根際微生物群落與促生菌多樣性及其篩選策略

康貽軍　沈敏　王歡莉　趙慶新

摘要：根際是地球上最大的生態系統，在生物圈功能中發揮著非常顯著的作用，微生物和植物在根際環境中形成的復雜網絡式關系會直接或間接地影響植物生長，深入了解并利用這種互作關系對于提高農業產出投入比以及篩選獲得更高效、廣適的促生菌尤為必要。綜述了根際微生物群落與促生菌多樣性以及篩選策略，分析了研究中尚存在的一些問題，并對今后的研究進行了展望。

關鍵詞：植物根際促生菌（ＰＧＰＲ）；微生物群落；根際生態；多樣性；篩選

中圖分類號：Ｑ９３９．９６ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）24－5553-06

１９０４年，德國農學家Ｈｉｌｔｎｅｒ發現豆科植物根附近區域的土壤微生物，由于受到根系分泌有機物質對其產生的“效應”，表現出相對更高活性的現象，并首次提出“根際”（Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ）這一概念［１］。現在我們知道，這種“效應”其實是根際微生態系統中的根際效應。單棵植物根際范圍雖小，但放眼看，根際卻是地球上最大的生態系統，其能量流也極其巨大，因而，根際在生物圈功能中的作用非常顯著。曾有研究人員估算，植物２０％～５０％的光合產物是通過根部釋放出來的［２，３］。

根際土壤中存在大量的宏觀生物和微生物，如細菌、真菌、原生動物和藻類生物等，細菌是該群體中數量最多的一類微生物。微生物和植物在根際環境中形成的復雜網絡式關系會直接和間接地影響植物生長；反過來，植物通過分泌有機物，構建起一個有選擇性的環境條件，以利于對其生長有益的細菌，導致根際細菌多樣性偏低［４，５］。植物根際促生菌（Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ，ＰＧＰＲ）在根際微生物群體中研究最為熱門，也是對農業生產最具有應用價值的一類微生物。由于ＰＧＰＲ數量眾多，且在根際定殖時具有競爭力，加之其作用機制的多樣性，因此能在很大程度上影響植物生長。然而，人們在使用ＰＧＰＲ或相關制劑時，普遍發現大田應用效果遠不及盆栽或溫室條件下的效果理想，主要原因是ＰＧＰＲ對“陌生”環境的不適應。根際微生物是野外環境中的主要“陌生”因素，因此，了解與某些基本生態過程，如復雜性、自然選擇、種間關系（共生、寄生、共棲和競爭）、演替或擾動效應有密切關系的根際微生物群落結構和多樣性，可以幫助人們更好地理解根際生態系統，并為ＰＧＰＲ的篩選和高效利用提供理論依據。基于此，本文主要從根際微生物群落多樣性、ＰＧＰＲ生態和遺傳多樣性以及ＰＧＰＲ的篩選策略等３個方面進行綜述。

１ 根際微生物群落多樣性

微生物多樣性包括物種、遺傳與變異以及功能多樣性［６］。在根際系統中，細菌群落的功能多樣性是基于其遺傳變異以及和其他原核、真核生物（如植物）的互作關系。直至現在，根際微生物多樣性與根際微生物功能之間的關系仍不十分清楚。根際微生物多樣性信息的缺乏，其原因一是其種類繁多，二是絕大多數微生物的不可培養性。

１．１ 根際微生物群落結構的研究方法

研究微生物群落結構，就必須了解各類群微生物群體的種類及數量。傳統技術是通過從根際土壤中提取、分離微生物，實驗室條件下對其進行形態學、生化和遺傳學檢驗。由于細菌往往和土壤基質以及其他細胞緊密附著，因此在細菌提取中常用到分散劑，即用物理或化學方法將細胞和基質區分開，之后才能對分離細菌生物量進行測定。

微生物生物量的測定常用方法有：顯微鏡下直接計數（如吖啶橙染料染色）［７］、微生物呼吸量測定（如基質誘導呼吸量，Ｓｕｂｓｔｒａｔｅｉｎｄｕｃｅｄｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ＳＩＲ）［８］、ＡＴＰ含量測定［９］、最大或然法（Ｍｏｓｔｐｒｏｂａｂｌｅｎｕｍｂｅｒ，ＭＰＮ）計數［１０］，使用脂類生物標志物［１１］以及氯仿土壤熏蒸法［１２］等。但是，土壤中可培養微生物比例畢竟極低。有研究者曾估算這一比例只有不足１.0％（０．２％～０．８％）［１３］。正因為如此，基于平板培養法研究土壤微生物多樣性存在重大缺陷，免培養技術順應而生。所涉及的技術包括磷脂脂肪酸（Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｆａｔｔｙａｃｉｄａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＬＦＡ）分析法［１４－１６］、ＤＮＡ／ＲＮＡ雜交［１７］、聚合酶鏈反應（Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ，ＰＣＲ）、核糖體ＲＮＡ測序［１８］、（Ｇ＋Ｃ）含量［１９］、溫度梯度凝膠電泳（Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｇｒａｄｉｅｎｔｇｅｌｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，ＴＧＧＥ）和變性梯度凝膠電泳（Ｄｅｎａｔｕｒｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｇｅｌｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，ＤＧＧＥ）、限制片段長度多態性（Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＲＦＬＰ）［２０，２１］、ＤＮＡ微陣列（ＤＮＡｍｉｃｒｏａｒｒａｙ）［２２］技術（又稱“ＤＮＡ陣列”或“ＤＮＡ芯片”）、克隆文庫分析等方法。過去２０多年間，人們利用這些技術手段揭示了很多有關土壤微生物群落的信息［２３］。這些方法各有優缺點，正確選擇合適的方法進行研究，有助于更準確地了解根際土壤微生物群落結構特征。

