我國野生披堿草屬牧草居群的穗部形態多樣性研究

摘要：對采集自我國１２個不同分布區的１０５個野生披堿草屬（Ｅｌｙｍｕｓ）牧草居群的１４項穗部形態指標進行研究，結果表明，我國披堿草屬牧草種質資源穗部遺傳多樣性豐富，居群內多樣性指數（Ｈ′）在０．７８４～１．６５２，平均多樣性指數為１．３９６；居群總平均多樣性指數為１．９３６，居群間表型分化系數為２７．８９％。１４項穗部形態性狀在居群內多樣性、居群總多樣性以及變異系數變化不完全一致，居群內Ｈ′最高的為旗葉與穗基部長度（１．６４８），居群總Ｈ′最高的為小穗長（２．０５４），變異系數最大的為第一穎芒長（５８．９３２％），平均變異系數為３１．２２％，表明穗部形態性狀均存在較大的變異，Ｆ檢驗差異極顯著。引起居群形態差異的性狀與種子產量密切相關，主要包括穗長、穗寬、第一穎芒長、第一外稃長、第一內稃長、第一外稃芒長、每穗軸小花數、第一穎長和第一穎寬。我國野生披堿草屬牧草的多樣性和分布格局是相關的，我國西北部是野生披堿草屬牧草分布中心，也是披堿草屬牧草的多樣性中心。此外，提出了我國披堿草屬牧草保護的策略。

關鍵詞：披堿草屬（Ｅｌｙｍｕｓ）牧草；居群；穗部形態學性狀；多樣性指數；主成分分析

中圖分類號：Ｓ５４３＋．９ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）01－0123-06

Ｔｈｅ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ Ｅａｒ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｅｌｙｍｕｓ ｓｐｐ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ

ＤＥ Ｙｉｎｇ１，２，ＬＩＵ Ｘｉｎ－ｌｉａｎｇ１，３，ＭＵ Ｈｕａｉ－ｂｉｎ１，２，ＺＨＡＯ Ｌａｉ－ｘｉ１，２，Ｗａｎｇ Ｚｈａｏ－ｌａｎ１，２

（１．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１０， Ｃｈｉｎａ；

２． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１０， Ｃｈｉｎａ；

３． Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｓｃｈｏｏｌ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： １０５ ｗｉｌｄ Ｅｌｙｍｕｓ ｓｐｐ． ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ １２ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎs ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｏｎ １４ ｅａｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｔ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｂｕｎｄａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｅａｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｓｐｐ． ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｗｉｔｈｉｎ ｅａｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｆｒｏｍ ０．７８４ ｔｏ １．６５２， ａｎｄ ｉｔｓ ａｖｅｒａｇｅ ｗａｓ １．３９６． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ １．９３６ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ２7．8９％． Ｔｈｅ １４ ｅａｒ morphological ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｅｘａｃｔｌｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ． Ｔｈｅ ｈｉｇｅｓｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｏｏｔ ｌｅａｆ ａｎｄ ｅａｒ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ １．６４８， Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｔｏｔａｌ ｉｎｄｅｘ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ２．０５４． Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ａｗｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｇｌｕｍｅ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ５８．９３２％， ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ３１．２２％． Ｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅａｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ， ａｎｄ Ｆ－ｔｅｓｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ． Ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ｗｈｉｃｈ ｒｅｄｕｃｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｅｅｄ ｙｉｅｌｄ， ｉｔ ｍａｉｎｌｙ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｅａｒ ｌｅｎｇｔｈ， ｅａｒ ｗｉｄｔｈ， ａｗｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｇｌｕｍｅ， ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｌｅｍｍａ ｌｅｎｇｔｈ， ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐａｌｅａ ｌｅｎｇｔｈ， ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｌｅｍｍａ ａｗｎ ｌｅｎｇｔｈ， ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｅｒ ｒａｃｈｉｓ， ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｇｌｕｍｅ ｌｅｎｇｔｈ， ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｇｌｕｍｅ ｗｉｄｔｈ． Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｅｌｙｍｕｓ ｓｐｐ． ｗａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ａｎｄ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｅｌｙｍｕｓ ｓｐｐ．． Ｓｏｍｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｐｒｏｐｏｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｅｌｙｍｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ； ear ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ； ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ

