花魚骨(♀)×唇魚骨(♂)雜交子一代胚胎發育研究

摘要：采用人工催產和干法授精技術，在ＺＯＯＭ６４５Ｓ解剖鏡下對花魚骨（Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ）（♀）×唇魚骨（Ｈ． ｌａｂｅｏ）（♂）雜交子一代（F1）胚胎發育過程中各發育時期的發育時序和形態特征進行了觀察。結果表明，受精卵為強黏性卵，卵徑為１．６０～１．８０ ｍｍ。在孵化水溫為（２０±１）℃條件下，受精后１ ｈ胚盤隆起；１ ｈ ２０ ｍｉｎ進入卵裂期；６ ｈ ２０ ｍｉｎ進入桑椹期；８ ｈ ２０ ｍｉｎ進入囊胚期；１３ ｈ １０ ｍｉｎ進入原腸期；１６ ｈ ２０ ｍｉｎ進入神經胚期；受精后１８ ｈ進入胚孔封閉期；２１ ｈ ３０ ｍｉｎ進入肌節出現期；２７ ｈ ２０ ｍｉｎ進入眼基出現期；２８ ｈ ４０ ｍｉｎ進入眼囊期；３０ ｈ ４０ ｍｉｎ進入尾芽期；３２ ｈ ３０ ｍｉｎ進入晶體出現期；３４ ｈ ４０ ｍｉｎ進入肌肉效應期；３６ ｈ ４０ ｍｉｎ進入耳石出現期；４４ ｈ進入心跳期；５３ ｈ ４０ ｍｉｎ進入眼色素形成期；６０ ｈ ４０ ｍｉｎ進入血液循環期；６８ ｈ ３０ ｍｉｎ后開始出膜。雜交F1胚胎發育時序及形態特征均偏向母本花魚骨。

關鍵詞：花魚骨（Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ）；唇魚骨（Ｈ． ｌａｂｅｏ）；雜交子一代；胚胎發育

中圖分類號：Ｑ９５９．４６＋８；Ｓ９６１．２ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）01－0131-05

Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｅｍｂｒｙｏ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｒｏｓｓｂｒｅｅｄ Ｆ１ ｂｙ Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｅｓ （♀） ×Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｌａｂｅｏ（♂）

ＬＩＡＮ Ｑｉｎｇ－ｐｉｎｇ１，ＭＩ Ｇｕｏ－ｑｉａｎｇ１，ＨＵ Ｔｉｎｇ－ｊｉａｎ１，ＷＡＮＧ Ｙｕ－ｃｈｅｎ１，ＹＡＯ Ｚｉ－ｌｉａｎｇ２，ＱＩＮ Ｄａｎ３

（１． Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ， Ｈｕｚｈｏｕ ３１３００１， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ；２． Ｌｉｓｈｕｉ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｌｉｓｈｕｉ ３２３０００， Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；３． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｗｕｈａｎ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｗｕｈａｎ ４３０４１５， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｅｇｇｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｏｆ Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｅｓ （♀） × Ｈ. ｌａｂｅｏ（♂）ｗｉｔｈ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｕｓｉｎｇ ＺＯＯＭ６４５Ｓ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｅｇｇｓ were ｓｔｒｏｎｇ ｓｔｉｃｋｙ ｗｉｔｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ １．６0~１．８0 ｍｍ． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ of （２０±１） ℃， ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｅｇｇｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｌａｓｔｏｄｅｒｍ ａｆｔｅｒ １ ｈｏｕｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ， ｃｌｅａｖａｇｅ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ １ ｈｏｕｒ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｍｏｒｕｌａ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ６ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｂｌａｓｔｕｌａ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ８ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｇａｓｔｒｕｌａ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ １３ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ １０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｎｅｕｒｕｌａ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ １６ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｂｌａｓｔｏｐｏｒｅ ｃｌｏｓｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ １８ ｈｏｕｒｓ， ｍｙｏｃｏｍａ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ２１ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ３０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｏｐｔｉｃ ｒｕｄｉｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ２７ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｅｙｅ ｃａｐｓｕｌｅ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ２８ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｔａｉｌ－ｂｕｄ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ３０ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｅｙｅ ｌｅｎｓ ｆｏｒｍｅｄ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ３２ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ３０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｍｕｓｃｕｌａｒ ｅｆｆｅｃｔ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ３４ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｏｔｏｌｉｔｈｅｓ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ３６ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｈｅａｒｔ ｗｏｒｋｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ４４ ｈｏｕｒｓ， ｅｙｅ ｐｉｇｍｅｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ５３ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｂｌｏｏｄ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ６０ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ａｎｄ ｆｒｙ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｂｅ ｈａｔｃｈｅｄ ｏｕｔ ａｆｔｅｒ ６８ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ３０ ｍｉｎｕｔｅｓ． Ｔｈｅ ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ１ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｉmｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｍａｔｅｒｎａｌ ｆｉｓｈ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｅｓ； Ｈ． ｌａｂｅｏ； ｈｙｂｒｉｄ Ｆ１； ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ

