低蛋白含量飼料對黃鱔生長和性轉(zhuǎn)變的影響

摘要：以體重為（９．８６±０．８２） ｇ的黃鱔（Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓ ａｌｂｕｓ Ｚｕｉｅｗ）為試驗對象，以白魚粉和豆粕作為蛋白源，設計１０％、１５％、２０％、２５％、４０％共５個蛋白水平梯度的等能飼料，探討低蛋白含量飼料對黃鱔生長、性腺發(fā)育和性逆轉(zhuǎn)的影響。結(jié)果顯示，黃鱔的體重、肥滿度、日增重、凈增重和成活率都隨著飼料蛋白含量的增加而顯著增加；黃鱔的性腺指數(shù)隨著蛋白水平的升高而增加。低蛋白含量飼料組中，間性和雄性比例明顯高于高蛋白含量組，表明低蛋白含量飼料對黃鱔的性逆轉(zhuǎn)有促進作用。

關鍵詞：黃鱔（Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓ ａｌｂｕｓ Ｚｕｉｅｗ）；低蛋白；生長；性腺指數(shù)；性轉(zhuǎn)變

中圖分類號：Ｓ９１７．４ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）01－0139-04

Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｌｏｗ Ｄｉｅｔａｒｙ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｅｖｅｌ ｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Sｅｘ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｒｉｃｅ Ｆｉｅｌｄ Ｅｅｌ， Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓ ａｌｂｕｓ Ｚｕｉｅｗ

ＹＵＡＮ Ｈａｎ－ｗｅｎ１，ＨＡＯ Ｌｉ－ｐｉｎｇ２，ＧＯＮＧ Ｓｈｉ－ｙｕａｎ３，ＹＡＮＧ Ｄａｉ－ｑｉｎ１

（１． Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｗｅｔｌａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｉｄｄｌｅ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ / Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｔｉｙ， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２５， Ｈｕｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｈｕｂｅｉ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｊｉｎｇｍｅｎ ４４８０００，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ； ３．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｔｉｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆｅｅｄ ｗｉｔｈ １０％， １５％， ２０％， ２５％ ａｎｄ ４０％ ｃｒｕｄｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｖｅｌｓ， ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｄｉｅｔａｒｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｇｏｎａｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｅｘ ｃｈａｎｇｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕａ ａｌｂｕｓ Ｚｕｉｅｗ ｗｉｔｈ ｗｅｉｇｈｔ（９．８６±０．８２） ｇ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ weight， condition factor， daily weight gain， net yield， specific growth rate ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｉｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ the ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｃｒｕｄｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ gonad somatic index（ＧＳＩｓ）． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏs ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｅｘｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｍａｌｅ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｖｅｌ ｆｅｅｄ were ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｖｅｌ ｆｅｅｄ，it ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｓｅｘ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕａ ａｌｂｕｓ Ｚｕｉｅｗ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕａ ａｌｂｕｓ Ｚｕｉｅｗ； ｌｏｗ ｄｉｅｔａｒｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｖｅｌ； growth； gｏｎａｄ ｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ； ｓｅｘ ｃｈａｎｇｅ

黃鱔（Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓ ａｌｂｕｓ Ｚｕｉｅｗ）俗稱鱔魚，在分類學上隸屬于合鰓目合鰓科黃鱔屬。合鰓科共５屬１７種，在我國僅發(fā)現(xiàn)黃鱔屬內(nèi)黃鱔這個惟一種。黃鱔具有性逆轉(zhuǎn)的特性，在自然條件下需要經(jīng)過１～２年的時間達到性成熟，初次性成熟都是雌性，產(chǎn)卵后性腺開始發(fā)生變化，經(jīng)過較長時間逐步轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌裕郏保荨Ｒ话闱闆r下，黃鱔轉(zhuǎn)變成功能性的雄魚至少需要３年的時間，在自然條件下也發(fā)現(xiàn)有６齡以上的雌性個體［２］。

