四種羅漢松屬植物莖水力結構特征初步研究

摘要：對羅漢松屬（Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓ）竹柏（Ｐ. ｎａｇｉ）、長葉竹柏（Ｐ. ｆｌｅｕｒｙｉ）、羅漢松（Ｐ. ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｓ）和大理羅漢松（Ｐ. ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ）4種植物莖水力結構特征參數進行了測定。結果顯示，4種植物平均葉面積和莖端總葉面積均差異明顯；4種植物的胡伯爾值（Ｈｖ）、邊材密度、導水率（Ｋｈ）、比導率（Ｋｓ）、葉比導率（ＬＳＣ）沒有顯著差異，與其平均葉面積也沒有顯著的相關性，可能是由于４種植物的莖端總葉面積沒有顯著差異引起的。

關鍵詞：羅漢松屬（Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓ）植物；水力學特性；葉面積

中圖分類號：Ｑ９４９．６６＋２；Ｑ９４５ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）01－0108-03

Ｐｒｉｍａｒｙ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓ

ＧＡＯ Ｙｏｎｇ－ｑｉａｎａ，ｂ，ＹＩ Ｃｈｕａｎ－ｈｕｉａ，ｂ

（ａ．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ； ｂ． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， Ｙｕｎｎａｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓ ｐｌａｎｔ， Ｐ. ｎａｇｉ， Ｐ. ｆｌｅｕｒｙｉ， Ｐ. ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｓ ａｎｄ Ｐ. ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅｒｅ ｗas ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｌｅａｆ ａｒｅａｓ， Ｈｕｂｅｒ ｖａｌｕｅ， ｓａｐｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ｌｅａｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ； aｎｄ ａｌｓｏ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｆｉｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓ； ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ； ｌｅａｆ ａｒｅａ

植物莖的水力學特性是植物生理生態學的主要研究內容［１－７］。從２０世紀７０年代開始，國內外學者從木質部結構、礦物質營養、病理、遺傳、水分動態移動等不同角度對植物莖的水力結構進行了探討［１，５，８-10］。裸子植物具有與被子植物不同的水力結構，在木質部中的水分運輸通過管胞完成，管胞在直徑和長度上都比被子植物的導管小，導致在水分運輸上有更多的阻力，水分運輸效率較低［１1］。為調節水分平衡，裸子植物通常進化出較小的葉片，以減少水分的蒸騰消耗［１，１2］。但有的裸子植物葉片明顯較大，尤其是生長在熱帶的一些裸子植物，如羅漢松科（Ｐｏｄｏｃａｒｐａｃｅａｅ）的竹柏（Ｐ. ｎａｇｉ Ｏ． Ｋｕｎｔｚｅ）和長葉竹柏（Ｐ. ｆｌｅｕｒｙｉ ｄｅ Ｌａｕｂｅｎｆｅｌｓ）［１3］。目前對羅漢松科植物的研究主要集中在分子系統學、木材的解剖結構、繁育技術以及與根瘤菌的相互關系等方面［１4－１6］，對水力結構特征方面的研究較少［４］。了解不同葉面積莖水力結構特征有利于深入了解植物的進化適應性。為此，選擇羅漢松科羅漢松屬（Ｐｏｄｏｃａｒｐｕｓ）的4種不同葉面積植物作為研究對象，對其莖水力結構特征進行比較研究，以期為深入了解不同葉面積植物近緣種進化適應性提供基礎資料。

１ 材料與方法

１．１ 研究材料

選擇羅漢松科羅漢松屬的竹柏（Ｐ. ｎａｇｉ）、長葉竹柏（Ｐ. ｆｌｅｕｒｙｉ）、羅漢松（Ｐ. ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｓ （Ｔｈｕｎｂ．） Ｓｗｅｅｔ）和大理羅漢松（Ｐ. ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ Ｇｒａｉｂ ｅｔ Ｗ．Ｗ．Ｓｍｉｔｈ）作為研究材料，４種植物的莖、葉采自西南林業大學。