了解植物種質間的遺傳變異，對其在育種上的有效利用非常有益［１，２］。野生牧草種質是育種家改良現有牧草品種的二級基因庫，拓寬品種遺傳基礎，合理選擇親本及導入野生近緣物種中存在的大量優異基因，都有賴于對牧草種質資源遺傳多樣性的研究。因此，了解野生牧草種質所蘊涵的遺傳多樣性對于選育優異品種、種質資源保護和栽培馴化具有重要意義［３，４］。

披堿草屬（Ｅｌｙｍｕｓ Ｌ．）是小麥族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）中種類最多、分布最廣的一個屬，該屬是麥類作物遺傳改良的重要優異基因來源，如老芒麥、披堿草、肥披堿草、麥薲草對條銹、葉銹、白粉、稈銹四種病害免疫［５］；其許多種是優質高產的牧草，也是固沙的重要草本植物，具有重要的利用價值［６］。目前，國內外許多學者在披堿草屬牧草遺傳多樣性方面開展了廣泛的研究［７－１２］，揭示了披堿草屬牧草具有豐富的遺傳多樣性，但是研究的材料并不廣泛，在更大范圍內的研究尚未見報道。

我國地域遼闊，氣候復雜多樣，披堿草屬牧草的形態變化種類多，資源豐富，特別是西部和北部地區是披堿草屬牧草的重要分布區和多樣性分化中心。基于形態學標準劃分，據《中國植物志》記載，我國野生披堿草屬牧草有１２種［１３，１４］。長期以來，種質資源的分類、鑒定及育種材料的選擇通常都是依據表型性狀來進行的，穗部性狀的變異是導致禾本科物種形態多樣性的主要表型性狀。為此，對分布于我國內蒙古、四川、青海、甘肅、新疆等１２個不同地區的野生披堿草屬牧草１０５份材料的１４項穗部形態性狀進行觀測，旨在從形態學上檢測我國野生披堿草屬牧草居群遺傳多樣性狀況，了解其遺傳多樣性分布格局和引起變異的主要因素，為我國野生披堿草屬牧草居群保護策略的制定提供理論依據，并初步篩選出遺傳多樣性豐富、遺傳變異和遺傳潛力較大的種質，為披堿草屬野生種質資源的進一步搜集、評價、種質創新及育種利用奠定科學基礎。

１ 材料與方法

１．１ 供試材料

供試材料為中國農業科學院草原研究所于２００６～２００８年赴東北、內蒙古、青海、新疆等地收集的１０５份材料，包括１２個種。其中，垂穗披堿草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ Ｇｒｉｓｅｂ）２９份；短芒披堿草［Ｅ． ｂｒｅｖｉａｒｉｓｔａｔｕｓ （Ｋｅｎｇ） Ｋｅｎｇ ｆ］４份；肥披堿草（Ｅ． ｅｘｃｅｌｓｕｓ Ｔｕｒｃｚ．）６份；黑紫披堿草［Ｅ． ａｔｒａｔｕｓ （Ｎｅｖｓｋｉ） Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．］３份；老芒麥（Ｅ． ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ Ｌ.）２４份；麥薲草［Ｅ． ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ （Ｎｅｖｓｋｉ） Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ］１０份；披堿草（Ｅ． ｄａｈｕｒｉｃｕｓ Ｔｕｒｃｚ．）１８份；圓柱披堿草［Ｅ． ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｓ （Ｆｒａｎｃｈ．） Ｈｏｎｄａ］７份；青紫披堿草（Ｅ． ｄａｈｕｒｉｃｕｓ ｖａｒ． ｖｉｏｌｅｕｓ Ｃ． Ｐ． Ｗａｎｇ ｅｔ Ｈ． Ｌ． Ｙａｎｇ）１份；紫芒披堿草（Ｅ． ｐｕｒｐｕｒａｒｉｓｔａｔｕｓ Ｃ． Ｐ． Ｗａｎｇ ｅｔ Ｈ． Ｌ． Ｙａｎｇ）１份；毛披堿草（Ｅ． ｖｉｌｌｉｆｅｒ Ｃ． Ｐ． Ｗａｎｇ ｅｔ Ｈ． Ｌ． Ｙａｎｇ）１份；無芒披堿草（Ｅ． ｓｉｎｏｓｕｂｍｕｔｉｃｕｓ Ｓ． Ｌ． Ｃｈｅｎ）１份。種質來源自東向西幾乎涵蓋了我國野生披堿草屬牧草的所有分布范圍（表１）。