近年來黃鱔自然資源急劇下降［３，４］，由于雄性親本的缺乏和雌性絕對懷卵量較小，使得黃鱔的人工繁殖受到限制。如何獲得較多的黃鱔雄性親本和提高雌性的絕對懷卵量成為進行黃鱔人工繁殖的瓶頸問題。Ｌｉｅｍ［５］推測在不良的環(huán)境條件下，例如周期性干旱和食物短缺可能促進黃鱔的性逆轉(zhuǎn)，石瓊等［６］報道長期饑餓可以促進黃鱔的性逆轉(zhuǎn)。目前關于低蛋白含量飼料對黃鱔性逆轉(zhuǎn)的報道很少，本試驗通過研究低蛋白含量飼料對黃鱔生長和性逆轉(zhuǎn)的影響，旨在為研究黃鱔性逆轉(zhuǎn)和開展黃鱔人工繁殖工作提供一定的理論依據(jù)和實踐指導。

１ 材料與方法

１．１ 試驗飼料

試驗共設５個組，每組飼料的蛋白含量分別為１０％、１５％、２０％、２５％和４０％，飼料配方及營養(yǎng)成分含量見表１。飼料均以白魚粉和豆粕作為蛋白源，魚油作為脂肪源，α－淀粉作為能量源；其中飼料蛋白含量４０％組作為對照組（ＣＫ）［７］。將各種原料過６０目篩后充分混勻，制成直徑為２．０ ｍｍ的長條狀飼料，在室溫下烘干后儲存于－２０ ℃的冰箱中備用。

１．２ 試驗魚及飼養(yǎng)管理

試驗用黃鱔為同批孵化的苗種，由長江大學黃鱔研究所提供，初始體重為（９．８６±０．８２） ｇ。養(yǎng)殖試驗在室外池塘的１５個網(wǎng)箱（２．０ ｍ×１．０ ｍ×１．５ ｍ）中進行，網(wǎng)箱中投放水花生作為黃鱔的棲息環(huán)境。試驗分為５組，每組３個平行，每個網(wǎng)箱中投放５０尾黃鱔，分別投喂對應的飼料。黃鱔在網(wǎng)箱中經(jīng)過２周的馴養(yǎng)后開始正式養(yǎng)殖試驗。

養(yǎng)殖試驗從２００９年５月至２０１０年７月，共１５個月。試驗期間于每天下午６∶００左右投喂飼料，投喂量為魚體重的２％～６％，次日早晨清理殘餌。在水溫低于１０ ℃或高于３８ ℃時和遇到雷雨天氣時則不投喂飼料。從正式養(yǎng)殖試驗開始后的第４個月取樣，每月月底取樣１次，從每個網(wǎng)箱中隨機挑選３尾黃鱔，迅速帶回實驗室檢測相關指標。

１．３ 生長參數(shù)和性腺指數(shù)的測定

試驗開始前和結(jié)束后分別從每個網(wǎng)箱中隨機取３尾黃鱔，分別測量其體重（精確度為０．０１ ｇ）和體長（精確度為０．１ ｃｍ），計算初始體重和最終體重、初始肥滿度（Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ，ＣＦ）和最終肥滿度；每次取樣后稱量其體重，計算日增重（Ｄａｉｌｙ ｗｅｉｇｈｔ ｇａｉｎ，ＤＷＧ）、凈增重（Ｎｅｔ ｙｉｅｌｄ，ＮＹ）及特定生長率（Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ，ＳＧＲ）。試驗結(jié)束后解剖黃鱔，完整地取出性腺，稱量其性腺重（精確度為０．０００ １ ｇ），計算其性腺指數(shù)（Gonad somatic index，ＧＳＩ）。

肥滿度＝Ｗ／Ｌ３×１００％；

日增重＝（Ｗ２－Ｗ１）／［ｎ×（ｔ２－ｔ１）］；

凈增重＝（Ｗ２－Ｗ１）／［S×（ｔ２－ｔ１）］；

特定生長率＝（ｌｎＷ２－ｌｎＷ１）／（ｔ２－ｔ１）×１００％；

性腺指數(shù)＝性腺重／Ｗ×１００％；

式中，Ｗ為黃鱔的體重（ｇ），Ｌ為黃鱔的體長（ｃｍ），ｔ１、ｔ２為試驗天數(shù)（ｄ），Ｗ１、Ｗ２為試驗第ｔ１天和ｔ２天時黃鱔的體重（ｇ），ｎ為黃鱔的尾數(shù)，S為養(yǎng)殖面積（ｍ２）。

