花溪城市濕地公園氣生和亞氣生藻類多樣性分析

梁葉 陳椽 晏妮 徐興華 杜克敬

摘要：于２０１０年１２月至２０１１年８月對花溪城市濕地公園內氣生、亞氣生藻類種類分布進行調查，運用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數Ｈ′、Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數ｄ和Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數Ｊ對花溪城市濕地公園內氣生、亞氣生藻類進行多樣性分析。結果表明，花溪城市濕地公園內約有氣生藻類２０４種（包括變種、變型），隸屬于５門７綱２３目４２科７５屬；亞氣生藻類２３７種（包括變種、變型），隸屬于４門６綱２２目３７科６８屬。氣生藻類的Ｈ′、ｄ、Ｊ平均分別為５．９１、１２．２０、０．９２，亞氣生藻類平均分別為６．０３、１３．１１、０．９４。巖石表面以藍藻為優勢種群；樹干表面和建筑物表面以綠藻為優勢種群；土壤里以硅藻和黃藻為優勢種群。

關鍵詞：氣生藻類；亞氣生藻類；多樣性指數；豐富度指數；均勻度指數；花溪城市濕地公園

中圖分類號：Ｑ９４９．２文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）18－3991-04

Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ Ａｅｒｉａｌ ａｎｄ Ｓｕｂａｅｒｉａｌ Ａｌｇａｅ ｏｆ Ｈｕａｘｉ Urban Ｗｅｔｌａｎｄ Ｐａｒｋ

ＬＩＡＮＧ Ｙｅ，ＣＨＥＮ Ｃｈｕａｎ，ＹＡＮ Ｎｉ，ＸＵ Ｘｉｎｇ－ｈｕａ，ＤＵ Ｋｅ－ｊｉｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ａｎｄ ｓｕｂａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ ｉｎ Ｈｕａｘｉ ｕｒｂａｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｐａｒｋ ｏｆ Ｇｕｉｙａｎｇ were investigated． Ｔｈｅ ａｅｒｉａｌ ａｎｄ ｓｕｂａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ Ｈ′， ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｄ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ Ｊ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｄａｔａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ａｂｏｕｔ ２０４ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ （ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｆｏｒｍｓ）， ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ５ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ， ７ ｃｌａｓｓｅｓ， ２３ ｏｒｄｅｒｓ， ４２ ｆａｍｉｌｉｅｓ， ａｎｄ ７５ ｇｅｎｅｒａ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ２３７ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｕｂ－ａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ （ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｆｏｒｍｓ）， ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ４ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ， ６ ｃｌａｓｓｅｓ， ２２ ｏｒｄｅｒｓ， ３７ ｆａｍｉｌｉｅｓ， ａｎｄ ６８ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ Ｈｕａｘｉ uｒｂａｎ wｅｔｌａｎｄ pａｒｋ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ Ｈ′， ｄ， Ｊ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ ｗｅｒｅ ５．９１， １２．２０， ａｎｄ ０．９２ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓｕｂａｅｒｉａｌ ｗｅｒｅ ６．０３， １３．１１， ａｎｄ ０．９４．Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｒｏｃｋ ｓｕｒｆａｃｅ， gｒｅｅｎ ａｌｇａｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｔｒｕｎｋ ｓｕｒｆａｃｅ ａｎｄ ｂｕｉｌｄｉｎｇ ｓｕｒｆａｃｅ， dｉａｔｏｍｓ ａｎｄ yｅｌｌｏｗ ａｌｇａｅ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ； ｓｕｂａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ； ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； Ｈｕａｘｉ ｕｒｂａｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｐａｒｋ

氣生藻類為離開水的環境生活在空氣中的藻類。但嚴格地說，完全離開水環境的藻類是非常稀少的，這里指的氣生藻類，一般是生活在樹干、樹枝表面或生活在巖石、石塊、人工建筑物表面和土壤表面的藻類，它們所需要的水分可從蒸汽或天空降雨中得到。在潮濕的土壤表面或有流水和滲透水的巖石表面還生長有許多被稱為亞氣生藻的藻類，氣生藻和亞氣生藻類在分類上是沒有明顯界限的，這里廣義的氣生、亞氣生藻類包括了生活在上述環境中的一切藻類［１，２］。目前國內外對氣生、亞氣生藻類的研究較少，畢列爵等［３］１９８９年在湖北大學校園內首次采集和鑒定一批樹皮藻類標本，在１９９０年冬到次年夏季再次采集和鑒定一批土壤表層、墻壁等處的藻類標本。１９９５年胡曉紅等［４］、陳椽等［５］研究過貴州省云臺山亞氣生藍藻植物。１９７３年Ｆｏｌｋ等［６］詳細研究了加勒比海卡伊曼島上的喀斯特地貌，認為該島上陸生藍藻對碳酸鹽巖進行鉆孔而形成黑色、無定向、多孔蜂窩狀的生物風化物，是形成高差達３ ｍ石芽的原因，并且首次提出植物喀斯特。１９７５年Ｇｏｌｕｂｉｃ等［７］從生物學的角度綜述了陸生藍藻對碳酸鹽巖的沉積和侵蝕的本能，認為碳酸鈣的生物沉積和侵蝕作用取決于生物本身的特性及微環境條件的影響。這些研究為后來者提供了寶貴的經驗和參考。于２０１０年１２月至２０１１年８月對花溪城市濕地公園內氣生、亞氣生藻類種類分布進行調查，運用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數Ｈ′、Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數ｄ和Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數Ｊ對花溪城市濕地公園內氣生、亞氣生藻類進行多樣性分析，以期明確花溪城市濕地公園內氣生、亞氣生藻類種類分布和物種多樣性。