１．２ 試驗地概況

試驗地位于呼和浩特市西南約３０余千米的土默特左旗沙爾沁鄉“農業部沙爾沁牧草資源重點野外科學觀測試驗站”，處在大青山及和林格爾丘陵之間的廣闊平原地區，土壤以淡栗鈣土為主，海拔

１ ０５５ ｍ，北緯４０°３６′，東經１１１°４５′，為干旱、半干旱溫帶大陸性氣候，冬季長而寒冷，夏季短而炎熱，寒暑變化劇烈，降水量少，蒸發量大，氣候干燥，無霜期短。

１．３ 試驗設計

２００９年４月１５日，選用大田的土壤，過篩，去掉石塊、雜質，土與腐熟羊糞的質量比為５∶１，用育苗盤裝土，均勻地將種子撒在盤中，再輕輕地用土覆蓋，然后用噴頭澆透，置于溫室中。６月１３日，單株移栽到試驗地，采用隨機設計，各材料的試驗小區面積為１０ ｍ２（２ ｍ×５ ｍ）。

１．４ 田間調查

２０１０年６～７月開花期對每個居群的種質進行分類學二次鑒定。

２０１０年７～９月，在植株成熟期測定１４項形態學指標，包括穗長（ｃｍ）、穗寬（ｍｍ）、小穗長（ｃｍ）、小穗寬（ｍｍ）、小穗數、每穗軸小花數、第一外稃長（ｍｍ）、第一內稃長（ｍｍ）、第一外稃芒長（ｍｍ）、第一穎長（ｍｍ）、第一穎芒長（ｍｍ）、第一穎寬（ｍｍ）、旗葉與穗基部長度（ｃｍ）、主穗軸第一節間長（ｃｍ），其中旗葉與穗基部長度（ｃｍ）、主穗軸第一節間長（ｃｍ）用直尺測量，其余均用游標卡尺測量，每個指標均為１０個重復，具體測量方法參照文獻［１５］。

１．５ 數據處理

試驗數據采用Ｅｘｃｅｌ和ＳPSS １１．５軟件進行多樣性指數計算、主成分分析及聚類分析。多樣性指數利用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅａｖｅｒ遺傳多樣性指數（Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅａｖｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ）衡量居群內和居群總遺傳多樣性。具體方法如下：根據居群內及居群總的每個穗部指標的平均值（Ｘ）和標準差（σ），將數據劃分為１０級，從第１級［Ｘｉ＜（Ｘ－２σ）］到第１０級［Ｘｉ＞（Ｘ＋２σ）］，每０．５σ為一級，計算每一級的相對頻率ｐｉ（即某一性狀第ｉ級別內材料份數占總份數的比例），然后計算各個形態指標在每個居群中的遺傳多樣性指數以及各個形態性狀總遺傳多樣性指數，計算公式為：Ｈ′＝－Σｐｉlｎｐｉ，lｎ為自然對數［１６，１７］。表型分化系數是居群間遺傳多樣性指數占總遺傳多樣性指數的比率，計算公式為：ＨＳ／ＨＴ＝居群間遺傳多樣性指數／總遺傳多樣性指數×１００％［１７］。

２ 結果與分析

２．１ 居群多樣性分析

１０５個居群內的多樣性指數各不相同，差異明顯（表１），多樣性指數位于前３位的居群為ＡＥ０５０（１．６５２）、ＡＥ０６４（１．６４１）、ＡＥ００３（１．６１９）；多樣性指數居后３位的居群為ＡＥ０６９（０．７８４）、ＡＥ１０１（０．９８５）、ＡＥ０９９（１．０１３）。總體分析發現，老芒麥和垂穗披堿草居群的形態多樣性指數多數較高，麥薲草和圓柱披堿草居群的形態多樣性指數多數較低。１０５個居群內平均Ｈ′為１．３９６（表１，表２），居群總Ｈ′為１．９３６（表２），則居群間Ｈ′為０．５４０，說明我國野生披堿草屬牧草居群的遺傳多樣性主要集中在居群內部（７２．１１％），居群間的遺傳變異較小（２７．８９％）。

