春季長江口及毗鄰海域浮游動物空間分布及與環境因子的關系

朱延忠, 劉錄三, 鄭丙輝, 王 瑜

（1．中國環境科學研究院 河流與海岸帶環境創新基地, 北京100012; 2．河北大學 生命科學學院, 河北 保定 071002）

春季長江口及毗鄰海域浮游動物空間分布及與環境因子的關系

朱延忠1, 劉錄三1, 鄭丙輝1, 王 瑜2

（1．中國環境科學研究院 河流與海岸帶環境創新基地, 北京100012; 2．河北大學 生命科學學院, 河北 保定 071002）

于2009年4月15～23日在長江口及其鄰近海域進行了32個站位的浮游動物生態調查, 分析了浮游動物的種類組成、優勢種、豐度和生物量的空間分布, 并利用PRIMER生物統計學軟件中的PCA、BIOENV和RELATE程序分析了浮游動物與環境因子的關系。共發現浮游動物成體72種, 浮游幼蟲9種, 合計種類數為81。中華哲水蚤（Calanus sinicus）、五角水母（Muggiaea atlantica）和拿卡箭蟲（Sagitta nagae）為主要優勢種。調查海域的浮游動物可分為河口半咸水類群、近岸低鹽類群、廣鹽類群和外海高溫高鹽類群4大類。浮游動物平均豐度為100.1個/m3, 平均生物量為154.1 mg/m3。豐度和生物量都是長江口外過渡區最高, 杭州灣最低, 經統計分析, 影響浮游動物分布的主要的環境因子是鹽度、溫度和chla。

浮游動物; 豐度; 生物量; 空間分布; 長江口

河口是受河流沖淡水和海洋潮汐、波浪、海流等交互影響的一個區域, 該水域的環境與河流和海洋均有差異, 具有自己的特殊性[1]。長江口及其鄰近海域受到長江沖淡水、黃海冷水團以及臺灣暖流的共同影響, 水文環境復雜多變[2]。浮游動物是海洋生態系統中重要的組成部分, 是海洋次級生產力的主要組成者, 是海洋生態系統物質循環和能量流動中的關鍵調控功能群[3-4]。

有關長江口浮游動物的調查可以追溯到 20世紀50年代末, 即1958～1960年開展的第一次全國海洋普查就涉及長江口海域, 近幾十年來, 許多學者對長江口浮游動物從不同角度展開了一系列調查研究[5-11],但針對浮游動物對長江口、杭州灣以及舟山群島等不同海域的水環境的響應特征研究相對較少, 作者通過2009年春季調查資料, 對長江口及其鄰近海域的浮游動物種類組成、數量分布等生態學特征以及其與各海區環境因子的響應關系進行了分析, 以探討影響浮游動物種類組成、數量分布等生態特征的因素。同時為研究該水域浮游動物的長期演變提供基礎數據資料。

1 材料與方法

1.1 調查站位與樣品采集

于2009年4月15～23日在長江口及舟山近海水域（121.04～122.77°E, 29.90～31.61°N）進行大面積調查, 調查船為浙江省舟山海洋生態環境監測站的“浙海環監”綜合考察監測船, 調查站位 32個, 站點分布見圖1。根據調查海區物理環境因子的不同和便于分析討論, 將調查海域劃分為4個海區, 分別為: 長江口過渡區（簡稱GD）設置3個站位（平均水深9.3 m,范圍8～10 m）、長江口外近海區（簡稱KW）設置7個站位（平均水深21.1 m, 范圍10～32 m）、杭州灣海區（簡稱HW）設置6個站位（平均水深10.7 m, 范圍9～12 m）和舟山海區（簡稱 ZS）設置 16個站位（平均水深21.6 m, 范圍9～32 m）。長江口過渡區和杭州灣海區為淺海區, 而長江口外近海區和舟山海區兩個海區,則水深相對較深。