１．２ 根際微生物活性和功能多樣性的研究方法及根際ＰＧＰＲ活性

研究根際微生物活性的經典方法，是將細菌進行培養、分離并作理化試驗。另一個方法是利用細菌在不同培養基上的生長速率來表征該菌在環境中的生理特性、養分利用特點和自適應策略［２４］。

目前，人們廣泛采用某一關鍵酶活性的測定來表征某類群微生物的多樣性和代謝活性。此外，Ｂｉｏｌｏｇ體系也是應用較為廣泛的方法之一［１６，２５］。另外，通過克隆構建大片段ＤＮＡ文庫（如ＢＡＣｌｉｂｒａｒｙ），有助于更準確地揭示土壤中可培養和不可培養微生物，以及土壤微生物生態系統的相關信息［２２］。未來土壤微生物群落結構的研究無疑會大量運用ＤＮＡ微陣列技術［２２］，因為該技術可以利用其高特異性特點，將不同活性微生物區分開，并有助于解釋同一菌株在不同環境土壤樣本中的生態位的異同。當然，基因轉錄、蛋白質組學等技術也是未來微生物學研究中不可或缺的輔助手段［２２，２６］。

根際微生物多樣性反映了微生物群落的代謝活躍程度。在土壤中接種ＰＧＰＲ，只要能存活，無論是否改變微生物群落結構，都會在一定程度上影響群落的代謝活性［１５］。因此，接種ＰＧＰＲ是否能在土壤中存活并競爭是一個十分關鍵的問題，受物理的（質地、溫度和濕度等）、化學的（ｐＨ、養分的可利用性、有機質含量等）以及和根際其他微生物之間的互作關系等因素的影響。其中，ＰＧＰＲ與根際土著微生物的互作關系是一個十分重要的影響因子，因為接種ＰＧＰＲ需要在根際形成新的生態位，并在根際定殖，且能競爭足夠的養分。總之，接種ＰＧＰＲ后，要能以有限的群體發揮應有的生物效應。

目前，人們可借助多種技術研究根際土壤微生物活性，比如前面介紹過的同位素（３Ｈ、１４Ｃ）標記ＤＮＡ的胸腺嘧啶核苷或蛋白質的亮氨酸組分，來估算群落代謝活性和生長狀況［７，２７］。此外，還可以用ＳＩＲ技術定量測定根際微生物活性［８］。

２ ＰＧＰＲ生態及遺傳多樣性

近些年來，由于人們愈加深刻地認識到根際生態系統的重要性，加之ＰＧＰＲ作用機制研究的不斷深入［２８］，越來越多的ＰＧＰＲ被篩選出來并加以鑒定。從結果看，很多屬都有ＰＧＰＲ的分布。下面以目前ＰＧＰＲ相對集中的幾個屬來闡述其生態特征和多樣性。

２．１ 固氮ＰＧＰＲ（ＤｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃＰＧＰＲ）

自生固氮菌大概是首個被發現具有促生作用的根際微生物。自２０世紀７０年代，固氮螺菌屬（Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｓｐ．）的菌株就已被分離出并應用于實踐［２９］。其他還有能起促生作用且能自生固氮的屬種主要有固氮弓菌屬（Ａｚｏａｒｃｕｓ，Ａｚｏｎｅｘｕｓ，Ａｚｏｓｐｉｒａ）［３０］、布克氏菌屬（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｓｐ．）、重氮營養葡糖酸醋桿菌（Ｇｌｕｃｏｎａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｕｓ）、草螺菌屬（Ｈｅｒｂａｓｐｉｒｉｌｌｕｍｓｐ．）、固氮菌屬（Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒｓｐ．）和多黏類芽孢桿菌（Ｐａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓｐｏｌｙｍｙｘａ）等［３１］。上述這些細菌可以從許多種類植物，包括水稻、甘蔗、玉米、高粱以及其他谷物，甚至菠蘿、咖啡豆的根際分離到。

最近，固氮弓菌因其遺傳和代謝多樣性而逐步引起研究者的關注。該屬細菌能生長在以羧酸類或乙醇為碳源的培養基上，而且最適生長溫度在３７～４２℃。

２．２ 桿菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）

土壤中的Ｇ＋桿菌有９５％屬于芽孢桿菌屬（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｐ．），其余５％屬于節桿菌（Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ）和弗蘭克氏菌（Ｆｒａｎｋｉａ）［３２］。許多桿菌能在逆境下形成芽孢以增強生存能力，一些桿菌如枯草芽孢桿菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓ）還具有固氮能力［３３］。桿菌類的ＰＧＰＲ具備多種促生能力［１４，３４，３５］。