２．２ 形態性狀分析

１４項穗部形態性狀中，居群內Ｈ′最高的為旗葉與穗基部長度（１．６４８），其次是小穗數（１．６３８），最低的為每穗軸小花數（０．６７１）；居群總Ｈ′最高的為小穗長（２．０５４），其次是穗長（２．０４９），最低的為每穗軸小花數（１．４０４）；１４項穗部形態性狀在居群總的平均數、標準差、最大值、最小值、極差、變異系數進行統計，平均變異系數為３１．２２％，變異系數由大到小的順序依次為第一穎芒長＞旗葉與穗基部長度＞第一穎長＞主穗軸第一節間長＞第一穎寬＞第一外稃芒長＞穗寬＞小穗數＞每穗軸小花數＞小穗寬＞穗長＞小穗長＞第一外稃長＞第一內稃長，其中，變異系數最大的為第一穎芒長（５８．９３２％），其次為旗葉與穗基部長度（５６．６８３％），最小的為第一內稃長（１３．００７％）。從以上結果分析可見，穗部形態性狀在上述３個方面并不是完全一致，居群內Ｈ′最高并不代表居群總Ｈ′最高，也并不代表變異系數最高，充分說明了１４項形態學指標存在較大的變異，Ｆ檢驗差異極顯著（表２，表３）。

２．３ 主成分分析

對１４項形態性狀指標數據進行主成分分析（表４）。結果表明，在１４個主成分中，前６個主成分的累積基本上達到８５％；其中，前４個主成分的特征值大于１，累計貢獻率為７５．７４５％，因此，這４個主成分足以代表原始因子所代表的大部分信息。對第一主成分作用大的性狀主要包括穗長（０．８３５）、穗寬（０．８０２）、第一穎芒長（０．７４３）、第一外稃長（０．７４２）、小穗長（0.679）、第一內稃長（０．６４０）、第一外稃芒長（０．６２０）、每穗軸小花數（０．６０２），全部為正向標，主要反映了與牧草種子產量密切相關的指標特征；對第二主成分作用大的性狀包括第一穎長（０．８８４）、第一穎寬（０．８４４），全部為正向標，主要反映了常用牧草種子千粒重相關的指標特征；對第三主成分作用大的性狀主要包括主穗軸第一節間長（０．４８５）、第一外稃長（－０．４８４），前者為正向標，后者為負向標，說明二者是不同的分化特征；第四主成分主要受小穗寬（０．６８７）、第一外稃芒長（－０．５９２）的影響，小穗寬為正向標，第一外稃芒長為負向標，說明披堿草屬牧草不受這兩性狀的共同分化，兩者呈現負向變化。

２．４ 居群表型多樣性分布格局

１２個不同分布區居群遺傳多樣性差異較大（表５）。結果表明，居群總平均多樣性指數前５個分布區依次為新疆、內蒙古、四川、青海、甘肅，表型分化系數前５位依次為青海、四川、內蒙古、甘肅和新疆，充分說明了披堿草屬牧草的多樣性和分布格局是相關的，我國西北部是野生披堿草屬牧草分布中心，也是披堿草屬牧草的多樣性中心。

３ 小結與討論

利用形態學性狀進行遺傳多樣性研究和種質資源分類已被廣泛應用，是一種簡便而有效的方法，到目前為止，已有許多研究者在不同的植物上開展了遺傳多樣性方面的研究［１８，１９］。形態特征是遺傳和環境、結構基因和調控基因綜合作用的結果，其變異有自己的遺傳基礎。但是，表型是基因型與環境共同作用的結果，有些情況下表型性狀的變異并非完全由基因型的差異所致，特別是一些數量性狀很難擺脫環境飾變的影響，因此，表型的變化并不能真實反映遺傳變異，這就是形態水平鑒定遺傳多樣性的局限所在。本研究由于將觀測對象即１０５個居群栽培在同一生境下，減少環境對研究材料的影響，對材料間受基因控制的遺傳差異進行研究。對處于不同生態環境下的同種材料的形態學研究，基本上消除了環境飾變的影響，可以了解環境對基因表達的影響［２０］。