１．４ 黃鱔性腺組織切片的制作

性腺取出稱重后，截取其中一段用Ｂｏｕｉｎ’ｓ液固定后脫水，用石蠟包埋，制作切片（厚度６～８ μｍ），ＨＥ染色，用光學顯微鏡拍照，觀察性腺的發(fā)育情況。

１．５ 性別比例和成活率的計算

通過肉眼觀察性腺發(fā)育狀況，結(jié)合性腺組織切片觀察來確定黃鱔的性別。試驗結(jié)束時統(tǒng)計各組黃鱔的性別，計算性別比例和成活率。

性別比例＝單性個體數(shù)／樣本總數(shù)×１００％；

成活率＝終末個體數(shù)／初始樣本總數(shù)×１００％。

１．６ 數(shù)據(jù)分析及處理

試驗數(shù)據(jù)用ＳＰＳＳ １５．０軟件進行方差分析、顯著性及相關性檢驗，結(jié)果用平均數(shù)±標準差（x±ｓ）表示，Ｐ＜０．０５為差異顯著，Ｐ＜０．０１為差異極顯著。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 不同蛋白含量飼料對黃鱔生長的影響

投喂不同蛋白含量的飼料，各組黃鱔的生長表現(xiàn)出一定的差異（表２）。試驗結(jié)束時，各組黃鱔的體重、日增重和凈增重都隨著飼料蛋白含量的增加而顯著增加。在試驗開始時，各組黃鱔的初始肥滿度之間均無顯著差異；試驗結(jié)束時各組黃鱔個體大小相差較大，飼料蛋白含量１５％組與２０％組、２０％組與２５％組間最終肥滿度差異均不顯著，其余各組最終肥滿度隨著飼料蛋白含量的增加而顯著增加。特定生長率在蛋白含量２０％組和２５％組之間差異不顯著，其余各組間差異顯著。

２．２ 不同蛋白含量飼料對黃鱔性腺指數(shù)的影響

試驗期間各組黃鱔性腺指數(shù)有著相同的變化規(guī)律（表３）。繁殖期過后性腺指數(shù)呈下降趨勢，經(jīng)過越冬期在產(chǎn)卵前性腺指數(shù)開始上升，不同蛋白含量的飼料對黃鱔的性腺指數(shù)影響較大。各時期黃鱔性腺指數(shù)最大值均出現(xiàn)在高蛋白含量組（ＣＫ）中；繁殖期間投喂高蛋白含量的飼料，黃鱔的性腺指數(shù)上升的速度較快。

為分析不同月份、不同蛋白含量的飼料對黃鱔性腺的影響，進行了蛋白含量和月份的交互作用對性腺指數(shù)影響的方差分析（表４）。分析結(jié)果表明，不同月份、不同蛋白含量以及兩者交互作用對黃鱔性腺指數(shù)均有極顯著影響。

２．３ 不同蛋白含量飼料對黃鱔性腺發(fā)育的影響

性腺組織切片表明，各組黃鱔性腺發(fā)育的方式是相同的，各組之間沒有顯著差異。產(chǎn)卵結(jié)束后，卵母細胞開始退化，卵巢內(nèi)出現(xiàn)空隙；越冬期間卵巢內(nèi)有大量的初級、次級卵母細胞和一些空隙；在繁殖季節(jié)前和繁殖期內(nèi)，雌性性腺處于卵黃發(fā)育階段，卵巢內(nèi)充滿發(fā)育成熟的卵母細胞。經(jīng)過越冬期后，在試驗黃鱔中發(fā)現(xiàn)有間性和雄性個體存在。在間性個體中，可看見精母細胞夾雜在卵母細胞中，在蛋白含量較低的各組中這種現(xiàn)象比較明顯。隨著間性個體的發(fā)育，雄性精巢組織逐漸擴大，雌性卵巢組織則逐漸萎縮，并且在蛋白含量較低的各組中可見有成熟的雄性個體存在。試驗結(jié)束時在蛋白含量１５％組中發(fā)現(xiàn)有繁殖后的功能性雄魚。

２．４ 不同蛋白含量飼料對黃鱔性別比例和成活率的影響

黃鱔的性別比例和成活率隨著飼料蛋白含量的不同而變化（表５）。不同蛋白水平下，各組黃鱔的雌性比例存在顯著差異，最高雌性比例出現(xiàn)在高蛋白含量組（ＣＫ）中，雌性比例隨著蛋白含量的降低而減少。蛋白含量４０％組和２５％組黃鱔的間性比例比其他各組要低；對照組雄性比例顯著低于其他各組，僅為（５．３４±４．６４）％。雄性比例最高出現(xiàn)在蛋白含量１０％組中，蛋白含量１０％組中的雄性比例顯著高于蛋白含量為２５％組和４０％組（ＣＫ）。同時，蛋白含量１０％組中黃鱔的成活率顯著低于其他各組。