２．３ 假單胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）

在植物根際土壤Ｇ－細菌中，假單胞菌是數量最多的一類，該屬中的ＰＧＰＲ也因為促生能力廣泛而被人們所熟知［１４，３６，３７］。假單胞菌屬細菌生態多樣性豐富，國內外已經從許多植物根際土壤中分離出大量該屬的細菌。假單胞菌細菌往往代謝功能多樣，可以產生抗生素、嗜鐵素或氰類化合物等多種代謝物［３８］。這些代謝物通過抑制其他有害微生物以及幫助植物吸收土壤養分，從而影響根際生態環境。

２．４ 根瘤菌（Ｒｈｉｚｏｂｉａ）

這里提及的根瘤菌是指能在非豆科植物根際進行非特異性定殖，并釋放促生調控因子，如嗜鐵素、氰類化合物或進行溶磷等作用，提高土壤養分的可利用性［３９］。已有報道指出，在作物和一些非豆科植物輪作后，其根際微生物數量會大幅增加［４０］，這對隨后的作物生長十分有益［４１］。

３ ＰＧＰＲ篩選策略

由于野外植物根際土壤是ＰＧＰＲ高密度集中地，因此該區域成為篩選ＰＧＰＲ的最佳來源地。進行篩選工作時，不同土壤類型、植物種類、季節以及植物生長期都必須考慮，以保證篩選到最多的菌株。且一般土壤根際有２％～５％的細菌屬于ＰＧＰＲ。由此可見，野外植物根際是篩選ＰＧＰＲ的最佳來源地［４，４２］。細菌成為ＰＧＰＲ的先決條件是，當被接種后，能在根際土壤微生物群體中表現出相當的競爭力。

篩選ＰＧＰＲ的第一步工作，是獲得足夠多的根際土壤細菌。通常認為根際土壤是指緊密附著在植物根表（１～３ｍｍ區域）的土壤。試驗中，通常將植物根表土壤劇烈抖掉后，仍緊密附著的土壤作為根際土壤，用于篩選工作。當然，根據研究需要，除了根際土壤細菌，也可篩選根際內生細菌，因為這部分細菌也有不少是ＰＧＰＲ。也有一些研究者將植物根用自來水輕柔沖洗，仍附著的土壤被看作根際土壤而進行ＰＧＰＲ篩選。

根際土壤充分懸浮于無菌水、磷酸緩沖液或生理鹽水。一些化合物如焦磷酸鹽可作為土壤分散劑，但也可以影響細胞膜的通透性［４３］。一些化學分散劑，如螯合劑可以用單價的陽離子（Ｎａ＋）交換土壤顆粒的多價陽離子（Ｃａ２＋），從而減弱土壤顆粒對細菌細胞的離子吸附作用。不少研究者用亞氨基二乙酸制成的離子交換樹脂，如ＤｏｗｅｘＡ１［４４］或Ｃｈｅｌｅｘ－１００［４５，４６］。其他的一些分散劑有Ｔｒｉｓ緩沖液或六偏磷酸鈉［４７］。由于微生物細胞被其胞外聚合物緊密附著于土壤顆粒，有時也會使用去污劑。Ｍａｃｄｏｎａｌｄ［４４］曾用０．１％的脫氧膽酸鈉作為去污劑，同時用ＤｏｗｅｘＡ１作分散劑處理，土壤微生物的浸出率可提高８４％。后來，Ｈｅｒｒｏｎ等［４５］將此方法作了改進，用Ｃｈｅｌｅｘ－１００替代ＤｏｗｅｘＡ１，同時用聚乙二醇６０００（ＰＥＧ６０００）溶解并分散土壤微生物。還有人在用吖啶橙染色計數土壤細菌數量時，用０．２％的六偏磷酸鈉作為溶劑［１０］。此外，檸檬酸鹽緩沖劑作土壤溶劑研究微生物細胞膜磷脂特性［４８］，Ｗｉｎｏｇｒａｄｓｋｙ溶液用于分子生物學手段（ＡＲＤＲＡ、ＤＧＧＥ或ＲＥＰ－ＰＣＲ等）研究微生物多樣性。

化學浸出法一般要結合物理法，可分為３類：搖蕩法、混合法（均質或研磨）和超聲波法。搖蕩法是這３種方法中效率最低但卻適用于一些敏感型的細菌或噬菌體。均質化處理會破壞一些細胞結構，特別是Ｇ－細菌，導致浸出液具有選擇性。輕微均質化處理結合化學分散劑的使用往往具有更高的效率［４９］。超聲波處理是這３種方法中效率最高的方法，但對一些黏性土壤，需要對樣品進行預處理［５０］。然而，很多如Ｇ－的敏感型細菌會在處理過程中遭到不同程度的破壞，當然，選擇較小頻率的超聲波處理可以避免這一情況的發生。