魚類是最容易發生遠緣雜交的脊椎動物［１］。在育種和生產實踐中，適當雜交不僅可使不同類型親本的優良性狀進行簡單的結合，而且能產生親本所從未有過的超親代的優良性狀，從而能夠獲得具有雜種優勢的群體，其生長速度、肌肉品質、抗病能力等比親本有顯著的提高。遠緣雜交是產生雜交優勢的重要手段之一［２］，許多學者進行了種間雜交試驗并取得了成功［３－１０］。花魚骨（Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ）和唇魚骨（Ｈ． ｌａｂｅｏ）同屬鯉形目鯉科魚骨亞科魚骨屬［１１］。對于花魚骨和唇魚骨的研究目前主要集中在其分布、形態、人工繁殖、胚胎發育、營養成分、分子遺傳等方面［１２－２４］，有關魚骨屬內雜交的研究目前未見報道。本研究以花魚骨為母本，唇魚骨為父本，進行了種間的遠緣雜交試驗，并對花魚骨（♀）和唇魚骨（♂）雜交子一代（F1）胚胎發育過程的形態特征進行了觀察，旨在為魚骨屬內的遺傳育種、品種選育提供基礎研究和技術參考。

１ 材料與方法

１．１ 親魚

花魚骨母本來源于浙江省湖州市某養殖池塘，體重１００～１５０ ｇ，年齡為２齡；唇魚骨父本來源于浙江省千島湖養殖網箱，體重１００～１５０ ｇ，年齡為３齡。

１．２ 人工授精與孵化

試驗于２００９年４月進行。選取性腺成熟度好、體表無傷的親魚作為試驗親魚，注射催產劑，催產后放入網箱中，用微流水刺激。采用常規人工干法授精獲得花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交Ｆ１受精卵，取部分受精卵在室內靜水孵化，孵化水溫為（２０±１） ℃。

１．３ 胚胎發育觀察

對花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交Ｆ１受精卵用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的鹽酸進行短時間浸泡，當胚胎內部結構清楚時，立即用清水稀釋溶液至中性。另外用質量分數為０．３％的胰蛋白酶和體積分數為１０％的甲醛溶液進行胚胎觀察前處理對比試驗。利用ＺＯＯＭ６４５Ｓ連續變倍體視顯微鏡對雜交Ｆ１整個胚胎發育過程進行連續活體觀察，并記錄各個發育時期的形態特征，同時用ＣａｎｏｎＡ７００型相機拍照，圖片用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ進行處理。

２ 結果

２．1 ３種胚胎觀察前處理方法效果比較

用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的鹽酸對雜交F1受精卵胚胎短時間浸泡處理，其胚胎透明效果好，但是浸泡時間需要控制好，且處理后受精卵胚胎會快速死亡；而用質量分數為０．３％的胰蛋白酶處理雜交F1受精卵胚胎，時間比較長，且透明效果不明顯，出現胚胎局部透明，其他部分不透明的現象；用體積分數為１０％的甲醛溶液固定后進行卵膜的分離，在胚胎發育早期不易完成，這是因為早期胚胎含大量的卵黃，解剖針挑破卵膜后胚胎容易解體，無法得到完整的胚胎。

２．2 胚胎發育時序

花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交Ｆ１受精卵經過６８ ｈ ３０ ｍｉｎ孵化出膜，胚胎發育進程見表１。

２．3 胚胎發育過程中的外部形態特征

２．3．１ 受精卵 受精卵為端黃卵，金黃色，呈圓球形，具沉性和強黏性，吸水膨脹后立即產生白色黏膜，遇外物即黏附其上。隨著卵膜繼續吸水膨脹，出現了圍繞卵黃的卵間隙。卵徑為１．６０～１．８０ ｍｍ，卵膜不透明（圖１－１）。

