的龍勝無性系（Ｃ）３個無性系材料的五年生嫁接植株作為供試材料，其基本特征見表１，田間種植密度為２．０ ｍ×１．０ ｍ。

１．３方法

１．３．１光合作用日變化測定在２０１０年１０月，采用Ｌｉ－６４００便攜式全自動光合測定儀（美國ＬＩ－ＣＯＲ公司），選擇各無性系幼株樹冠中上層枝條向陽面第三到第五葉位成熟葉片進行測定。在測定日７∶００～１８∶００，每隔２ ｈ測定１次，中午１１∶００～１４∶００每隔１ ｈ測定 １次。同步測定參數包括凈光合速率［Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，Ｐｎ；μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］、光合有效輻射［Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ；μｍｏｌ ／（ｍ２·ｓ）］、氣孔導度［Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ；mｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］、蒸騰速率［Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，Ｔｒ；ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］、胞間ＣＯ２濃度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ；μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）、空氣溫度（Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，Ｔａ；℃）、相對空氣濕度（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ，ＲＨ；％）等生理生態因子指標的日變化；每項指標測３株樹，每株測３個葉樣，每片記錄５次數據，取測定結果的平均值進行分析。水分利用效率（Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ；μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）計算公式為：水分利用效率＝凈光合速率／蒸騰速率。

１．３．２光合－光響應曲線測定在Ｌｉ－６４００便攜式全自動光合測定儀上采用ＬＩ－６４００ｐ光響應自動測定程序，將紅藍光源葉室光量子通量密度［Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ，ＰＰＦＤ；μmol/（m2·s）］依次設定為５０、１００、２００、４００、６００、８００、１ ０００、１ ２００、

１ ５００、１ ８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），ＣＯ２濃度設定為恒定值４００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，溫度為２２ ℃；測定方法同１．３．１。利用非直角雙曲線［３９］擬合光飽和點［Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＬＳＰ；μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］和光補償點［Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＬＣＰ；μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］，擬合公式為：

Ｐｎ＝｛ｕＱ＋Ａｍａｘ－ＳＱＲＴ［（ｕＱ＋Ａｍａｘ）（ｕＱ＋Ａｍａｘ）－４ｋｕＱＡｍａｘ］｝／（２ｋ）－Ｒ，

式中，Ｐｎ為凈光合速率；Ｑ為光照強度［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］；Ｒ為暗呼吸速率［Dａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］，由Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３統計軟件得到的光合－光響應曲線計算而出；Ａｍａｘ為最大凈光合速率［Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ；μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］，ｕ為直線的斜率，ｋ為曲線形狀參數。由ＳＰＳＳ １３．０統計軟件得到表觀量子效率（Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ，ＡＱＹ）。

１．３．３光合－ＣＯ２響應曲線測定在Ｌｉ－６４００便攜式全自動光合測定儀上采用ＬＩ－６４００ｐ ＣＯ２響應自動測定程序，將紅藍光源葉室光量子通量密度設定為恒定值１ ８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），溫度為２２ ℃，人工設置ＣＯ２濃度梯度分別是１００、２００、４００、６００、８００、１ ０００、１ ２００、１ ５００、１ ８００、２ ０００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ；測定方法同１．３．１。計算光皮樺３個無性系的ＣＯ２補償點（ＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＣＣＰ）、ＣＯ２飽和點（ＣＯ２ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＣＳＰ）、羧化效率（Ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＣＥ）。

１．４數據處理

所有試驗數據采用“平均數±標準誤”表述，應用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＰＳＳ １３．０統計軟件對試驗數據進行處理分析。

２結果與分析

２．１光合作用日變化

２．１．１凈光合速率日變化光皮樺3個無性系葉片光合作用日變化測定結果見圖１，由圖１－ａ可見，３個光皮樺無性系的凈光合速率日變化表現為單峰曲線和雙峰曲線２種類型。其中臨安無性系的Ｐｎ日變化呈雙峰型，在１１∶００左右出現首峰，峰值為１５．０６ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）；１３∶００左右光合速率降為１１．９７ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ），之后Ｐｎ上升，并于１４∶００左右出現次峰，說明臨安無性系存在光合“午休現象”。麗水無性系和龍勝無性系的Ｐｎ日變化均呈單峰型，都在１１∶００左右出現峰值，峰值分別為１５．７５、１３．３９ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）。

２．１．２蒸騰速率日變化由圖１－ｂ可見，３個光皮樺無性系的蒸騰速率日變化也是分別呈單峰曲線和雙峰曲線２種類型。其中臨安無性系和麗水無性系的Ｔｒ日變化呈雙峰型，首峰出現在１１∶００左右，次峰出現在１３∶００左右；龍勝無性系的Ｔｒ日變化均呈單峰型，峰值出現在１１∶００左右。不過兩種類型都隨著時間的進程，變化趨勢是先上升后下降。

２．１．３氣孔導度日變化由圖１－ｃ可見，３個光皮樺無性系的氣孔導度日變化有2個隨著時間的進程，變化趨勢為先上升后下降。其中龍勝無性系的Ｇｓ日變化峰值出現最早，在９∶００左右就達最高，隨后一直下降；麗水無性系的Ｇｓ日變化峰值出現在１１∶００左右，而后基本是在下降；而臨安無性系沒有峰值出現，從測試開始就一直是下降。