采用淺水Ⅰ型浮游生物網（網口內徑 50 cm, 篩絹孔徑約 0.505 mm）在每站位進行底表垂直拖網采得大中型浮游動物定量樣品, 樣品保存于 5%福爾馬林海水溶液中, 實驗室內鏡檢計數。樣品的處理、分析方法均參照《海洋調查規范—海洋生物調查》（GB 12763.6-91）和《海洋監測規范-第7部分: 近海污染生態調查和生物監測》（GB 17378.7-1998）。

圖1 長江口及其鄰近海域浮游動物調查站位分布Fig. 1 Sampling stations of zooplankton in the Changjiang estuary and its adjacent waters

1.2 數據處理與分析

各種類豐度以每立方米水體內的個體數表示（個/m3）。

優勢種: 浮游動物的優勢種根據每個種的優勢度值（Y）來確定[12]

式中,ni為第i種的個體數,N為所有種類總個體數,fi為出現頻率。Y值大于0.02的種類為優勢種。

將32個調查站位內各種浮游動物的總豐度由大到小排序, 選取占豐度 95%的浮游動物作為分析對象[13]。使用多元統計軟件 PRIMER V5.2 （Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research）進行統計分析。

為降低浮游動物豐度的極化程度, 將作為分析對象的各站位的浮游動物豐度進行對數轉化,Yi=log（Xi+1）,Xi為原始豐度,Yi為轉換后數值[14]。

利用PRIMER軟件中的PCA程序對不同站位環境變量進行主成分分析, 分析結果構成一個圖譜,來表示各站位的相似程度[15]。在圖譜中, 兩個站位之間的距離試圖與兩個站位上環境因子的相異程度一致。用于主成分分析的數據表示站位在坐標圖中的位置, 每一個環境變量代表一個軸, 在研究站位測定的環境因子越多, 軸的數目就越多, 所研究的站位表現為多維空間中的點集。將在多維空間反映的信息, 壓縮到兩維或三維的空間里, 勢必對站位間的相互關系產生影響, 影響程度通過壓力值表示。

用 PRIMER 軟件中的 BIOENV和 RELATE程序分析浮游動物豐度與非生物因子間的關系[16], 用Spearman相關性系數（ρs）表示。本研究的影響因子主要有表層溫度、底層溫度、表層鹽度、底層鹽度、表層葉綠素a、浮游植物細胞密度及水深等。

2 結果與討論

2.1 種類組成

本次調查共鑒定各類浮游動物成體72種（包括7未定種）, 浮游幼蟲 9類, 合計種類數為 81。其中最多的是刺胞動物有22種; 其次是橈足類17種; 浮游幼蟲在浮游動物組成中所占比例也較高, 有 9個種類。另外有原生動物1種, 櫛水母1種, 多毛類1種,介形類2種, 端足類4種, 漣蟲1種, 磷蝦 4種, 糠蝦5種, 十足類5種, 海洋昆蟲1種, 毛顎類4種, 被囊類4 種。

由表1可以看出, 在劃分的4個海區, 浮游動物的種類數差別很大, 舟山海區最多, 長江口過渡海區最少, 兩者相差近10倍。

本次調查種類數與王婕妤等[17]2006年在該海域的調查基本一致, 其在春季共鑒定各類浮游動物75種, 2006年橈足類數量為16種, 比本次調查少1種。章菁等[18]1990年春季在舟山附近海域調查共發現浮游動物104種, 比本次調查多23種, 其中橈足類比本次調查多 15種, 分析認為, 當時在該調查海域設置 70個站位, 是本次調查的近兩倍, 不排除調查密度對浮游動物種類數的影響, 但是其研究區域較本次調查小, 種類數卻比本次調查結果高出較多,這也說明近十幾年來, 研究區域生物種類已經大大減少, 種類組成也發生了變化。