利用不同的表型性狀進行居群間和居群內遺傳多樣性研究已有很多報道［17，21，22］。居群生物學是在居群遺傳學和居群生態學的基礎上發展的一門新興學科［２3］。通過居群生物學的研究可以探討居群內與居群間在不同遺傳組織水平上的遺傳多樣性。本研究以居群為單位，檢測中國披堿草屬牧草居群的穗部表型多樣性狀況，結果表明中國披堿草屬牧草居群內的遺傳多樣性高于居群間的遺傳多樣性，居群內遺傳多樣性是造成披堿草屬牧草遺傳多樣性高的主要因素。鄢家俊等［２4］利用多樣性指數對１３個川西北高原野生老芒麥居群１５個穗部性狀的多樣性分析表明，居群內遺傳多樣性指數高于居群間遺傳多樣性指數，表型分化系數為３０．６９％。這個結論與筆者對披堿草屬牧草居群的形態多樣性研究結果一致。Ｈａｍｒｉｃｋ等［２5］曾對涉及１６５個屬、４４９個種的不同類型植物的遺傳變異水平和居群分化程度進行統計，結果發現自花授粉植物５１％的遺傳變異存在于居群間，異交風媒植物只有９．９％的遺傳變異存在于居群間，從這個結論來看披堿草屬牧草并不屬于嚴格意義上的自花授粉植物。

對披堿草屬種質資源１４項穗部形態學性狀進行了主成分分析，研究結果表明，第一主成分代表了表型多樣性３３．０８１％的變異，第二主成分代表了表型多樣性２２．１９１％的變異，第三主成分代表了表型多樣性１０．９８５％的變異，第四主成分代表了表型多樣性９．４８８％的變異，前４個主成分方差累計貢獻率達到了７５．７４５％，包含了１４項穗部性狀指標的７５．７４５％的信息，基本能代表這１４項穗部性狀的變異。在１４項穗部表型性狀中，穗長、穗寬、第一穎芒長、第一外稃長、第一內稃長、小穗長、第一外稃芒長、每穗軸小花數、第一穎長和第一穎寬是引起表型變異的主要性狀，這些性狀與披堿草屬牧草種子產量密切相關。由此可見，對披堿草屬牧草種質資源表型性狀進行主成分分析，可為牧草育種工作及生產實踐提供依據。

盡管披堿草屬牧草在我國的自然分布非常廣泛，但由于自然因素與人為因素導致披堿草屬牧草生長的自然環境不斷遭到破壞，其遺傳多樣性也受到威脅。因此，對我國野生披堿草屬牧草制定有效的保護策略和措施，從而開展合理的保護工作十分關鍵。通過前面的分析可知我國披堿草屬牧草野生居群有較高的遺傳多樣性，西北部是野生披堿草屬牧草分布中心，重點在新疆、內蒙古、甘肅、四川、青海５省區采集，并且采集披堿草屬牧草種質的時候應盡可能多地采集不同居群，由于披堿草屬野生居群的遺傳多樣性更多集中在居群內，在采集種質時應在每個居群中收集盡可能多單株的種子，以涵蓋該種的基因庫，最大程度地保護我國披堿草屬牧草的遺傳多樣性。