２．１．４胞間ＣＯ２濃度日變化由圖１－ｄ可見，３個光皮樺無性系的胞間ＣＯ２濃度日變化趨勢與氣孔導度的日變化趨勢正好相反，是先下降后上升。其中龍勝無性系的Ｃｉ日變化谷值出現最早，在１２∶００左右就到最低，隨后平緩變化，到１４∶００以后一直上升；臨安無性系和麗水無性系的Ｃｉ日變化谷值出現在１４∶００左右，而后急速上升。

２．１．５凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率的日變化均值將３個無性系的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ和ＷＵＥ日變化均值用ＳＰＳＳ １３．０統計軟件進行單因素方差分析，結果見表２和表３。由表２和表３可知，臨安無性系、麗水無性系的Ｐｎ日變化均值均顯著地高于龍勝無性系的Ｐｎ日變化均值（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系與麗水無性系之間的Ｐｎ日變化均值無顯著性差異（Ｐ＞０．０５）。比較Ｇｓ日變化均值可知，麗水無性系的Ｇｓ日變化均值顯著地高于臨安無性系和龍勝無性系的Ｇｓ日變化均值（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系與龍勝無性系之間的Ｇｓ日變化均值無顯著性差異（Ｐ＞０．０５）。比較Ｔｒ日變化均值可知，麗水無性系的Ｔｒ日變化均值顯著地高于臨安無性系和龍勝無性系的Ｔｒ日變化均值（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系與龍勝無性系之間的Ｔｒ日變化均值無顯著性差異（Ｐ＞０．０５）。比較ＷＵＥ日變化均值可知，臨安無性系和龍勝無性系的ＷＵＥ日變化均值均顯著地高于麗水無性系（Ｐ＜０．０５）；而臨安無性系和龍勝無性系之間的ＷＵＥ日變化均值無顯著性差異（Ｐ＞０．０５）。

２．２光合－光響應測定

３個光皮樺無性系的光合－光響應測定結果見表４，光合－光響應曲線見圖２－ａ。由表４可見，光皮樺的光補償點（ＬＣＰ）都比較低，與黑莓［４０］（Rubus alleghenicnsis Porten）［光補償點為６０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］比較，光皮樺的ＬＣＰ水平降低的程度很大，就是ＬＣＰ最高的麗水無性系也比黑莓的ＬＣＰ低了１倍多，說明光皮樺利用弱光的能力較強。分析圖２－ａ可知，當光合有效輻射達到一定程度后，光皮樺葉片的光合速率不再隨光合有效輻射的增長而增加，而達到光飽和［４１］。表４中的光皮樺光飽和點（ＬＳＰ）與蘋果（Malus domestica Borkh）［４２］［光飽和點１ ３３０ μｍｏｌ ／（ｍ２·ｓ）］比較，光皮樺的ＬＳＰ較高，說明光皮樺屬喜光植物。表觀量子效率（ＡＱＹ）與ＬＣＰ和ＬＳＰ一樣，是植物光響應特征的一個重要指標［４３］。ＡＱＹ越大，表明植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體越多，利用弱光的能力越強［４４］。

２．３光合－ＣＯ２響應測定

光合－ＣＯ２響應測定結果見表５，光合－ＣＯ２響應曲線見圖２－ｂ。經二元回歸分析得３個無性系的Ｐｎ－ＣＯ２曲線方程，臨安無性系ｙ１＝－９．６５０－０．０６０ ｘ１２＋０．０４０ ｘ１－３．０１５，麗水無性系ｙ２＝－９．８００－０．０６０ ｘ２２＋０．０３９ ｘ２－２．３０１，龍勝無性系ｙ３＝－６．２００－０．０６０ ｘ３２＋０．０２９ ｘ３－１．７８１；相關系數分別為臨安無性系０．９９９、麗水無性系０．９９８、龍勝無性系０．９９９。由表５可見，將光皮樺３個無性系的ＣＣＰ與香椿［Toona sinensis（A. Juss.）Roem］［４５］（ＣＯ２補償點９８．１ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）比較，光皮樺的ＣＣＰ處在較低的水平；而與柃木（Eurya japonica Thunb.）［４６］（ＣＯ２飽和點１ ６２１．４９ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ ）比較，光皮樺的ＣＳＰ反而處在較高的水平，圖２－ｂ顯示，Ｃｉ在０～１ ０００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ 范圍時，隨著Ｃｉ的升高，Ｐｎ值近似直線增長；當達到飽和點時，Ｐｎ不再增加；隨著Ｃｉ的增加，臨安無性系、麗水無性系、龍勝無性系的Ｐｎ最大值分別為３８．４、３６．７、３２．３ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）。將Ｐｎ變化與４００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ范圍內的Ｃｉ變化進行直線回歸，其直線斜率在數值上等于羧化效率。

