不同寄主對光肩星天牛成蟲消化酶的影響

閻雄飛 劉娟 劉永華

摘要：為了解釋光肩星天牛（Ａｎｏｐｌｏｐｈｏｒａ ｇｌａｂｒｉｐｅｎｎｉｓ Ｍｏｔｓｃｈｕｌｓｋｙ）成蟲寄主選擇的生理生化機制，制定科學的綜合管理措施，測定了取食復葉槭（Ａｃｅｒ ｎｅｇｕｎｄｏ）、漳河柳（Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ）、新疆楊（Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ）、白蠟（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）的光肩星天牛消化道淀粉酶、果膠酶、胃蛋白酶和類胰蛋白酶活性。結果表明，取食復葉槭的光肩星天牛消化道的淀粉酶活性最高，取食白蠟的淀粉酶活性最低，取食復葉槭、漳河柳的淀粉酶活性顯著高于取食新疆楊、白蠟的（Ｐ＜０．０５）。果膠酶和胃蛋白酶檢測也得到了相同的結果。說明寄主對光肩星天牛成蟲的淀粉酶、果膠酶和胃蛋白酶活性有明顯影響。取食４種寄主的類胰蛋白酶活性差異不顯著（Ｐ＞０．０５），說明寄主植物對光肩星天牛類胰蛋白酶活性影響不大。

關鍵詞：光肩星天牛；寄主植物；消化酶；活性

中圖分類號：Ｓ７６３．３０１文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）18－4010-04

Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｈｏｓｔ Ｐｌａｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ Ａｃｔｉｖｉｔｉｙ ｏｆ Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ Ｅｎｚｙｍｅ ｉｎ

Ａｎｏｐｌｏｐｈｏｒａ ｇｌａｂｒｉｐｅｎｎｉｓ Ｍｏｔｓｃｈｕｌｓｋｙ Ａｄｕｌｔｓ

ＹAN Ｘｉｏｎｇ-ｆｅｉ，ＬIU Jｕａｎ，ＬIU Yｏｎｇ-ｈｕａ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｙｕｌｉｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｕｌｉｎ ７１９００0，Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ａｎｏｐｌｏｐｈｏｒａ ｇｌａｂｒｉｐｅｎｎｉｓ ａｄｕｌｔｓ ｈｏｓｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ made ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｍｅａｓｕｒｅｓ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｍｙｌａｓｅ， ｐｅｃｔｉｎａｓｅ， ｐｅｐｓｉｎ ａｎｄ ｔｒｙｐｔａｓｅ ｏｆ ａｄｕｌｔｓ ｆｅｄ ｏｎ Ａｃｅｒ ｎｅｇｕｎｄｏ（ＡＮ）， Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ （ＳＭ）， Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ（ＰＡ）， ａｎｄ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ （ＦＣ） were determined． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｄｕｌｔｓ ｆｅｄ ｏｎ ＡＮ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈａｔ ｏｎ ＦＣ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ． Ｔｈｅ ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｄｕｌｔｓ ｆｅｄ ｏｎ ＡＮ ａｎｄ ＳＭ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｎ ＰＡ ａｎｄ ＦＣ（Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｐｅｃｔｉｎａｓｅ ａｎｄ ｐｅｐｓｉｎ． Ｔｈｅｓｅ ｄａｔａs ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｍｙｌａｓｅ， ｐｅｃｔｉｎａｓｅ ａｎｄ ｐｅｐｓｉｎ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｒｙｐｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｄｕｌｔｓ ｆｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ＞０．０５）， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｈａｄ ｌｉｔｔｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｒｙｐｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｎｏｐｌｏｐｈｏｒａ ｇｌａｂｒｉｐｅｎｎｉｓ； ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ； ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ； ａｃｔｉｖｉｔｙ