當獲得足夠多的根際細菌后，有如下兩個策略可以篩選到所需的ＰＧＰＲ：①根據前文介紹的ＰＧＰＲ一般比較集中的幾個屬，通過選擇性培養基和培養方法篩選目標ＰＧＰＲ。例如，Ｆｏｕｎｏｕｎｅ等［５１］用選擇性培養基將熒光假單胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ）從刺槐根際篩選出來；②將所得到的根際細菌進行體外促生能力測定，保留具有促生潛力的菌株。然后對所得菌株進行遺傳學試驗，剔除同一屬里相似的一些菌株，盡可能獲得多個屬里不同功能的有益菌［４２，５２，５３］。

上述的體外促生能力試驗包括：①測定促進植物生長的一些激素（如茁長素、赤霉素、細胞分裂素和生長素等）；②１－氨基環丙烷－１－羧酸脫氨酶（ＡＣＣ脫氨酶，１－Aｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄ）活性檢測，該酶能降解乙烯前體ＡＣＣ，從而降低植株體內乙烯的水平，促進根系發育［５４］；③溶磷能力測試，細菌的溶磷能力有助于植物吸收磷素［５５］；④產嗜鐵素能力測定，能幫助植物吸收鐵質［５６］；⑤固氮能力測定［３１］；⑥測定細菌產生某些能降解病原真菌細胞壁的酶（如幾丁質酶或β－１，３－葡聚糖酶）［５２］。

通過體外促生能力篩選ＰＧＰＲ是一條可行途徑，但也存在一定局限性。一些菌株的生化途徑是誘導型的，也就是說，一些功能在某一環境條件下是表達的，但換個環境或改變某個培養條件就不表達了。因此，試驗中往往會出現一些ＰＧＰＲ菌株在實驗室條件下是有效的，但在根際條件下卻失去這種作用。比如，一些與土壤磷素或鐵質等養分相關的ＰＧＰＲ，往往在土壤磷素或鐵質含量豐富的情況下作用不明顯。

還有一個問題值得關注，一些具有抗病能力的細菌在傳代過程中，由于該菌產生的特異性轉化酶（Ｓｉｔｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｖｅｒｔａｓｅ）容易使其發生“相位變異”（Ｐｈａｓｅｖａｒｉａｔｉｏｎ），當發生這種情況后，細菌的某些表型會發生重大變化。這也是一些細菌在實驗室條件下表現出ＰＧＰＲ特性，但一段時間后，促生能力卻消失的原因之一［５７］。

篩選工作之后，對體外試驗獲得成功的ＰＧＰＲ菌株還應該在實際植物生長過程中起到相同的作用。值得注意的是，ＰＧＰＲ往往對不同的植物所起作用不同［５８］，但具體原因至今仍不清楚，此外ＰＧＰＲ在根際的競爭機制也不十分明了。接種ＰＧＰＲ可能會改變根際微生物群落，這有可能對植物間接促生［５９］。當然，接種ＰＧＰＲ也不一定會改變根際微生物群落，也有可能只建立自身的群落，但并不改變根際微生物群落［５９］。

最近的一些關于ＰＧＰＲ篩選的報道，都遵循上述策略。Ｋｕｍａｒ等［６０］從生長在貧瘠土壤的番茄根際分離出細菌，再通過解磷、產ＩＡＡ、產ＨＣＮ、產嗜鐵素、幾丁質酶和β－１，３－葡聚糖酶活性測定，確定多株細菌具有促生潛力，并在隨后的芝麻種植中進一步試驗，確立1株細菌（ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａＬＥＳ４）具有明顯促生能力；Ｊｈａ等［６１］采集低氮土壤的水稻根際土壤，用不同碳源和不同ｐＨ的無氮介質進行富集培養，從中篩選出多株固氮細菌；Ａｈｍａｄ等［６２］則采用３種選擇性培養基（Ｊｅｎｓｅｎｓｍｅｄｉｕｍ，ＫｉｎｇｓＢｍｅｄｉｕｍ，Ｎｕｔｒｉｅｎｔａｇａｒ）分別將不同植物根際土壤的固氮菌、假單胞菌和芽孢桿菌分離出來，再通過上述常用的促生指標逐一進行鑒定，從而分離出目標ＰＧＰＲ。

４ 展望

研究者對微生物生態學的研究逐漸趨熱，反映了微生物在生態系統中的重要性。土壤微生物是生物圈中物質能量循環的重要組成成分，在植物根際，這一功能尤為顯著。植物通過根際分泌有機物質，高選擇性地選擇適合其健康生長的細菌，導致根際細菌多樣性減少，但卻為篩選植物根際促生菌提供了可靠來源。

接種ＰＧＰＲ可能會對根際微生物群落產生影響，由于這種影響關系到ＰＧＰＲ的作用效果，因而需要對此詳加研究。另外值得關注的是，由于關系到ＰＧＰＲ和植物的互作關系，ＰＧＰＲ和其他微生物的“對話機制”（如群體感應等）值得進一步研究。