２．４凈光合速率日變化與各個生理生態因子之間的回歸分析

為了解光皮樺光合作用的主要影響因子，將光皮樺３個無性系的凈光合速率和各生理生態因子進行了逐步回歸分折，建立了回歸方程，具體見表６。在回歸方程中，各變量分別表示為相應的光合參數，其中ｙ表示Ｐｎ、ｘ１表示Ｇｓ、ｘ２表示Ｃｉ、ｘ３表示Ｔｒ、ｘ４表示Ｔａ、ｘ５表示ＲＨ、ｘ６表示ＰＡＲ。由回歸方程可以看出，影響臨安無性系和麗水無性系凈光合速率的主要因子是光合有效輻射；龍勝無性系的凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度呈正相關，與胞間ＣＯ２濃度呈負相關。

３小結與討論

試驗選取的３個光皮樺無性系的凈光合速率日變化呈單峰和雙峰曲線２種類型，臨安無性系為雙峰型，存在光合“午休現象”，這可能是由于中午的空氣濕度劇減，蒸騰速率較高，導致水分代謝失調，引起氣孔部分關閉，同時持續強光使葉面溫度過高，造成羧基歧化酶（Ｒｉｂｕｌｏｓｅ－１，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＲｕＢＰＣａｓｅ）的活性受到抑制，從而使光合速率降低［４７，４８］。觀察發現，在１１∶００－１３∶００期間，光皮樺無性系的凈光合速率和氣孔導度同時下降，胞間ＣＯ２濃度先下降后上升，這與Ｆａｒｑｕｈａｒ等［４９，５０］的研究結果一致，反映出光合“午休現象”是由氣孔因素和非氣孔因素共同作用產生的。

試驗結果顯示，３個無性系光飽和點的變化范圍在１ ３４２．８～１ ６０９．０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），光補償點在１８．１～２７．２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），表觀量子效率在０．０３５～０．０４７；ＣＯ２飽和點的變化范圍在２ ０００.7～２ ３５０.7 μｍｏｌ CO2／ｍｏｌ，ＣＯ２補償點在６１．５ ～７６．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，羧化效率在０．０２７～０．０４０。逐步回歸分析表明，臨安無性系和麗水無性系凈光合速率的主要影響因子是光合有效輻射，龍勝無性系則主要受蒸騰速率、氣孔導度和胞間ＣＯ２濃度的影響。

氣孔導度反映的是植物氣孔的開閉程度，其與光照、溫度、水分、風速等諸多生態因素都有很大的關系［５１］，氣孔導度的數值越高植物越容易失水，其耐旱性也就越低［５２］。植物的水分利用效率是指植物每消耗1個單位水量所產生的干物質質量，是光合速率與蒸騰速率共同作用的結果，通常水分利用效率低的植物不耐干旱［５３］；麗水無性系的氣孔導度顯著高于臨安無性系和龍勝無性系（Ｐ＜０．０５）；臨安無性系和龍勝無性系的水分利用效率均顯著高于麗水無性系（Ｐ＜０．０５）；氣孔導度和水分利用效率２個指標均說明臨安無性系和龍勝無性系的耐旱性高于麗水無性系，所以麗水無性系在栽植時，應選擇水分較充足的立地條件才能發揮其自身的產量優勢。

用二元回歸曲線估計和多元回歸方法能較好地反映出植物的光合速率與生理生態因子的相關關系［３８］。光合－光響應曲線測定結果表明，光皮樺具有較低的光補償點和較高的光飽和點，利用弱光的能力強且能有效地利用全日照的強光，能適應多種光照環境，有機物質積累快，生長迅速，所以宜選擇光照條件較好的地域栽植，以充分利用光能。此外其凈光合速率可高達１3～１５ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ），這可能也是光皮樺生長較快的原因之一。光合－ＣＯ２響應曲線測定結果表明：光皮樺的ＣＯ２補償點較低，反映出其能較充分地利用大氣中低濃度的ＣＯ２，這也有利于光皮樺快速生長。而ＣＯ２飽和點較高且ＣＯ２飽和時凈光合速率值較高，說明光皮樺對ＣＯ２的需求很大，增施ＣＯ２肥料將對光皮樺豐產起到促進作用。

在光合-光響應曲線中，臨安無性系和麗水無性系的凈光合速率值始終高于龍勝無性系，這為光皮樺高光效育種提供了可能，同時對于光皮樺生態遺傳理論進一步研究提供了素材。

參考文獻：

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收稿日期：２０１２－０１－１０

基金項目：浙江省重大科技專項（２００８Ｃ０２００４－１；２０１１Ｃ１２０１４）

作者簡介：王亞輝（１９８５-），女，河北保定人，在讀碩士研究生，研究方向為林木遺傳育種，（電話）１８９６８１５４８２５（電子信箱）

ｗａｎｇｙａｈｕｉ１９８５０６１７＠１６３．ｃｏｍ；通訊作者，童再康（１９６３－），男，浙江蘭溪人，教授，主要從事植物育種研究，（電話）１３７３２２０３３６６

（電子信箱）Ｚａｉｋａｎｇｔｏｎｇ＠１６３．ｃｏｍ。