３ 討論

本試驗結(jié)果表明，黃鱔的體重、肥滿度、日增重、凈增重和成活率均隨著飼料蛋白含量的增加而顯著增加，說明低蛋白水平的飼料嚴重影響黃鱔的生長，這與其他學者的研究結(jié)果相似［８］。投喂高蛋白水平飼料的尼羅羅非魚與投喂低蛋白的相比，其生長速度快、食物轉(zhuǎn)換率高、成熟較早，且生殖力和成熟率隨著飼料蛋白水平的升高而增加，適宜蛋白含量的飼料能使雄性比例高于雌性比例［９］；羅非魚不僅生長受飼料蛋白水平的影響，而且其孵化率和受精率也隨著蛋白水平的升高而增加［１０］。試驗中投喂低蛋白水平的飼料，魚的死亡率較高，這可能是由于營養(yǎng)不平衡和較低的食物轉(zhuǎn)換率所造成的。

本試驗中黃鱔的性腺指數(shù)隨著蛋白水平的升高而增加，特別是在繁殖季節(jié)前和繁殖期，這種現(xiàn)象更為明顯。魚類卵巢的發(fā)育表現(xiàn)為性腺指數(shù)的逐步增加，這是其卵巢腔內(nèi)卵母細胞生長發(fā)育的結(jié)果，而卵母細胞的生長依賴于卵黃蛋白原的供應。高蛋白水平的飼料有利于卵黃蛋白原的合成，魚體攝入的蛋白越多，性腺積累的蛋白和脂肪就越多，性腺發(fā)育速度也就越快，沈文英等［１１］的研究也表明饑餓能顯著降低銀鯽的性腺指數(shù)。

通過觀察性腺組織切片發(fā)現(xiàn)，黃鱔的性別比例與蛋白水平相關。低蛋白含量組中間性和雄性比例明顯高于高蛋白組，高比例的雌性出現(xiàn)在蛋白含量最高的對照組中，這表明高蛋白含量飼料能促進黃鱔雌性的發(fā)育成熟和抑制性別分化。黃鱔產(chǎn)卵結(jié)束后，雌鱔的性腺大小和卵母細胞數(shù)量急劇下降，卵巢內(nèi)可見一些退化的卵母細胞和卵母細胞退化后產(chǎn)生的空隙。在低蛋白含量組中，卵母細胞的退化速度要比高蛋白含量組快，并且卵母細胞的數(shù)目要少。從間性個性的性腺組織看，間性初期是在很多卵母細胞中夾雜著一些精母細胞，隨著性腺的發(fā)育，精母細胞不斷增殖而雌性性腺組織則不斷退化，發(fā)育的精母細胞和卵母細胞同時存在于生殖腺中，最終雄性性腺完全取代性腺組織中的雌性性腺，意味著完成了由雌性向雄性轉(zhuǎn)變的整個過程。本試驗中發(fā)現(xiàn)了包含有成熟精子的雄性生殖腺，也發(fā)現(xiàn)了產(chǎn)后精巢，意味著性逆轉(zhuǎn)后獲得了功能性的雄魚。自然條件下，黃鱔的性逆轉(zhuǎn)多在食物貧乏的干涸季節(jié)發(fā)生，因此性逆轉(zhuǎn)的發(fā)生除了與生殖適應相關聯(lián)外，可能也是對環(huán)境條件長期適應的進化結(jié)果。在性逆轉(zhuǎn)過程中，雌性性腺結(jié)構(gòu)退化，未成熟的卵母細胞內(nèi)的卵黃被重吸收可能也用于應付食物缺乏的惡劣環(huán)境。

本試驗表明，低蛋白含量的飼料對黃鱔生長和性腺發(fā)育有顯著影響，對黃鱔的性逆轉(zhuǎn)有促進作用，這一結(jié)果支持了食物短缺可促進黃鱔性逆轉(zhuǎn)的推測；但是最終揭示黃鱔性逆轉(zhuǎn)的機制和如何有效控制黃鱔的人工繁殖還需進一步的研究。

參考文獻：

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