光肩星天牛（Ａｎｏｐｌｏｐｈｏｒａ ｇｌａｂｒｉｐｅｎｎｉｓ Ｍｏｔｓｃｈｕｌｓｋｙ）是我國闊葉樹林木的主要蛀干害蟲，廣泛分布于北京、黑龍江、遼寧、陜西、山西、寧夏、甘肅、西藏、河北、河南、山東等２０多個省（市、自治區），主要危害以楊樹為主體的速生用材林和防護林，給林業帶來了巨大的損失［１－５］。２０世紀９０年代以前，光肩星天牛國外分布僅見于日本、朝鮮和韓國，隨著國際貿易的廣泛，目前該蟲已在美國的紐約、芝加哥、新澤西等地的園林樹木中定殖并造成嚴重危害［６］，在奧地利、法國、加拿大、德國、荷蘭等國也發現光肩星天牛定殖和危害［７，８］。光肩星天牛從僅被國內關注演變成為國際性的重要有害生物。

光肩星天牛的成蟲羽化出孔后，并未性成熟，需要通過取食寄主植物來補充營養，因此，成蟲期寄主植物的質量直接影響光肩星天牛種群［９－１２］。光肩星天牛成蟲主要利用消化道內的消化酶來分解利用取食的寄主組織，以獲得生長發育、交尾、產卵等生命活動所需要的營養［１３］。目前對光肩星天牛成蟲消化酶的研究主要集中在纖維素酶方面，已有研究［１３，１４］表明，光肩星天牛幼蟲和成蟲消化道內具有完整纖維素酶系——內切－β－１，４－葡聚糖酶（Ｃｘ酶）、外切－β－１，４－葡聚糖酶（Ｃ１酶）和β－１，４－葡萄糖苷酶（β－葡萄糖苷酶），并對內切－β－１，４－葡聚糖酶的性質進行專門研究。但是對成蟲消化道內淀粉酶、果膠酶、胃蛋白酶和類胰蛋白酶的研究鮮見報道。

試驗以漳河柳（Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ ｆ． ｌｏｂａｔｏ－ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ Ｆａｕｇｅｔ Ｌｉｕ）上羽化的光肩星天牛為研究對象，選擇北方城市常見的４種綠化樹種為飼養材料，研究光肩星天牛取食不同寄主后體內淀粉酶、果膠酶、胃蛋白酶和類胰蛋白酶的活性變化，力求從生理生化角度來解析光肩星天牛的寄主選擇機制，以有助于篩選出抗光肩星天牛成蟲的樹種，也有利于研究針對光肩星天牛成蟲體內消化酶的新型農藥。

１材料與方法

１．１供試昆蟲

２０１１年５月，采集有光肩星天牛蟲害的漳河柳樹干，將其鋸成長６０～７０ ｃｍ的木段，鋸口用石蠟封好，外部罩６０目的鐵絲網，自然條件下待其羽化，收集剛羽化的光肩星天牛成蟲，選擇１４～１６ ｇ／頭的供試。

１．２供試昆蟲的飼養

飼料（寄主）為采自榆林市北郊苗圃５年生復葉槭（Ａｃｅｒ ｎｅｇｕｎｄｏ Ｌｉｎｎ．）、漳河柳、新疆楊（Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ ｖａｒ． ｐｙｒａｍｉｄａｌｉｓ Ｂｕｎｇｅ）、白蠟（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｒｏｘｂ．）的１～２年生枝條。取活性、大小相似的健康光肩星天牛于鐵絲網籠（２０ ｃｍ×３０ ｃｍ×２０ ｃｍ）內分別用上述４種枝條飼養，１２ ｈ和２４ ｈ后冷凍殺死。５對天牛為１處理組，重復４次。飼養溫度２７～３０ ℃，濕度４０％～６０％，光照１４ ｈ／ｄ。

１．３酶的提取

酶的提取分雌雄進行。室溫條件下用電子天平稱重光肩星天牛。冰浴條件解剖天牛取出完整消化道，立即放入盛有預冷的ＮａＣｌ溶液（ｐＨ ７，０．０２ ｍｏｌ／Ｌ）的滅菌研缽中，ＮａＣｌ溶液按照每頭試蟲２ ｍＬ加入，迅速研磨成勻漿，將勻漿液置于－４ ℃冷凍離心機１５ ０００ ｒ／ｍｉｎ離心１５ ｍｉｎ，取上清液用于淀粉酶、果膠酶、胃蛋白酶和類胰蛋白酶的活性檢測。