今后需要進一步加強根際微生物生態學研究，這有助于獲得一些不同功能的微生物，并幫助人們解決不同的環境問題。未來ＰＧＰＲ生態學研究會越來越多地應用一些先進技術，如ＤＮＡ／ＲＮＡ微陣列技術，更好地揭示ＰＧＰＲ結構及功能多樣性。此外，為提高ＰＧＰＲ的應用效果，細菌群體感應等機制還有待進一步研究。

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［１６］ＧＲＡＹＳＴＯＮＳＪ，ＧＲＩＦＦＩＴＨＧＳ，ＭＡＷＤＳＬＥＹＪＬ，ｅｔａｌ．Ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇｆｏｒｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｅｕｐｌａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００１，３３（４－５）：５３３－５５１．

［１７］ＧＲＩＦＦＩＴＨＳＢＳ，ＲＩＴＺＫ，ＥＢＢＬＥＷＨＩＴＥＮ，ｅｔａｌ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｂｓｔｒａｔｅｌｏａｄｉｎｇｒａｔｅｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９８，３0（１）：１４５－１５３．

［１８］ＬＩＥＳＡＣＫＷ，ＳＴＡＣＫＥＢＲＡＮＤＴＥ．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆｎｏｖｅｌｇｒｏｕｐｓｏｆｔｈｅｄｏｍａｉｎｂａｃｔｅｒｉａａｓｒｅｖｅａｌｅｄｂｙａｎａｌｙｓｉｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｍａｔｅｒｉａｌｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍａｎaｕｓｔｒａｌｉａｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９９２，１７４（１５）：５０７２－５０７８．

［１９］ＣＬＥＧＧＣＤ，ＲＩＴＺＫ，ＧＲＩＦＦＩＴＨＳＢＳ．Ｂｒｏａｄ－ｓｃａｌｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙＤＮＡｆｒｏｍＵｐｌａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．ＡｎｔｏｎｉｅｖａｎＬｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ，１９９８，７３（１）：９－１４．

［２０］ＤＵＮＢＡＲＪ，ＴＡＫＡＬＡＳ，ＢＡＲＮＳＳＭ，ｅｔａｌ．Ｌｅｖｅｌｓｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｆｏｕｒａｒｉｄｓｏｉｌｓｃｏｍｐａｒｅｄｂｙｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄ１６ＳｒＲＮＡｇｅｎｅｃｌｏｎｉｎｇ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９９，６５（４）：１６６２－１６６９．

［２１］ＬＩＵＷＴ，ＭＡＲＳＨＴＬ，ＣＨＥＮＧＨ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｂｙｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｔｅｒｍｉｎａｌｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓｏｆｇｅｎｅｓｅｎｃｏｄｉｎｇ１６ＳｒＲＮＡ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，６３（１１）：４５１６－４５２２．

［２２］ＯＧＲＡＭＡ．Ｓｏｉｌｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｃｏｌｏｇｙａｔａｇｅ２０：ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｌｌｅｎｇｅｓｆｏｒｔｈｅｆｕｔｕｒｅ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，３２（１１－１２）：１４９９－１５０４．

［２３］ＨＥＡＤＩＭ，ＳＡＵＮＤＥＲＳＪＲ，ＰＩＣＫＵＰＲＷ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｎｄｅｃｏｌｏｇｙ：ａｄｅｃａｄｅｏｆｒｉｂｏｓｏｍａｌＲＮＡａｎａｌｙｓｉｓｏｆｕｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，３５（１）：１－２１．

［２４］ＬＥＩＪＦＡＡＭＤ，ＷＨＩＰＰＳＪＭ，ＬＹＮＣＨＪＭ．Ｔｈｅｕｓｅｏｆｃｏｌｏｎｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｆｏｒｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｓｏｉｌａｎｄｏｎｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９７，２７（１）：８１－９７．

［２５］ＦＡＮＧＣ，ＲＡＤＯＳＥＶＩＣＨＭ，ＦＵＨＲＭＡＮＮＪＪ．Ａｔｒａｚｉｎｅａｎｄｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｉｎｇｒａｓｓｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００１，３３（４－５）：６７１－６７８．

［２６］ＨＡＮＤＥＬＳＭＡＮＪ，ＲＯＮＤＯＮＭＲ，ＢＲＡＤＹＳＦ，ｅｔａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｃｅｓｓｔｏｔｈｅｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆｕｎｋｎｏｗｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓ：ａｎｅｗｆｒｏｎｔｉｅｒｆｏｒｎａｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｓ［Ｊ］．ＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＢｉｏｌｏｇｙ，１９９８，５（１０）：２４５－２４９．

［２７］Ｂ？魡？魡ＴＨＥ，ＰＥＴＴＥＲＳＳＯＮＭ，Ｓ？魻ＤＥＲＢＥＲＧＫＨ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆａｒａｐｉｄａｎｄｅｃｏｎｏｍｉｃａｌｍｉｃｒｏｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｙｍｉｄｉｎｅａｎｄｌｅｕｃｉｎｅｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎｂｙｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００１，３３（１１）：１５７１－１５７４．