竹柏為常綠喬木，葉長卵形、卵狀披針形或披針狀橢圓形，長３．５～９.0 ｃｍ，寬１．５～２．５ ｃｍ，先端漸尖，基部楔形或寬楔形，有光澤，下面淡綠色，交互對生或近對生，排成兩列，厚革質， 無中脈而有多數并列細脈。長葉竹柏為常綠喬木，樹干直，樹冠塔形。樹皮片狀剝落，褐色。葉交互對生，葉質地厚，寬披針形至橢圓狀披針形，長８．０～１８．０ ｃｍ，寬２．２～５．０ ｃｍ。羅漢松為喬木，高達２０ ｍ，胸徑約６０ ｃｍ，樹皮灰色或灰黑色，淺片裂。葉螺旋狀排列，線狀披針形，長７．０～１２．０ ｃｍ，寬７．０～１０．０ ｍｍ，先端銳尖或鈍尖，基部楔形，兩面中脈明顯隆起。大理羅漢松為灌木，高１.0～３.0 ｍ，小枝粗壯。葉密生或疏生，窄矩圓形或矩圓狀條形，稀疏圓狀披針形，質地厚、革質，長５.0～８.0 ｃｍ，寬９.0～１３.0 ｍｍ，先端鈍或微圓，稀尖，基部窄，中脈隆起［１7］。

１．２ 研究方法

葉面積采用ＴＭＪ－ＩＩ面積檢測儀進行測定。清晨從4種羅漢松不同的個體上隨機采集９根枝條，將莖切端放入裝有水的桶內，立即帶回實驗室。在實驗室內測定莖的導水率（Ｋｈ）、比導率（Ｋｓ）、葉比導率（ＬＳＣ）和胡伯爾值（Ｈｖ），參考Ｔｙｒｅｅ的方法測量［１8］，計算公式如下。

導水率Ｋｈ＝Ｆ／（ｄｐ／ｄｘ），即通過一個離體莖段的水流量（Ｆ，ｇ／ｍｉｎ）與該莖段引起水流動的壓力梯度（ｄｐ／ｄｘ，ＭＰａ／ｍ）的比值；比導率Ｋｓ＝Ｋｈ／Ａｗ，即導水率與莖段邊材橫截面積（Ａｗ，ｃｍ２）的比值；葉比導率ＬＳＣ＝Ｋｈ ／ＬＡ，即導水率與莖末端葉面積的比值；胡伯爾值Ｈｖ＝Ａｗ／ＬＡ，即邊材橫截面積與莖末端葉面積比值；邊材密度＝Ｄｍ／Ｖ，即邊材干重與邊材的體積比值。

１．３ 數據分析

數據分析采用ＳＰＳＳ １３．０軟件包完成，圖形采用Ｒ軟件包完成［19］。

２ 結果與分析

２．１ 葉面積特征

結果顯示，4種植物的平均葉面積具有明顯差異（表１）。特別是竹柏平均葉面積最大，與其他３種差異顯著，其次是長葉竹柏，羅漢松和大理羅漢松兩者平均葉面積差異不明顯。以每個枝條作為統計單元，4種羅漢松植物的總葉面積從大到小為大理羅漢松、竹柏、長葉竹柏、羅漢松。不同物種間隨著平均葉面積的增加，每個枝條上葉片的總面積并沒有隨之增加。

２．２ 水力結構特征

胡伯爾值測定的是每單位葉面積的邊材面積，胡伯爾值越大，說明維持單位葉面積水分供給的木質部組織越多。從表２可以看出，胡伯爾值從大到小為羅漢松、竹柏、長葉竹柏、大理羅漢松，表明羅漢松和竹柏單位末端葉供給水分所投入的邊材組織較胡伯爾值小的長葉竹柏和大理羅漢松多；邊材密度從大到小為長葉竹柏、羅漢松、大理羅漢松、竹柏，邊材密度的增加使得相應的莖段孔隙值變小，說明4種羅漢松植物的莖段孔隙值大小依次為竹柏、大理羅漢松、羅漢松、長葉竹柏；導水率從大到小為羅漢松、竹柏、大理羅漢松、長葉竹柏，表明4種植物的導水能力依次減弱；比導率從大到小為竹柏、羅漢松、長葉竹柏、大理羅漢松，比導率越大，說明其輸水效率越高，單位有效面積的輸水能力越強；葉比導率從大到小為大理羅漢松、長葉竹柏、竹柏、羅漢松，葉比導率越大，說明單位葉面積的供水情況越好，在壓力勢梯度相同的情況下，植物中葉比導率值高的部分，可以獲得更多的水分。隨著平均葉面積的增加，胡伯爾值、邊材密度、導水率、比導率和葉比導率并沒有顯著增加（圖１）。但是，雖然與平均葉面積相關性不顯著，導水率卻隨著胡伯爾值的增加而增加，比導率隨著邊材密度的增加總體上呈下降趨勢。