１．４消化酶活性測定

淀粉酶和果膠酶采用ＤＮＳ比色法測定［１５］。對應的底物為用０．２ ｍｏｌ／Ｌ、ｐＨ ４．６的乙酸－乙酸鈉緩沖液配制的１0 mg/mL可溶性淀粉和１0 mg/mL果膠。以試驗條件下單位蟲體質量（ｇ）單位時間（ｈ）由底物經酶促反應生成１ μｍｏｌ對應還原糖所需的酶量為一個酶活單位（Ｕ）。

胃蛋白酶活性測定用Ｆｏｌｉｎ－酚法［１６］。底物為ｐＨ ３．０、０．２ ｍｏｌ／Ｌ的檸檬酸－磷酸氫二鈉緩沖液配制的5 mg/mL酪素。以試驗條件下單位蟲體質量（ｇ）單位時間（ｈ）由底物經酶促反應生成１ μｍｏｌ酪氨酸所需的酶量為一個酶活單位（Ｕ）。

類胰蛋白酶的活性測定用ｐＨ ７．５、０．０２ ｍｏＬ／Ｌ的磷酸緩沖液配制的5 mg/mL酪素作為底物，其他同胃蛋白酶活性測定。

葡萄糖、半乳糖醛酸和酪氨酸標準溶液、標準曲線參照參考文獻［１７］操作。葡萄糖標準曲線用于淀粉酶活性測定，半乳糖醛酸標準曲線用于果膠酶活性測定，酪氨酸標準曲線用于胃蛋白酶和類胰蛋白酶活性測定。

１．５數據處理

數據采用Ｅｘｃｅｌ 軟件做圖、ＳＰＳＳ軟件分析。各重復數據計算平均值和標準差，差異顯著性分析采用Ｄｕｎｃａｎｓ新復極差法。

２結果與分析

２．１寄主對光肩星天牛成蟲淀粉酶和果膠酶的影響

由光肩星天牛成蟲淀粉酶活性測定結果（圖１）可見，光肩星天牛成蟲消化道淀粉酶活性和寄主關系密切。酶活性由高到低依次為取食復葉槭的、取食漳河柳的、取食新疆楊的、取食白蠟的，其中取食復葉槭的淀粉酶活性最高（雌１３３．０３ Ｕ，雄１１９．７５ Ｕ），取食白蠟的淀粉酶活性最低（雌８３．００ Ｕ，雄７１．８３ Ｕ）。取食復葉槭和漳河柳的淀粉酶活性顯著高于取食新疆楊和白蠟的（Ｐ＜０．０５），取食復葉槭的和取食漳河柳的淀粉酶活性差異不顯著（Ｐ＞０．０５）。

由光肩星天牛成蟲果膠酶活性測定結果（圖２）可見，寄主植物影響光肩星天牛成蟲消化道果膠酶活性。取食復葉槭的果膠酶活性最高（雌３５４．３８ Ｕ，雄３４０．８３ Ｕ），其次為取食漳河柳的（雌３０５．５５ Ｕ，雄２８６．０４ Ｕ），取食新疆楊的（雌２４０．７５ Ｕ，雄２１８．００ Ｕ）和取食白蠟的（雌２３１．２５ Ｕ，雄２２０．１０ Ｕ）果膠酶活性差別不大。取食復葉槭的雄蟲消化道果膠酶活性顯著高于取食其他３種寄主的（Ｐ＜０．０５），取食復葉槭和漳河柳的光肩星天牛成蟲消化道果膠酶活性顯著高于取食新疆楊和白蠟的（Ｐ＜０．０５）。