［２８］康貽軍，程 潔，梅麗娟，等．植物根際促生菌作用機制研究進展［Ｊ］．應用生態學報，２０１０，２１（１）：２３２－２３８．

［２９］ＳＴＥＥＮＨＯＵＤＴＯ，ＶＡＮＤＥＲＬＥＹＤＥＮＪ．Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ，ａｆｒｅｅ－ｌｉｖｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎ－ｆｉｘｉｎｇｂａｃｔｅｒｉｕｍｃｌｏｓｅｌｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｇｒａｓｓｅｓ：ｇｅｎｅｔｉｃ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｓｐｅｃｔｓ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，２４（４）：４８７－５０６．

［３０］ＲＥＩＮＨＯＬＤ－ＨＵＲＥＫＢ，ＨＵＲＥＫＴ．ＲｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｇｅｎｕｓＡｚｏａｒｃｕｓｓｅｎｓｕｌａｔｏａｎｄｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅｎｅｗｇｅｎｅｒａａｎｄｎｅｗｓｐｅｃｉｅｓ，Ａｚｏｖｉｂｒｉｏｒｅｓｔｒｉｃｔｕｓｇｅｎ．ｎｏｖ．，ｓｐ．ｎｏｖ．，Ａｚｏｓｐｉｒａｏｒｙｚａｅｇｅｎ．ｎｏｖ．，ｓｐ．ｎｏｖ．ａｎｄＡｚｏｎｅｘｕｓｆｕｎｇｉｐｈｉｌｕｓｇｅｎ．ｎｏｖ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０００，５０（２）：６４９－６５９．

［３１］ＶＥＳＳＥＹＪＫ．Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａａｓｂｉｏｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００３，２５５（２）：５７１－５８６．

［３２］ＧＡＲＢＥＶＡＰ，ＶＡＮＶＥＥＮＪＡ，ＶＡＮＥＬＳＡＳＪＤ．ＰｒｅｄｏｍｉｎａｎｔＢａｃｉｌｌｕｓｓｐｐ．ｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｓｏｉｌｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔｒｅｇｉｍｅｓｄｅｔｅｃｔｅｄｖｉａＰＣＲ－ＤＧＧＥ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，４５（３）：３０２－３１６．

［３３］ＴＩＭＭＵＳＫＳ，ＮＩＣＡＮＤＥＲＢ，ＧＲＡＮＨＡＬＬＵ，ｅｔａｌ．ＣｙｔｏｋｉｎｉｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｙＰａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓｐｏｌｙｍｙｘａ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，３１（１３）：１８４７－１８５２．

［３４］ＫＯＫＡＬＩＳ－ＢＵＲＥＬＬＥＮ，ＫＬＯＥＰＰＥＲＪＷ，ＲＥＤＤＹＭＳ．Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａａｓｔｒａｎｓｐｌａｎｔａｍｅｎｄｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，３１（１－２）：９１－１００．

［３５］ＰＲＯＢＡＮＺＡＡ，ＧＡＲＣＩＡＪＡＬ，ＰＡＬＯＭＩＮＯＭＲ，ｅｔａｌ．ＰｉｎｕｓｐｉｎｅａＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＰＧＰＲＢａｃｉｌｌｕｓ（Ｂ－ｌｉｃｈｅｎｉｆｏｒｍｉｓＣＥＣＴ５１０６ａｎｄＢ－ｐｕｍｉｌｕｓＣＥＣＴ５１０５）［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，２０（２）：７５－８４．

［３６］ＰＡＴＴＥＮＣＬ，ＧＬＩＣＫＢＲ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔｉｄａＧＲ１２－２ｂｙｔｒｙｐｔｏｐｈａｎａｎｄｔｈｅｓｔａｔｉｏｎａｒｙ－ｐｈａｓｅｓｉｇｍａｆａｃｔｏｒＲｐｏＳ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００２，４８（７）：６３５－６４２．

［３７］ＭＡＮＥＲＯＦＪＧ，ＰＲＯＢＡＮＺＡＡ，ＲＡＭＯＳＢ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｕｌｔｕｒｅｆｉｌｔｒａｔｅｓｏｆｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｗｉｌｄｌｕｐｉｎｅｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｏｆｌｕｐｉｎｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００３，２６（５）：１１０１－１１１５．

［３８］ＣＨＡＲＥＳＴＭＨ，ＢＥＡＵＣＨＡＭＰＣＪ，ＡＮＴＯＵＮＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｈｕｍｉｃｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｏｆｄｅ－ｉｎｋｉｎｇｐａｐｅｒｓｌｕｄｇｅｏｎｔｈｅａｎｔａｇｏｎｉｓｍｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｃｏｍｐｏｓｔｂａｃｔｅｒｉａａｎｄＰｙｔｈｉｕｍｕｌｔｉｍｕｍ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，５２（２）：２１９－２２７．

