尾巨桉萌芽林土壤種子庫特征分析

摘要：對尾巨桉萌芽林和大葉櫟雜木林土壤種子庫進行了取樣調查，采用種子萌發試驗研究了不同森林類型的土壤種子庫特征。結果表明，各土壤層種子萌發的規律基本一致，大約從第７天開始進入種子萌發高峰期，第１９天后進入緩慢萌發期，至最后停止萌發；土壤種子庫種子密度尾巨桉萌芽林（７ ３５６粒／ｍ２）顯著高于對照大葉櫟雜木林（３ ６１４粒／ｍ２）。尾巨桉萌芽林土壤種子庫共計物種８種，分屬于７科，其中以禾本科的剛莠竹為優勢種，占土壤種子庫總量的９５．８％；種子庫垂直分布格局顯示，８０％以上的種子儲存在枯枝落葉層和０～５ ｃｍ的土壤中。尾巨桉萌芽林土壤種子庫具有較高的生態優勢度指數，但Margalef豐富度指數、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數、Ｓｉｍｐｓｏｎ多樣性指數、Pielou均勻度指數及土壤種子庫和地上植物的相似性系數均低于大葉櫟雜木林。

關鍵詞：尾巨桉萌芽林；土壤種子庫；特征

中圖分類號：Ｓ７５４．１ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）01－0052-04

Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｅｅｄ Ｂａｎｋｓ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ × Ｅ． ｇｒａｎｄｉｓ Ｓｐｒｏｕｔ Ｆｏｒｅｓｔ

ＺＨＵ Ｙｕ－ｌｉｎ１，ＴＡＮＧ Ｑｉｎｇ－ｌａｎ２，ＬＵ Ｓｈａｏ－ｆｅｎｇ３，ＺＨＡＮＧ Ｚｈａｏ－ｙｕａｎ２，ＬＩＵ Ｊｉａｎ２

（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｙｕｌｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙｕｌｉｎ ５３７０００，Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；２． Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ／Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｆａｓｔ－ｇｒｏｗｉｎｇ Ｔｉｍｂｅｒ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ／Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｕｐｅｒｉｏｒ Ｔｉｍｂｅｒ Ｔｒｅｅｓ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００２，Ｃｈｉｎａ；３． Business School of Guangxi University， Nanning ５３７０００，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ×Ｅ． ｇｒａｎｄｉｓ ｓｐｒｏｕｔ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆｉｓｓａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ rule ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ in different soil layers． Ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｅｎｔｅｒｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅａｋ period ｆｒｏｍ ｔｈｅ ７ｔｈ ｄａｙ， ｔｈｅｎ ｔｏ ｓｌｏｗ ｐｅｒｉｏｄ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｅｎｄ ｐｅｒｉｏｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ １９ｔｈ ｄａｙ． Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ ｉｎ Ｅ. ｕｒｏｐｈｙｌｌａ × Ｅ． ｇｒａｎｄｉｓ ｓｐｒｏｕｔ ｆｏｒｅｓｔ was ７ ３５６ ｇｒａｉｎ／ｍ２， significantly higher than that of control（３ ６１４ ｇｒａｉｎ／ｍ２）. A ｔｏｔａｌ ｏｆ ８ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ７ ｆａｍｉｌｉｅｓ， among ｗｈｉｃｈ Ｍｉｃｒｏｓｔｅｇｉｕｍ ｃｉｌｉａｔｕｍ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ （ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ９５．８％ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ） was identified． Ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ８０％ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ were ｓｔｏｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ０~５ ｃｍ ｓｏｉｌ layer． Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ ｉｎ Ｅ. ｕｒｏｐｈｙｌｌａ × Ｅ． ｇｒａｎｄｉｓ ｓｐｒｏｕｔ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｃ. ｆｉｓｓａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｂｕｔ ｔｈｅ Ｍａｒｇａｌｅｆ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ（Ｒ）， Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ（Ｈ′）， Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ（Ｅ）， Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ （Ｄ） ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｃ. ｆｉｓｓａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ × Ｅ． ｇｒａｎｄｉｓ； ｓｐｒｏｕｔ ｆｏｒｅｓｔ； ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ； ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ

土壤種子庫是指埋藏在土壤中或處于土壤表層的具有活力的種子組成的貯藏庫［１］，它的存在為植物群落的演替、群落遭受干擾和破壞后的恢復提供了繁殖體［２，３］。土壤種子庫作為一個潛在的植物群落，是森林天然更新的物質基礎，它的結構和功能決定了天然更新的能力和方向，對于森林植被的演替和更新具有重要的意義［４］。近年來，隨著對受損土地及生態系統恢復與重建問題的重視，土壤種子庫的研究工作已成為森林生態學和恢復生態學關注的焦點之一［５］。國內對土壤種子庫的研究主要集中在森林、草地和農用地上。其中，森林土壤種子庫的研究主要集中于天然林和次生林［６－８］，對人工林的研究報道較少。土壤種子庫作為桉樹人工林植被更新能力的重要組成部分，對于植物種群的重建與恢復具有重要的意義。一些研究已表明，桉樹人工林能導致群落生物多樣性下降和植被退化［９，１０］，也有研究者認為桉樹人工林下不見草，是“綠色沙漠”。因此，對桉樹人工林土壤種子庫開展系統研究尤為重要。然而，國內外對于桉樹人工林種子庫的研究并不多見［１１］。因此，以二年生尾巨桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ × Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ）萌芽林為對象，以相鄰的大葉櫟雜木林為對照，研究二年生尾巨桉萌芽林土壤種子庫的特征，以期為桉樹人工林多樣性保護和可持續經營提供理論依據。

１ 材料與方法

１．１ 試驗時間、地點

于２０１１年４月２７日進行土壤樣品采集，同一天開始進行室內萌發試驗，并于６月２２日結束室內萌發試驗。試驗材料取自廣西林業科學研究院的試驗林場。試驗林場的地理位置為北緯２２°５６′，東經１０８°２１′，海拔高度約１２０ ｍ，屬于南亞熱帶季風氣候，≥１０ ℃的年均積溫為７ ２０６ ℃，年均溫度約２１ ℃，極端最低溫－１．５ ℃，極端最高溫３９．４ ℃，年均降水量１ ３４７．２ ｍｍ。土壤為砂頁巖發育而成的磚紅性紅壤，棕紅色，土層深厚，ｐＨ ５～６。

１．２ 試驗方法

１．２．１ 試驗設計 共設計２個樣地。樣地１：二年生尾巨桉萌芽林，前作為馬尾松和杉木混交林，目前樣地林下以潺槁木姜子、剛莠竹、扇葉鐵線蕨和鹽膚木等為主要物種，共有２８種植物。樣地２：與樣地１相鄰的大葉櫟雜木林，作為對照樣地，目前林下以光葉蝴蝶草、闊葉豐花草、五節芒和山麻黃等為主要物種，共有２９種植物。

１．２．２ 野外取樣方法 ２０１１年４月２７日在各研究對象林分中沿坡向設置２０ ｃｍ×２０ ｍ的樣線，尾巨桉萌芽林、大葉櫟雜木林均設置樣線３條，每條樣線的距離至少１０ ｍ以上。在每條樣線中每隔一定距離隨機?。玻?ｃｍ×２０ ｃｍ的樣方，每條樣線取樣方１０個，共計取樣方６０個；取土縱深為１０ ｃｍ，分４層采集土樣：ａ為枯枝落葉層、ｂ為０～２ ｃｍ土層、ｃ為２～５ ｃｍ土層、ｄ為５～１０ ｃｍ土層。

１．２．３ 室內種子萌發與鑒定 將土壤樣品均勻鋪在塑料盤內，盤底部預先填上５ ｃｍ厚的經過烘烤處理的無種子細沙，萌發盤擺放于大棚內，適時澆水以使土壤維持適宜的水分狀況；每隔３ ｄ統計1次種子萌發數量（４月２７日至５月２７日，共計１１個周期，標記為Ｃ０～Ｃ１０），連續３次統計萌發數變化不大時，改為每隔６ ｄ統計１次（５月２８日至６月２２日，共計４個周期，即Ｃ１１～Ｃ１４），對已萌發的幼苗進行識別鑒定，記錄后予以清除，暫時無法辨識的做好記錄，使其繼續生長、發育，直至能夠被鑒定為止［７］。整個過程持續至所有盤中連續４個統計周期不再有新幼苗長出為止。將土樣中萌發種子數換算為１ ｍ２的數量，即為土壤種子庫的種子密度。

１．２．４ 數據分析 土壤種子庫特征主要從種子庫儲量和物種組成來分析，對物種組成采用物種多樣性指數來度量。該文采用Ｍａｒｇalef豐富度指數（Ｒ）、生態優勢度指數（Ｃ）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數（Ｈ′）、Ｓｉｍｐｓｏｎ多樣性指數（Ｄ）和Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數（Ｅ）來度量。土壤種子庫和地上植被在種類組成上的相似性采用Ｓｏｒｅｎｓｅｎ相似性系數公式計算［１２］。數據采用ＳＰＳＳ和Ｅｘｃｅｌ進行數據分析和處理。