１研究區域概況

花溪位于距離貴陽市區１７ ｋｍ的花溪鎮內，地處東經１０６°２７′—１０６°５２′，北緯２６°１１′—２６°３４′。花溪城市濕地公園東抵大將山腳，西鄰花溪大道，南至洛平新區，北至貴陽市花溪區與小河區的邊界，其范圍包括十里河灘、花溪公園、洛平至平橋觀光農業帶，總面積為１０．８ ｋｍ２。

２研究方法

２．１室外樣品的采集記錄

花溪城市濕地公園跨度范圍大，且受調查采樣時間、人力等客觀條件的限制，故對整個城市濕地公園采取點、線、面結合，以５個典型區域（花溪大壩、平橋、牛角島、董家堰、中曹司）為代表，在樹木、巖石、土壤、建筑物等不同基質上對花溪城市濕地公園內的氣生、亞氣生藻類進行廣泛采集（圖１）。詳細記錄包括標本編號、采集日期、生態條件、群落形態特征、顏色、氣溫和采集人等信息。藻類定性樣品用小刀、鑷子等采樣工具，將石壁、樹干、土壤等不同生境表面不同形態、不同顏色藻類群落劃取，連同藻類著生基質一起保存在盛有固定液（Ｖ甲醛∶Ｖ丙三醇∶Ｖ水＝１∶１∶８）的標本瓶中。定量樣品主要是將藻類群落劃取１ ｃｍ２，置于盛有３０ ｍＬ固定液的標本瓶中，用０．１ ｍＬ計數框計數。

２．２樣品鑒定分析

２．２．１藻類樣品的定性分析對采集回來的樣品要進行微物片制作再進行分類鑒定，硅藻的標本依照文獻［８］中的酸處理法進行處理后再制作微物片。微物片的制作方法（甘油封藏法）主要是配置封藏劑、分離藻類標本、封藏、密封［９］。依據文獻［１０，１１］在室內對所采集樣品中的藻類進行分類鑒定。

２．２．２藻類樣品的定量分析依據陸生藻類研究方法，按照目鏡視野法進行記數。記數結果按照Ｎ＝（ＡＶａ／ＡｃＶｓ）×ｎ計算。其中 Ｎ為每平方厘米中的陸生藻類數量（ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２）；Ａ為記數框面積（ｍｍ２）；Ａｃ為記數面積（ｍｍ２）；Ｖｓ為１ ｃｍ２藻類樣品加入固定液后的體積（ｍＬ）；Ｖａ為記數框的體積（ｍＬ）；ｎ為記數所得藻類植物的數目［１２］。

２．２．３多樣性指數的計算研究選擇Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數（Ｈ′）、Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數（ｄ）和Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數（Ｊ）對藻類植物多樣性進行評價，計算公式如下［１３，１４］：

Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數：

Ｈ′＝-■（ni / N）ｌｏｇ２ Ｓ（ni / N）

Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數：

Ｊ＝Ｈ′／ｌｏｇ２ Ｓ

Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數：

ｄ＝（Ｓ－１）／ｌｎＮ

式中，Ｓ指藻類種數，ｎｉ指第ｉ種的個體數，Ｎ指藻類總個體數。

３結果與分析

３．１花溪城市濕地公園氣生、亞氣生藻類組成

２０１０年１２月共采集氣生藻類標本３３２號，亞氣生藻類標本３４０號。鑒定出氣生藻類１７９種（包括變種、變型），隸屬于４門６綱２０目３４科６５屬，其中藍藻門８２種，占４５．８%；黃藻門３種，占１．７%；硅藻門６２種，占３４．６%；綠藻門３２種，占１７．９%。亞氣生藻類２０４種（包括變種、變型），隸屬于３門５綱１５目３１科５９屬，其中藍藻門９０種，占４４．１%；硅藻門６８種，占３３．３%；綠藻門４６種，占２２．６%。