［３９］ＡＮＴＯＵＮＨ，ＢＥＡＵＣＨＡＭＰＣＪ，ＧＯＵＳＳＡＲＤＮ，ｅｔａｌ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆrｈｉｚｏｂｉｕｍａｎｄbｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓａｓｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｏｎｎｏｎ－ｌｅｇｕｍｅｓ：Ｅｆｆｅｃｔｏｎｒａｄｉｓｈｅｓ（ＲａｐｈａｎｕｓｓａｔｉｖｕｓＬ．）［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９８，２０４（１）：５７－６７．

［４０］ＹＡＮＮＩＹＧ，ＲＩＺＫＲＹ，ＣＯＲＩＣＨＶ，ｅｔａｌ．ＮａｔｕｒａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＲｈｉｚｏｂｉｕｍｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｒｕｍｂｖ．ｔｒｉｆｏｌｉｉａｎｄｒｉｃｅｒｏｏｔｓａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｉｔｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｏｐｒｏｍｏｔｅｒｉｃｅｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９７，１９４（１－２）：９９－１１４．

［４１］ＬＵＰＷＡＹＩＮ，ＣＬＡＹＴＯＮＧ，ＨＡＮＳＯＮＫ，ｅｔａｌ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｒｈｉｚｏｂｉａｉｎｂａｒｌｅｙ，ｗｈｅａｔａｎｄｃａｎｏｌａｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，８４（１）：３７－４５．

［４２］ＢＡＲＲＩＵＳＯＪ，ＰＥＲＥＹＲＡＭＴ，ＧＡＲＣＩＡＪＡＬ，ｅｔａｌ．ＳｃｒｅｅｎｉｎｇｆｏｒｐｕｔａｔｉｖｅＰＧＰＲｔｏｉｍｐｒｏｖｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｔｈｅｓｙｍｂｉｏｓｉｓＬａｃｔａｒｉｕｓｄｅｌｉｃｉｏｓｕｓ－ｐｉｎｕｓｓｐ．［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，５０（１）：８２－８９．

［４３］ＬＩＮＤＡＨＬＶ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄｓｏｉｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓｆｏｒｔｏｔａｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｕｎｔｓ，ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｃｅｌｌｓｕｒｖｉｖａｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌＭｅｔｈｏｄｓ，１９９６，２５（３）：２７９－２８６．

［４４］ＭＡＣＤＯＮＡＬＤＲＭ．Ｓａｍｐｌｉｎｇｓｏｉｌｍｉｃｒｏｆｌｏｒａｓ：Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆｄｅｎｓｉｔｙｇｒａｄｉｅｎｔｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｔｉｏｎｉｎｐｅｒｃｏｌｌｔｏｓｅｐａｒａｔｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｆｒｏｍｓｏｉｌｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８６，１８（４）：４０７－４１０．

［４５］ＨＥＲＲＯＮＰＲ，ＷＥＬＬＩＮＧＴＯＮＥＭＨ．ＮｅｗｍｅｔｈｏｄｆｏｒｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｏｆＳｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｔｅｓｐｏｒｅｓｆｒｏｍｓｏｉｌａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｌｙｓｏｇｅｎｙｉｎｓｔｅｒｉｌｅａｍｅｎｄｅｄａｎｄｎｏｎｓｔｅｒｉｌｅＳｏｉｌ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９０，５６（５）：１４０６－１４１２．

［４６］ＳＣＨＬＯＴＥＲＭ，ＷＩＥＨＥＷ，ＡＳＳＭＵＳＢ，ｅｔａｌ．Ｒｏｏｔｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｓｂｙｐｌａｎｔ－ｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇＲｈｉｚｏｂｉｕｍｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｒｕｍｂｖ．ｔｒｉｆｏｌｉｉＲ３９ｓｔｕｄｉｅｄｗｉｔｈｍｏｎｏｓｐｅｃｉｆｉｃｐｏｌｙｃｌｏｎａｌａｎｔｉｓｅｒａ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，６３（５）：２０３８－２０４６．

［４７］ＮＩＥＰＯＬＤＦ，ＣＯＮＲＡＤＲ，ＳＣＨＬＥＧＥＬＨＧ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｈｙｄｒｏｇｅｎｂａｃｔｅｒｉａｉｎｓｏｉｌ［Ｊ］．ＡｎｔｏｎｉｅｖａｎＬｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ，１９７９，４５（３）：４８５－４９７．

［４８］Ｂ？魡？魡ＴＨＥ．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａｕｓｉｎｇｔｈｙｍｉｄｉｎｅｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎｉｎｔｏｂａｃｔｅｒｉａｅｘｔｒａｃｔｅｄａｆｔｅｒｈｏｍｏｇｅｎｉｚａｔｉｏｎ－ｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９２，２４（１１）：１１６７－１１７２．

［４９］ＴＵＲＰＩＮＰＥ，ＭＡＹＣＲＯＦＴＫＡ，ＲＯＷＬＡＮＤＳＣＬ，ｅｔａｌ．Ａｎｉｏｎ－ｅｘｃｈａｎｇｅｂａｓｅｄｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆｓａｌｍｏｎｅｌｌａｓｉｎｓｏｉｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９９３，７４（２）：１８１－１９０．