２ 結果與分析

２．１ 尾巨桉萌芽林土壤種子庫萌發特征

萌發試驗始于４月２７日，終止于６月２２日，共歷經５６ ｄ。結果（圖１）表明，２個樣地各層土壤種子萌發規律基本一致。從第四天開始有種子萌發，Ｃ1～Ｃ６為種子萌發高峰期，增長速度較快，Ｃ７～Ｃ１０為緩慢增長期，Ｃ１０后種子萌發非常緩慢至停止萌發。在種子停止萌發時，尾巨桉萌芽林各層土壤種子萌發數量為ａ層１ ６９８粒／ｍ２、ｂ層２ ９８３粒／ｍ２、ｃ層１ ５３０粒／ｍ２、ｄ層１ １４５粒／ｍ２；對照大葉櫟雜木林各層土壤種子萌發數量為ａ層６３３粒／ｍ２、ｂ層１ ３９０粒／ｍ２、ｃ層９３８粒／ｍ２、ｄ層６５３粒／ｍ２。土壤種子庫種子密度尾巨桉萌芽林（７ ３５６粒／ｍ２）顯著高于對照大葉櫟雜木林（３ ６１４粒／ｍ２）（表１、表２）。

２．２ 尾巨桉萌芽林土壤種子庫種類組成及優勢種

由表１可知，二年生尾巨桉萌芽林土壤種子庫共有物種８種，分屬于７科，ａ層土壤中有３科３種，ｂ層土壤中有２科３種，ｃ層土壤中有４科４種，ｄ層土壤中有５科５種，其中，禾本科有２種，為剛莠竹（Ｍｉｃｒｏｓｔｅｇｉｕｍ ｃｉｌｉａｔｕｍ）、泥胡菜（Ｈｅｍｉｓｔｅｐｔｉａ ｌｙｒａｔａ）；菊科、玄參科、漆樹科、榆科、錦葵科、蝶形花科各１種，分別為藿香薊（Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ）、闊葉豐花草（Ｔｏｒｅｎｉａ ｇｌａｂｒａ）、鹽膚木（Ｒｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、山麻黃（Ｔｒｅｍａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ）、黃花稔（Ｓｉｄａ ａｃｕｔａ）、假地豆（Ｄｅｓｍｏｄｉｕｍ ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｏｎ）。在８種植物中，以禾本科種子密度最大，占土壤種子庫總量的９５．８４％，其中剛莠竹為絕對優勢種，密度為７ ０４７粒／ｍ２，占土壤種子庫總量的９５．８０％。

由表２可知，對照大葉櫟雜木林土壤種子庫共有物種１６種，分屬于１１科，ａ層土壤中有６科８種，ｂ層土壤中有７科９種，ｃ層土壤中有７科９種，ｄ層土壤中有７科８種，其中禾本科３種，為泥胡菜（Ｈｅｍｉｓｔｅｐｔｉａ ｌｙｒａｔａ）、雀稗（Ｐａｓｐａｌｕｍ ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）、五節芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕｓ）；玄參科２種，為光葉蝴蝶草（Ｔｏｒｅｎｉａ ｇｌａｂｒａ）、闊葉豐花草（Ｔｏｒｅｎｉａ ｇｌａｂｒａ）；菊科２種，為藿香薊（Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ）、野茼蒿（Ｃｒａｓｓｏｃｅｐｈａｌｕｍ ｃｒｅｐｉｄｉｏｉｄｅｓ）；茜草科２種，為傘房花耳草（Ｈｅｄｙｏｔｉｓ ｃｏｒｙｍｂｏｓａ（Ｌｉｎｎ．）Ｌａｍ．）、粗毛耳草（Ｈｅｄｙｏｔｉｓ ｍｅｌｌｉｉ）；榆科、大戟科、紫金?？?、馬鞭草科、野牡丹科、樟科、錦葵科各１種，分別為山麻黃（Ｔｒｅｍａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ）、山烏桕（Ｓａｐｉｕｍ ｄｉｓｃｏｌｏｒ）、酸藤子（Ｅｍｂｅｌｉａ ｌａｅｔａ）、紫珠（Ｃａｌｌｉｃａｒｐａ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ）、野牡丹（Ｍｅｌａｓｔｏｍａ ｍａｌａｂａｔｈｒｉｃｕｍ）、山蒼子（Ｌｉｔｓｅａ ｃｕｂｅｂａ）、地桃花（Ｕｒｅｎａ ｌｏｂａｔａ）。１６種植物中，菊科種子密度最大，占土壤種子庫總量的５２．１６％，其次是玄參科，占土壤種子庫總量的４０．６２％；種子密度最大的物種是藿香薊，為４７０粒／ｍ２，其次是光葉蝴蝶草，為３６５粒／ｍ２。

以上分析表明，２種不同森林類型的土壤種子庫均以草本植物物種為優勢種，灌木、喬木物種組成和數量較少，但其在物種組成上有明顯的差別，其中土壤種子庫物種數量二年生尾巨桉萌芽林顯著低于大葉櫟雜木林，但其土壤種子庫種子密度顯著高于大葉櫟雜木林，說明人為撫育等活動對森林土壤種子庫的干擾和破壞甚為明顯。