２．3．２ 胚盤期 受精后１ ｈ，原生質逐漸向動物極集中，形成如小丘狀的胚盤，即胚盤期（圖１－２）。

２．3．３ 卵裂期和桑椹期 花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交Ｆ１受精卵的卵裂方式與硬骨魚類的卵裂方式相同，屬于盤狀卵裂。受精后１ ｈ ２０ ｍｉｎ，胚盤經裂為２個大小相等的分裂球，此時進入２細胞期（圖１－３）；受精后２ ｈ分裂球再次經裂，分裂溝與第一次分裂面垂直，形成４個大小相等的分裂球，此時進入４細胞期；隨著細胞的不斷分裂，細胞數目呈幾何級數增長，經過８細胞、１６細胞、３２細胞、６４細胞期，……到后期各個分裂球分裂的速度不一致，造成細胞分裂球大小不整齊（圖１－４，圖１－５）；受精后６ ｈ ２０ ｍｉｎ，分裂球越分越小，形成許多細胞的胚體，形狀如桑椹狀，此時進入桑椹期（圖１－６）。

２．3．４ 囊胚期 囊胚期可以分為早、中、晚三期。受精后８ ｈ ２０ ｍｉｎ，細胞進一步分裂，隨著細胞分裂的繼續，分裂球越分越小，細胞界線不清楚，由許多分裂球組成的囊胚層高高隆起，進入囊胚早期（圖１－７）。受精后１０ ｈ 進入囊胚中期，囊胚層高度較囊胚早期高度有所降低，細胞界線已經完全分不清楚。受精后１１ ｈ ３０ ｍｉｎ進入囊胚晚期，囊胚表面細胞開始向卵黃部分下包，囊胚層變扁，整個囊胚與稍微隆起的胚盤相似。

２．3．５ 原腸期 按照胚體下包的程度，原腸期也可以分為早、中、晚三期。 受精后１３ ｈ １０ ｍｉｎ，胚層細胞下包卵黃囊，形成胚環，胚層下包約１／３，此時進入原腸早期。受精后１４ ｈ ２０ ｍｉｎ，胚層繼續下包，胚環明顯，并在胚環的一側即未來胚胎的后端出現胚盾，胚層下包約１／２～２／３，此時進入原腸中期（圖１－８）。受精后１５ ｈ １０ ｍｉｎ，胚層下包約２／３～４／５，形成胚孔，此時為原腸晚期（圖１－９）。

２．3．６ 神經胚期 受精后１６ ｈ ２０ ｍｉｎ進入神經胚期，此時胚層下包約為４／５，胚體側臥，神經板形成，卵黃栓外露，胚體前端膨大。

２．3．７ 胚孔封閉期 受精后１８ ｈ進入胚孔封閉期，隨著胚層的不斷下包，卵黃栓消失，胚層完全包圍卵黃囊，胚孔關閉，神經板中線下凹，胚盾非常明顯（圖１－１０）。

２．3．8 肌節出現期 受精后２１ ｈ ３０ ｍｉｎ，胚胎發育進入器官形成期，此時胚體前部膨大，在胚體的中部形成４～５對肌節，神經板頭端隆起（圖１－１１）。

２．3．9 眼基出現期 受精后２７ ｈ ２０ ｍｉｎ，在胚體頭部出現一對腎形的突起，即眼的原基，此為眼基出現期（圖１－１２）。

２．3．10 眼囊期 受精后２８ ｈ ４０ ｍｉｎ，在胚體前端兩側出現長橢圓形的眼囊，此為眼囊期。

２．3．１1 尾芽期 受精后３０ ｈ ４０ ｍｉｎ，尾芽出現在胚體后端腹面，呈圓錐形，尾芽末端開始游離，此為尾芽期（圖１－１３）。

２．3．１2 晶體出現期 受精后３２ ｈ ３０ ｍｉｎ，在眼杯口出現圓形的眼晶體，此為晶體出現期。

２．3．１3 肌肉效應期 受精后３４ ｈ ４０ ｍｉｎ，胚胎開始表現為微弱的肌肉收縮，晶體很清楚，此為肌肉效應期（圖１－１４）。此時胚體頭尾繞卵黃的３／４。

２．3．１4 耳石出現期 受精后３６ ｈ ４０ ｍｉｎ，在左右耳囊里見到１對發亮的鈣質顆粒，此為耳石，胚體收縮加強，此為耳石出現期（圖１－１５）。胚體伸長，胚體頭尾繞卵黃達到1周。