［５０］ＯＺＡＷＡＴ，ＹＡＭＡＧＵＣＨＩＭ．Ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎａｎｄｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｐａｒｔｉｃｌｅ－ａｔｔａｃｈｅｄａｎｄｕｎａｔｔａｃｈｅｄＢｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍｊａｐｏｎｉｃｕｍｓｔｒａｉｎｓｉｎｓｏｉｌｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９８６，５２（４）：９１１－９１４．

［５１］ＦＯＵＮＯＵＮＥＨ，ＤＵＰＯＮＮＯＩＳＲ，ＭＥＹＥＲＪＭ，ｅｔａｌ．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓａｎｄｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｄｓｏｎＡｃａｃｉａｈｏｌｏｓｅｒｉｃｅａ：ｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｈｅｌｐｅｒｂａｃｔｅｒｉａ（ＭＨＢ）ｆｒｏｍａＳｏｕｄａｎｏ－Ｓａｈｅｌｉａｎｓｏｉｌ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，４１（１）：３７－４６．

［５２］ＣＡＴＴＥＬＡＮＡＡＪ，ＨＡＲＴＥＬＡＰＧ，ＦＵＨＲＭＡＮＮＪＪ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｔｏｐｒｏｍｏｔｅｅａｒｌｙｓｏｙｂｅａｎｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉｃａＪｏｕｒｎａｌ，１９９９，６３：１６７０－１６８０．

［５３］ＲＡＭＯＳＳＯＬＡＮＯＢ，ＰＥＲＥＹＲＡＤＥＬＡＩＧＬＥＳＩＡＭＴ，ＰＲＯＢＡＮＺＡＡ，ｅｔａｌ．ＳｃｒｅｅｎｉｎｇｆｏｒＰＧＰＲｔｏｉｍｐｒｏｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆＣｉｓｔｕｓｌａｄａｎｉｆｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｆｏｒｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｏｆｄｅｇｒａｄｅｄｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００７，２８７：５９－６８．

［５４］ＧＬＩＣＫＢＲ，ＰＥＮＲＯＳＥＤＭ，ＬＩＪ．Ａｍｏｄｅｌｆｏｒｔｈｅｌｏｗｅｒｉｎｇｏｆｐｌａｎｔｅｔｈｙｌｅｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｂｙｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１９０（１）：６３－６８．

［５５］ＲＩＣＨＡＲＤＳＯＮＡＥ．Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｕｓｉｎｇｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｂｙｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，２８（９）：８９７－９０６．

［５６］ＡＬＥＸＡＮＤＥＲＤＢ，ＺＵＢＥＲＥＲＤＡ．ＵｓｅｏｆｃｈｒｏｍｅａｚｕｒｏｌＳｒｅａｇｅｎｔｓｔｏｅｖａｌｕａｔｅｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｙｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，１９９１，１２（１）：３９－４５．

［５７］ＶＡＮＤＥＲＷＯＵＤＥＭＷ．Ｒｅ－ｅｘａｍｉｎｉｎｇｔｈｅｒｏｌｅａｎｄｒａｎｄｏｍｎａｔｕｒｅｏｆｐｈａｓｅｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００６，２５４（２）：１９０－１９７．

［５８］ＧＥＲＭＩＤＡＪＪ，ＷＡＬＬＥＹＦＬ．Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａａｌｔｅｒｒｏｏｔｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｆｉｅｌｄ－ｇｒｏｗｎｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，１９９６，２３（２）：１１３－１２０．

［５９］ＧＩＬＢＥＲＴＧＳ，ＰＡＲＫＥＪＬ，ＣＬＡＹＴＯＮＭＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｎｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｂａｃｔｅｒｉｕｍｏｎｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７４（３）：８４０－８５４．

［６０］ＫＵＭＡＲＳ，ＰＡＮＤＥＹＰ，ＭＡＨＥＳＨＷＡＲＩＤＫ．Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｄｏｓｅｏｆｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆｓｅｓａｍｅ（ＳｅｓａｍｕｍｉｎｄｉｃｕｍＬ．）ｗｉｔｈａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｃｏｍｐｅｔｅｎｔＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａＬＥＳ４［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００９，４５（４）：３３４－３４０．

［６１］ＪＨＡＢ，ＴＨＡＫＵＲＭＣ，ＧＯＮＴＩＡＩ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｐａｒｔｉａｌｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｆｒｏｍｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌＩｎｄｉａｎｒｉｃｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００９，４５（１）：６２－７２．

［６２］ＡＨＭＡＤＦ，ＡＨＭＡＤＩ，ＫＨＡＮＭＳ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｆｒｅｅ－ｌｉｖｉｎｇｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｂａｃｔｅｒｉａｆｏｒｔｈｅｉｒｍｕｌｔｉｐｌｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，１６３（２）：１７３－１８１．