３ 小結與討論

４種植物的平均葉面積具有明顯差異，平均葉面積從大到小分別為竹柏、長葉竹柏、羅漢松、大理羅漢松，每個枝條的總葉面積從大到小為大理羅漢松、竹柏、長葉竹柏、羅漢松，但是每個枝條的總葉面積與平均葉面積之間并沒有顯著的相關性。

蒸騰作用是植物非常重要的一項生理活動［20］。與葉面積較小的種相比，具有較大葉片的種需要消耗更多的水分，為滿足葉片對水的需求，其莖要具有更強的導水率［１７］。雖然竹柏、長葉竹柏與羅漢松和大理羅漢松的平均葉面積差異顯著，但是它們莖的導水率并沒有顯著差異，這可能是由于各自莖端的總葉面積變化趨勢與平均葉面積之間沒有顯著相關性的原因。因此，不能簡單地依據葉面積的大小來判定植物莖的水力學結構特征。這是否與它們生長環境相同等因素有關，還有待進一步研究。

結果表明，4種植物葉面積與水力結構參數之間沒有顯著關系。4種植物的導水率和胡伯爾值之間存在正相關，胡伯爾值是無量綱值，測定的是每單位葉面積的莖組織多少，胡伯爾值越大，則維持單位葉面積水分供給所需的莖干組織越粗［１，１8］，因此該種植物單位莖邊材面積運輸的水分就越多；比導率與邊材密度總體上呈負相關關系，這表明邊材密度的增加，使得相應的莖段孔隙值變小，影響莖段輸水效率。這與李吉躍等［１］的研究結論一致，即較低的邊材密度與更大的管胞相關。

對４種羅漢松屬植物莖水力學特性進行了初步研究，研究結果與前人相關研究結果基本一致，但是相關趨勢不是很明顯，這可能與所選物種的代表性較差、樣本偏少以及試驗數據偏少等有關，今后研究工作將進一步進行。

參考文獻：

［１］ 李吉躍，翟洪波．木本植物水力結構與抗旱性［Ｊ］．應用生態學報，２０００，１１（２）：３０１－３０５．

［２］ 翟洪波，李吉躍， 魏曉霞． 從油松苗木的水力結構探討管道模型［Ｊ］．北京林業大學學報，２００２，２４（１）：２２－２５．

［３］ 翟洪波，李吉躍，姜金璞．元寶楓栓皮櫟苗木水力結構特征的對比研究［Ｊ］．北京林業大學學報，２００２，２４（４）：４５－５０．

［４］ 翟洪波，李吉躍，聶力水．油松的水力結構特征［Ｊ］．林業科學，２００３，２９（２）：１４－２０．

［５］ ＣＨＥＮ Ｊ Ｗ， ＺＨＡＮＧ Ｑ， ＣＡＯ Ｋ Ｆ． Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ－ｒｅｌａｔｅｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｓｉｘ Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｌｅａｆ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔａ，２００９，２３０（３）： ４５９－４６８．

［６］ ＺＨＡＮＧ Ｊ Ｌ， ＣＡＯ Ｋ Ｆ． Ｓｔｅｍ ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓ ｍｅｄｉａｔｅｓ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ， ｃａｒｂｏｎ ｇａｉｎ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ａｃｒｏｓｓ Ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００９， ２３（４）：６５８－６６７．