２．3．１5 心跳期 受精后４４ ｈ，心臟位于卵黃囊頭端前下方，呈管狀，心臟開始無節律地搏動，此為心跳期（圖１－１６）。

２．3．１6 眼色素形成期 受精后５３ ｈ ４０ ｍｉｎ，眼球腹面內側出現１對黑色素斑點，又稱眼點期，此后眼色素逐漸布滿全眼球，此為眼色素形成期（圖１－１７）。此時胚體伸長，胚體頭尾繞卵黃超過1周。

２．3．１7 血液循環期 受精后６０ ｈ ４０ ｍｉｎ，胚體內明顯可見血液開始流動，此時進入血液循環期（圖１－１８）。

２．3．１8 出膜期 受精后６８ ｈ ３０ ｍｉｎ，第一尾仔魚開始出膜，此時膜內仔魚肌肉收縮加強，胚體強烈地顫動，頻率加快，仔魚出膜方式有２種，一種是仔魚頭部先出膜，然后身體完全掙脫卵膜；另外一種是仔魚依靠尾部的強烈擺動先行出膜，然后身體完全掙脫卵膜。

２．4 初孵仔魚形態特征及活動情況

初孵仔魚體長５．２０～５．８０ ｍｍ，平均５．５０ ｍｍ，體透明，全身無色素，口裂未出現（圖１－１９）。卵黃囊呈錐形，長徑約３．２～３．６ ｍｍ，短徑約０．７ ｍｍ，前部膨大，約占長徑的１／３，后部呈長棒狀，約占長徑的２／３；也有呈長棒狀的。仔魚頭部后端明顯可見１對耳囊，囊內有２對耳石。

３ 討論

３．１ 黏性卵的處理方法

花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交Ｆ１受精卵卵膜不透明，有一層白色黏膜包裹住，因此直接觀察其胚胎發育非常困難。關于黏性卵胚胎觀察前的處理方法，黃金善等［２5］報道了用３種不同方法對大卵徑的虹鱒卵進行處理，發現用甲醛處理能取得較好的效果。顧若波等［１７］認為用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的鹽酸短時間浸泡處理其效果相對其他方法較好，但是存在時間不容易控制、處理后受精卵易快速死亡等缺點，建議用于胚胎觀察的花魚骨卵最好不做脫黏處理。本研究發現用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的鹽酸處理后，效果較好，比胰蛋白酶處理快，比甲醛處理效果明顯，這是因為甲醛處理后還是看不出發育胚胎，只能通過解剖來實現，但早期胚胎很難解剖，且解剖后易碎。因此，建議進行黏性卵胚胎發育觀察時，不需脫黏，用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的鹽酸浸泡３０ ｓ即可。

３．２ 花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交Ｆ１胚胎發育特點

花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交Ｆ１胚胎發育過程與魚骨屬其他種基本相似，都經歷了受精卵、胚盤期、卵裂期、桑椹期、囊胚期、原腸期、神經胚期、胚孔封閉期、器官形成期、出膜期等１０個主要發育時期，在發育過程中未出現明顯的變化。顧若波等［１７］研究報道了在水溫２０ ℃左右，花魚骨受精卵約需要７１ ｈ ４７ ｍｉｎ孵化出膜。馮曉宇等［１３］報道在水溫１８～２１ ℃條件下，唇魚骨受精卵經過９０～１２０ ｈ出膜。本研究在孵化水溫（２０±１） ℃條件下，花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交Ｆ１受精卵經過６８ ｈ ３０ ｍｉｎ孵化出膜。由此可以看出，花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交Ｆ１胚胎發育時間與母本比較相近，偏向于母本，與父本差異較明顯，胚胎發育過程中均存在著“偏母遺傳”現象［２6－２8］。這表明雌核基因可能在雜交胚胎發育過程中起到了相當重要的作用。

３．３ 花魚骨（♀）×唇魚骨（♂）雜交的可行性

雜交育種是一種常用的品種改良方法，而遠緣雜交育種希望新品種能夠綜合雙親的優良性狀，出現可以利用的雜種優勢，但是這種雜種優勢能否出現又取決于魚的種類。許多遠緣雜交的組合都具有明顯的雜種優勢，如羅非魚種間雜交。花魚骨（♀）和唇魚骨（♂）種間的遠緣雜交試驗，其胚胎發育、仔魚開口、魚苗生長及魚種培育都正常，這說明花魚骨（♀）和唇魚骨（♂）的雜交是可行的，但是雜交Ｆ１在人工養殖條件下的生長速度及抗病性等方面是否優于親本，這有待于進一步的研究。

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