２０１１年８月共采集氣生藻類標本３０２號，亞氣生藻類標本３１６號。鑒定出氣生藻類２０４種（包括變種、變型），隸屬于５門７綱２３目４２科７５屬，其中藍藻門８９種，占４３．６%；金藻門１種，占０．５%；黃藻門３種，占１．５%；硅藻門６８種，占３３．３%；綠藻門４３種，占２１．１%。亞氣生藻類２３７種（包括變種、變型），隸屬于４門６綱２２目３７科６８屬，其中藍藻門９９種，占４１．８%；黃藻門３種，占１．３%；硅藻門８５種，占３５．８%；綠藻門５０種，占２１．１%。

３．２花溪城市濕地公園氣生、亞氣生藻類細胞密度

２０１０年１２月檢測到的藍藻門氣生藻類細胞密度最大，平均細胞密度為７．６７４×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；黃藻門藻類細胞密度最小，平均細胞密度為０．１８７×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。各門氣生藻類細胞密度變化規律樹木上為硅藻門＜綠藻門＜藍藻門；巖石、植物、建筑物上均為綠藻門＜硅藻門＜藍藻門；土壤和農田里均為黃藻門＜綠藻門＜硅藻門＜藍藻門。不同生境上氣生藻類細胞密度變化規律為建筑物＜巖石＜植物＜土壤＜農田＜樹木。２０１１年８月僅在農田里檢測到金藻門藻類，其細胞密度為０．１１０×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；在土壤和農田里檢測到黃藻門藻類，平均細胞密度為０．４６２×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；各生境上檢測到的藍藻門藻類細胞密度最大，平均細胞密度為６．６６６×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。各門氣生藻類細胞密度變化規律樹木、巖石、植物、建筑物上均為綠藻門＜硅藻門＜藍藻門；土壤中為黃藻門＜綠藻門＜硅藻門＜藍藻門；農田里為金藻門＜黃藻門＜綠藻門＜硅藻門＜藍藻門。不同生境上氣生藻類細胞密度變化規律為建筑物＜植物＜巖石＜土壤＜樹木＜農田（表１）。兩次檢測的結果表明，各生境上藍藻門的藻類細胞密度最大，其變化范圍為４．１１４×１０６～１２．５４０×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；在建筑物上檢測到的氣生藻類細胞密度最小，農田里和樹木上檢測到的氣生藻細胞密度較大。

２０１０年１２月檢測到的亞氣生藻類中藍藻門的藻類細胞密度最大，平均細胞密度為８．２８３×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；各門亞氣生藻類細胞密度變化規律樹木上為硅藻門＜綠藻門＜藍藻門；巖石、土壤、植物、建筑物、農田上均為綠藻門＜硅藻門＜藍藻門。不同生境上亞氣生藻類細胞密度變化規律為建筑物＜植物＜農田＜巖石＜樹木＜土壤。２０１１年８月僅在土壤里檢測到黃藻門藻類，其細胞密度為０．７２６×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。各生境上檢測到的藍藻門藻類細胞密度最大，平均細胞密度為９．０２３×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。各門亞氣生藻類細胞密度變化規律樹木、巖石、植物、建筑物、農田上均為綠藻門＜硅藻門＜藍藻門；土壤上為黃藻門＜綠藻門＜硅藻門＜藍藻門。不同生境上亞氣生藻類細胞密度變化規律為植物＜建筑物＜樹木＜巖石=土壤＜農田（表２）。兩次檢測結果相差不大，均以藍藻、綠藻和硅藻的種類較多，其中藍藻門的藻類細胞密度最大，為４．３５６×１０６～１３．００２×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。

３．３花溪城市濕地公園內氣生、亞氣生藻類多樣性指數分析

花溪城市濕地公園內氣生、亞氣生藻類的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數為５．３３～６．６５；Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數為８．５０～１７．２３；Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數為０．６５～０．９８。氣生藻類的Ｈ′、ｄ、Ｊ平均分別為５．９１、１２．２０、０．９２，亞氣生藻類平均分別為６．０３、１３．１１、０．９４（表３、表４）。

建筑物表面的氣生、亞氣生藻種類豐富度最低，因為建筑物表面常年處于干燥的環境中，藻類生長所需要的水分主要是從天空降雨中獲得。潮濕的土壤、農田表面和滲濕的巖石表面和樹木上多樣性指數較大，這些生境中的營養狀況良好，較適合氣生、亞氣生藻類的生長，藻類種類較為豐富。氣生、亞氣生藻類均勻度指數值接近１，說明氣生、亞氣生藻類在各附著基質上分布較為均勻，藻類的生長與附著基質無關。２０１０年１２月各指數平均值與２０１１年８月各指數平均值相差不大，這主要是由于氣生、亞氣生藻類的生長與季節、氣候無關，而與空氣濕度、環境中的水分關系較大。從總體而言，花溪城市濕地公園內的氣生、亞氣生藻類多樣性較高，物種豐富。