２．２寄主對光肩星天牛成蟲胃蛋白酶和類胰蛋白酶的影響

由光肩星天牛成蟲胃蛋白酶活性測定結果（圖３）可見，寄主對光肩星天牛成蟲的胃蛋白酶活性有明顯影響。取食４種寄主的光肩星天牛成蟲消化道胃蛋白酶活性為０．３３～１．４３ Ｕ，同一性別中酶活性由高到低依次為取食復葉槭的、取食漳河柳的、取食新疆楊的、取食白蠟的，其中取食復葉槭的光肩星天牛成蟲消化道的胃蛋白酶活性最高（雌１．４３ Ｕ，雄１．０６ Ｕ），取食白蠟的胃蛋白酶活性最低（雌０．４１ Ｕ，雄０．３３ Ｕ）。取食復葉槭的光肩星天牛成蟲胃蛋白酶活性約是取食白蠟的光肩星天牛的３倍，取食復葉槭和漳河柳的光肩星天牛成蟲胃蛋白酶活性顯著高于取食新疆楊和白蠟的（Ｐ＜０．０５）。

由光肩星天牛成蟲類胰蛋白酶活性檢測結果（圖４）可見，寄主對光肩星天牛成蟲消化道的類胰蛋白酶活性影響不大。光肩星天牛成蟲類胰蛋白酶活性為１．２０～１．４５ Ｕ，取食４種寄主的光肩星天牛成蟲消化道類胰蛋白酶活性沒有顯著差異。

３小結與討論

同一性別中，取食復葉槭的光肩星天牛成蟲消化道的淀粉酶、果膠酶和胃蛋白酶活性最高，取食白蠟的光肩星天牛成蟲這３種酶活性最低，取食復葉槭和漳河柳的光肩星天牛這３種酶的活性均顯著高于取食新疆楊和白蠟的，說明寄主對光肩星天牛成蟲消化道的淀粉酶、果膠酶和胃蛋白酶活性有明顯影響。取食不同寄主的光肩星天牛成蟲類胰蛋白酶活性差異不顯著，說明寄主植物對類胰蛋白酶活性影響不大。

一般來說，昆蟲的消化酶情況在一定程度上體現出昆蟲所需營養的種類和寄主中各類營養物質被昆蟲利用的狀況［１１，１５］。取食復葉槭和漳河柳的光肩星天牛成蟲消化道的淀粉酶、果膠酶和胃蛋白酶活性高，取食新疆楊和白蠟的這３種消化酶的活性較低。推測可能是復葉槭和漳河柳所含的淀粉、果膠和蛋白質等能被光肩星天牛利用的營養物質含量較高，新疆楊和白蠟含這些營養物質較少，還有可能是新疆楊和白蠟含有抑制淀粉酶、果膠酶、胃蛋白酶的物質，抑制了酶活性。

已有研究［２，５］認為，復葉槭和漳河柳是光肩星天牛的適宜寄主，新疆楊和白蠟是該蟲的抗性寄主。光肩星天牛成蟲消化道的淀粉酶、果膠酶和胃蛋白酶活性情況可能是復葉槭和漳河柳成為光肩星天牛適宜寄主而新疆楊和白蠟成為其抗性寄主的原因。在試驗中發現，寄主植物對類胰蛋白酶活性影響不大，可能與這些樹種中存在的蛋白質種類有關系。

光肩星天牛是典型的多寄主害蟲，可危害楊樹、柳樹、榆樹、槭樹等數百種闊葉樹種，其分布范圍和寄主范圍不斷擴大［１８，１９］，從以楊樹為主的防護林向城市配置的綠化樹種擴展［２０］。如果在城市園林綠化中大量配置復葉槭或漳河柳等光肩星天牛嗜食的適宜寄主，一旦光肩星天牛傳入，則很容易定殖危害并可能發生流行。因此，在城市園林綠化中應當避免大量配置這些適宜寄主，最好混交抗性樹種來降低風險。

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收稿日期：２０１２－０５－０４

基金項目：陜西省教育廳項目（２０１０ＪＫ９３０）；榆林學院高層次人才科研啟動基金項目（０９ＧＫ００２）

作者簡介：閻雄飛（１９７５-），男，山西長治人，講師，博士，主要從事有害生物生態調控和化學生態學研究，（電話）０９１２－３８９１３４２（電子信箱）

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