［７］ ＡＮＤＲＥＡ Ｎ， Ｔ ＹＲＥＥ Ｍ Ｔ， ＳＡＬＬＥＯ Ｓ． Ｘｙｌｅｍ ｃａｖｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｌａｕｒｏｃｅｒａｓｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｌｅａｆ ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Pｈｙｓｉｏｌ， ２００１，１２５（４）：１７００－１７０９．

［８］ ＪＯＳＥＰＨ Ｇ， ＫＥＬＳＥＹ Ｒ Ｇ， ＴＨＩＥＳ Ｗ Ｇ． Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｐｏｎｄｅｒｏｓａ ｐｉｎｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｌａｃｋ-ｓｔａｉｎ （Ｌｅｏｔｏｇｒａｐｈｉｕｍ ｗａｇｅｎｅｒｉ） ｏｒ ａｎｎｏｓｕｓ（Ｈｅｔｅｒｏｂａｓｉｄｉｏｎ ａｎｎｏｓｕｍ） ｒｏｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ［Ｊ］． Ｔｒｅｅ Pｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１８（５）：３３３－３３９．

［９］ ＨＡＲＶＥＹ Ｈ Ｐ， ＤＲＩＥＳＳＣＨＥ R Ｖ Ｄ． Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， xｙｌｅｍ ｃａｖｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔｅｎｃｅ ｉｎ ｈｙｂｒｉｄ ｐｏｐｌａｒ［Ｊ］． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，１７（１０）：６４７－６５４．

［１0］ 高紅兵，曹麗娟，于曉光． 樟子松樹干莖流日變化規律研究［Ｊ］． 安徽農業科學，2010，38（36）：20946-20948．

［１1］ ＥＷＥＲＳ Ｆ Ｗ， ＦＩＳＨＥＲ Ｊ Ｂ， ＣＨＩＵ Ｓ Ｔ． Ａ ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍｓ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９０， ８４（４）：５４４－５５２．

［１2］ ＧＩＢＳＯＮ Ａ Ｃ， ＣＡＬＫＩＮ Ｈ Ｗ， ＮＯＢＥＬ Ｐ Ｓ． Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｘｙｌｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｒａｃｈｅｉｄ－ｂｅａｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｗｏｏｄ Ａｎａｔｏｍｉｓｔｓ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ（ｎｅｗ ｓｅｒｉｅｓ），１９８５，６（４）：２９３－３０２．

［１3］ 李 果，沈澤昊，應俊生，等．中國裸子植物物種豐富度空間格局與多樣性中心［Ｊ］．生物多樣性，２００９，１７（３）：２７２－２７９．

［１4］ 蘇應娟，王 艇，陳國培，等．基于ｔｒｎＬ－Ｆ序列數據利用貝葉斯法推測羅漢松科的系統發育［Ｊ］．中山大學學報（自然科學版），２００４，４３（６）：３２－３６．

［１5］ 蘇應娟．紅豆杉科、三尖杉科和羅漢松科植物葉片結構的比較觀察［Ｊ］． 武漢植物學研究，１９９７，１５（４）：３０７－３１６．

［１6］ 黃寶靈，呂成群，于新寧，等． 幾種羅漢松屬植物根瘤的形態與結構［Ｊ］． 廣西植物，２００５，２５（３）：２２６－２２８．

［１7］ 中國科學院中國植物志編輯委員會．中國植物志［Ｍ］．北京：科學出版社，１９９０．

［１8］ ＴＹＲＥＥ Ｍ Ｔ， ＥＷＥＲＳ Ｆ Ｗ． Ｔｈｅ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｗｏｏｄｙ-ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌ，１９９１，１１９（３）：３４５－３６０．

［１9］ 張源沛，羅 昀，朱建寧，等． 荒漠草原甘草品質及生理指標與土壤水分關系研究初報［Ｊ］． 寧夏農林科技，2009，50（6）：17－18．

［20］ 涂 璟，劉芝芹，王克勤，等．干熱河谷新銀合歡等樹種的蒸騰速率對光照響應的研究［Ｊ］． 安徽農業科學，2009，37（36）：18217- 18218，18322．