４結論與討論

花溪城市濕地公園氣生、亞氣生藻類種類組成較為豐富，兩次檢測結果相差不大，均以藍藻、綠藻和硅藻的種類較多。氣生、亞氣生藻類的生長與空氣中的濕度有關，而與附著基質關系不大。不同生境上氣生藻種類變化規律為農田＞樹木＞土壤＞植物＞巖石＞建筑物；亞氣生藻種類變化規律為土壤＞樹木＞巖石＞農田＞建筑物＞植物。土生綠球藻主要是在巖石、土壤上形成優勢種；眼點偽枝藻、橘色藻、巨顫藻、雙頭舟形藻等種類在不同生境的局部樣點形成優勢種。灰綠隱桿藻、顆粒粘球藻、附生色球藻、膠球藻、橢圓小球藻等藍藻和綠藻是構成地衣的常見種類。

Ｖｉｌｅｓ［１4］將碳酸鹽巖表面的藻類按其與巖石基質的關系分為表生型藻類、嵌生型藻類和內生型藻類３種類型。曹建華［１5］認為，由于生物對石灰巖表面的侵蝕作用，巖表形成一層生物鉆孔溶蝕層，該層的存在改變了灰巖表面的結構，提高了巖表化學溶蝕的有效表面和降低巖表物理機械強度。旱生石面常見的是小球藻和土生綠球藻；常年被水滲濕的巖石面，主要是綠藻、藍藻和少量的硅藻；水流較緩的巖石面有灰綠隱桿藻、膠質粘球藻等藍藻疏散群落，綠藻群有膠球藻、泡狀膠囊藻等，還有連接脆桿藻、高山橋彎藻等硅藻。

樹皮上生活的藻類主要是樹棲橘色藻、土生綠球藻等。一般認為氣生藻類的生長狀況和環境中水濕陰閉程度有關，樹干上的裂隙較多，裂隙有一定的保持水濕度的能力，為此樹干裂隙中的氣生和亞氣生藻類較多，其在樹干表面的分布隨距地面的高度不同而有明顯的變化。在水濕條件較好的環境中，距地面０．５ ｍ開始向下，樹干上的氣生藻類明顯增多。在靠近樹干的基部還常有亞氣生土壤藻類的出現，如眼點偽枝藻、亞麻色單歧藻等。藍藻基本集中在距地面６０ ｃｍ以下的部位，綠藻中的土生綠球藻、桿裂絲藻和樹棲橘色藻的分布很廣，從樹的基部到距地面1 ｍ以上的部位均有分布。

建筑物表面的陸生藻類不多，在較潮濕常有積水的墻面、水溝邊等處，有生長旺盛的呈黑色的藍藻群，主要是巨顫藻、綠色顫藻、可疑席藻等絲狀藍藻。生長在距地面較高的地方，有以小球藻為主的氣生綠藻群，其種類常較單純。此外，還可見空球藻、蛋白核小球藻、土生綠球藻等形成的純藻群。在距地面較近的建筑物表面，綠藻群的種類逐漸復雜，出現多種綠藻組成的藻群，其中有小真枝藻、脆性裂絲藻等。

土壤表面的藻類多數生長在土壤表層下，距地表幾厘米的土壤中，有少數可生活在超過２ ｍ深的地方。在土壤中生活的藻類數量很多，它們的生活狀況可影響土壤的理化性質，硅藻的分泌物能改變土壤的顆粒結構，藍藻能同化空氣中的氮而增加土壤的含氮量等。利用土壤中藻類群體的區系組合可以指示土壤肥沃度，土壤中硅藻的種類和土壤ｐＨ有關［１］。土壤中的部分藍藻和綠藻是構成地衣的常見種類，常與苔蘚植物混生，如灰綠隱桿藻、顆粒粘球藻、附生色球藻等。

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（責任編輯鄭威）

收稿日期：２０１２－０１－１０

基金項目：貴陽市科技局重大科技專項（２０１０筑科合農字第５－１－３號）

作者簡介：梁葉（１９８４－），女，江蘇淮安人，在讀碩士研究生，研究方向為系統與進化植物學，（電話）１３９８４３１０９５３（電子信箱）

ｌｉａｎｇｙｅ＿８８８８＠１２６．ｃｏｍ；通訊作者，陳椽，教授，（電子信箱）ｃｃｈｕａｎ６６＠１６３．ｃｏｍ。