參考文獻：

［１］ 梁 宇，刁亞瑞，劉公社，等． 中國東北羊草自然種群的擴增片段長度多態性研究［Ｊ］． 草業學報，２００７，１６（２）：１２４－１３４．

［２］ 范 彥，李 芳，張新全，等． 扁穗牛鞭草種質遺傳多樣性的ＩＳＳＲ分析［Ｊ］． 草業學報， ２００７，１６（４）：７６－８１．

［３］ 馬 嘯，周永紅，于海清，等． 野生垂穗披堿草種質的醇溶蛋白遺傳多樣性分析［Ｊ］． 遺傳，２００６，２８（６）：６９９－７０６．

［４］ 馬 嘯，陳仕勇，張新全，等． 老芒麥種質的醇溶蛋白遺傳多樣性研究［Ｊ］． 草業學報，２００９，１８（３）：５９－６６．

［５］ 陳尚安，董玉琛，周榮華，等． 小麥野生近緣植物抗病性鑒定［Ｊ］． 中國農業科學，１９９０，２３（１）：５４－５９．

［６］ 李永祥，李斯深，李立會，等． 披堿草屬１２個物種遺傳多樣性的ＩＳＳＲ和ＳＳＲ比較分析［Ｊ］． 中國農業科學，２００５，３８（８）：１５２２－１５２７．

［７］ 嚴學兵，周 禾，王 堃， 等． 披堿草屬植物形態多樣性及其主成分分析［Ｊ］． 草地學報， ２００５，１３（２）：１１１－１１６．

［８］ 袁慶華，張吉宇，張文淑，等． 披堿草和老芒麥野生居群生物多樣性研究［Ｊ］． 草業學報， ２００３，１２（５）：４４－４９．

［９］ ＢＡＵＭ Ｂ Ｒ，ＹＥＮ Ｃ，ＹＡＮＧ Ｊ Ｌ． Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ：ｉｔｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｍｉｔｓ ａｎｄ ｊｕｓｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｉｔｓ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，１９９１，６９（２）：２８２－２９４．

［１０］ ＬU Ｂ Ｒ． Ｇｅｎｏｍｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｅｌｙｍｕｓ ｐａｒｖｉｇｌｕｍｉｓ ｇｒｏｕｐ（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ：Ｐｏａｃｅａｅ）［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９３，１８７： １９１－２１１．

［１１］ ＤＥＷＥＹ Ｄ Ｒ． Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ａｎｄ ｃｕｒｒｅｎｔ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｆ Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ， Ｅｌｙｍｕｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｒａ［Ｊ］． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８３，２３：６３７－６４２．

［１２］ 劉玉紅． 我國１１種披堿草的核型分析［Ｊ］． 武漢植物學研究，１９８５（４）：２４－２８．

［１３］ 嚴學兵，王 堃，王成章，等． 不同披堿草屬植物的形態分化和分類功能的構建［Ｊ］． 草地學報，２００９，１７（３）：２７５．

［１４］ 郭本兆． 中國植物志［Ｍ］． 北京：科學出版社，１９８７．

［１５］ 王照蘭，趙來喜． 老芒麥種質資源描述規范和數據標準［Ｍ］．北京：中國農業出版社， ２００７．

［１６］ ＳＨＡＮＮＯＮ Ｃ Ｅ，ＷＥＡＶＥＲ Ｗ． Ｔｈｅ Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ［Ｍ］． Ｕｒｂａｎａ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｉｌｌｉｎｏｉｓ Ｐｒｅｓｓ，１９４９． ３－１４．

［１７］ 史冀偉，高愛農，劉津剛，等． 小麥族中間鵝觀草不同居群的形態多樣性分析［Ｊ］． 植物遺傳資源學報，２００９，１０（４）：５４７－５５２．

［１８］ 高 飛，柴守誠，高愛農． 基于形態學的中華鵝觀草遺傳多樣性分析［Ｊ］． 麥類作物學報，２００６，２６（３）：１２－１７．

［１９］ 王 贊，高洪文．錦雞兒屬植物種質資源遺傳多樣性研究進展［Ｊ］． 植物遺傳資源學報，２００８，９（３）：３９７－４００．

［２０］ 苗佳敏，鐘金城，陳智華． 披堿草屬種質資源研究現狀［Ｊ］． 草業與畜牧，２００９（８）：１－６．

［２１］ 蘭保祥，李立會，王 輝． 蒙古冰草居群遺傳多樣性研究［Ｊ］． 中國農業科學，２００５，３８（３）：４６８－４７３．

［２２］ 王 贊，高洪文，韓建國，等． 檸條錦雞兒不同居群形態變異研究［Ｊ］． 西北植物學報，２００５，２５（１）：１１８－１２３．

［２3］ ＡＬＡＮ Ｈ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ： Ｃｏｎｃｅｐｔｓ ａｎｄ Mｏｄｅｌｓ［Ｍ］． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｓｐｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，１９９７． １－２．

［２4］ 鄢家俊，白史且，馬 嘯，等． 川西北高原野生老芒麥居群穗部形態多樣性研究［Ｊ］． 草業學報，２００７，１６（６）：９９－１０６．

［２5］ ＨＡＭＲＩＣＫ Ｊ Ｌ，ＧＯＤＴ Ｍ Ｊ Ｗ， Ａｌｌｏｚｙｍｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ａ］． Ｉｎ： Ｂｒｏｗｎ Ａ Ｈ Ｄ， Ｃｌｅｇｇ Ｍ Ｔ， Ｋａｈｌｅｒ Ａ Ｌ． Ｐｌａｎｔ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ［Ｃ］． Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ：Ｓｉｎａｕｅｒ，１９９０． ４３－６３．