２．３ 尾巨桉萌芽林土壤種子庫種子垂直分布特征

由表１、表２可看出，尾巨桉萌芽林和大葉櫟雜木林種子在土壤種子庫中的垂直分布趨勢基本相似，種子數量從地表向下隨深度的增加先增加后逐漸減少。尾巨桉萌芽林土壤種子庫種子ａ層占２３．08％，ｂ層占４０．55％，ｃ層占２０．８0％，ｄ層占１５．57％。大葉櫟雜木林土壤種子庫ａ、ｂ、ｃ、ｄ層種子所占的比例分別為１７．５2％、３８．46％、25．95％、１８．07％。２種森林類型土壤種子庫ａ～ｃ層種子達８0．０0％以上，說明大量種子儲存在枯枝落葉層和０～５ ｃｍ土層中。

２．４ 土壤種子庫物種多樣性及與地上植物的相似性分析

由圖２可看出，大葉櫟雜木林土壤種子庫的Margalef豐富度指數（Ｒ）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數（Ｈ′）、Ｓｉｍｐｓｏｎ多樣性指數（Ｄ）及Pielou均勻度指數（Ｅ）均明顯高于尾巨桉萌芽林，而生態優勢度指數（Ｃ）尾巨桉萌芽林明顯高于大葉櫟雜木林，表明尾巨桉萌芽林土壤種子庫中物種種類雖少，但剛莠竹在種子庫中的數量占絕對優勢，從而保證了較高的生態優勢度；另一方面也說明人類經營方式能顯著影響森林土壤種子庫的物種多樣性，同是人工林，受干擾較少的大葉櫟雜木林物種多樣性優于人工撫育強的尾巨桉萌芽林。

在尾巨桉萌芽林的植被調查中共記錄到２８種植物，在土壤種子庫中出現了６種，表明地上植被的物種豐富度高于土壤種子庫。在大葉櫟雜木林中共記錄到２９種植物，在土壤種子庫中出現了１４種。反映出種子庫中的物種可能主要來源于地面植被。而這２種森林類型土壤種子庫中均有２種植物不是調查中記錄到的物種，表明土壤種子庫中的物種也可能來源于土壤存留的種子或植物萌發體。圖２還反映出，尾巨桉萌芽林的土壤種子庫和地上植物的相似性指數明顯低于大葉櫟雜木林，更進一步表明干擾程度能明顯影響森林的恢復。

３ 結論與討論

土壤種子庫儲量是表征土壤種子庫組成特征的重要指標，它反映了植被更新種源的情況，是影響植被更新能力的一個重要因素［１３］。試驗中尾巨桉萌芽林土壤種子庫儲量較大，為７ ３５６粒／ｍ２。根據張志權［１４］的研究，森林的種子庫種子含量為１０２～１０３粒／ｍ２，草地的種子庫種子含量為１０３～１０６粒／ｍ２，耕作土的種子庫種子含量為１０３～１０５粒／ｍ２，表明所調查的尾巨桉萌芽林具有相當豐富的種源。

土壤垂直空間上種子庫種子的儲量分布，可以在一定程度上反映不同土層對于種子的保存能力。有研究表明，受干擾后的土壤種子庫中，物種豐富度和種子密度隨土壤深度的增加而下降［１５］。尾巨桉萌芽林土壤種子庫種子密度在垂直空間上的分布是０～２ ｃｍ土層＞枯枝落葉層＞２～５ ｃｍ土層＞５～１０ ｃｍ土層，與前人的研究較為相似。其原因可能是人為撫育過程中，土壤表層的種子隨土壤的翻松而被埋藏在較淺層的土壤中，而深層土壤中的種子萌發幾率相對較低?？葜β淙~層低于０～２ ｃｍ土層，可能是由于枯枝落葉層中的種子易被動物采食和易遭受病害而霉爛變質。

土壤種子庫的物種組成除受地面植被的組成影響外，還受多方面干擾因素的影響。２種不同森林類型的土壤種子庫均以草本植物物種占絕對優勢，灌木、喬木物種組成和數量較少，與前人研究基本一致［１６，１７］，其原因與草本植物繁殖能力強，能快速繁育并使得種子在土壤中大量積累相關。尾巨桉萌芽林土壤種子庫具有較高的生態優勢度，正是與草本植物剛莠竹在土壤種子庫中占絕對的優勢有關。尾巨桉萌芽林土壤種子庫的物種種類、分布均勻度、物種多樣性、土壤種子庫與地上植物的相似性均顯著低于大葉櫟雜木林，可能與人工干擾相對較強有關。因此，桉樹人工林生物多樣性的恢復應盡可能遵循近自然準則，采取科學的撫育管理措施。

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