2.2 生態類群

根據浮游動物的生態習性和分布, 本調查海區的浮游動物分為如下幾種生態類群[19-23]。

河口半咸水類群: 該類群種類較少, 主要有中華華哲水蚤（Sinocalanus sinensis）、蟲肢歪水蚤（Tortanus vermiculus）等, 出現在長江河口沖淡水影響的長江口過渡海區和錢塘江沖淡水影響的杭州灣海區。

表1 調查海域浮游動物種類組成Tab. 1 Species composition of zooplankton in the survey area

近岸低鹽類群: 該類群為本次調查的主要類群,種類多, 數量大。主要有嵴狀鐮螅水母（Zanclea costata）、五角水母（Muggiaea atlantica）、針刺真浮螢（Euconchoecia aculeata）、真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）、克氏紡錘水蚤（Acartia clausi）、擬長腹劍水蚤（Oithona similis）、長額刺糠蝦（Acanthomysis longirostris）、中華假磷蝦（Pesudeuphausia sinica）、拿卡箭蟲（Sagitta nagae）、強壯箭蟲 （Sagitta crassa）、短尾類蚤狀幼蟲（Brachyura zoea larvae）等。該類群主要在舟山海區和長江口外過渡區出現。

廣鹽類群: 這一類群包含范圍較廣, 包括廣溫廣鹽、高溫廣鹽和低溫廣鹽等類型。代表種類有: 小介穗水母（Podocoryne minima）、嵊山秀氏水母（Sugiura chengshanense）、四葉小舌水母（Liriope tetraphylla）、兩手筐水母（Solmundella bitentachlata）、雙生水母（Diphyes chamissonis）、后圓真浮螢 （Euconchoecia maimai）、中華哲水蚤、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、平滑真刺水蚤、近緣大眼劍水蚤（Corycaeus affinis）、中型瑩蝦（Lucifer intermedius）、異體住囊蟲（Oikopleura dioica）等。

外海高溫高鹽類群: 這一生態類群主要分布在外海, 代表種類有: 瘦長真哲水蚤（Eucalanus elongatus）、強真哲水蚤（E. crassus）、海洋真刺水蚤（Euchaeta marina）等。

由于調查在春季, 長江處于枯水期, 沖淡水對舟山近岸海域的影響范圍較小, 且外海暖流影響較小, 該海域主要受浙江沿岸流的影響, 主要生態類群為以中華哲水蚤、五角水母為代表的近海類群, 而在杭州灣水域和長江口近岸的幾個站點, 位于錢塘江和長江口沖淡水的影響勢力范圍, 鹽度較低, 浮游動物主要類群以蟲肢歪水蚤為代表的河口半咸水類群。

2.3 優勢種

整個調查海區浮游動物的優勢種很明顯, 盡管優勢度指數大于2%的物種僅3種, 但是第一優勢種中華哲水蚤的優勢度高達 64%, 成為整個調查海區的關鍵種群。其他兩個優勢種為五角水母和強壯箭蟲, 優勢度分別為9%和3%。

表2 調查海域主要浮游動物的優勢度指數Tab. 2 Dominance indice of the main zooplankton in the survey area

由表 2可以看出, 中華哲水蚤是構成整個調查海區浮游動物群落結構的關鍵種群, 它除了在杭州灣海區不是優勢種以外, 在其他三個海區均為第一優勢種, 在杭州灣地區由于受沖淡水的影響, 浮游動物以河口半咸水種類為主, 長江口外近海區和杭州灣海區則以近岸低鹽種和廣溫廣鹽種為主。這也反映了浮游動物對不同海區溫鹽特征變化的響應。本次調查的浮游動物優勢種與王婕妤等[22]在2006年的調查一致。

2.4 豐度和生物量

調查海區各站位浮游動物的平均豐度是 100.1 個/m3, 變化范圍1.1～435.4 個/m3。其中ZJ0907站位的豐度最高, 為 435.4個/m3, 主要種類為中華哲水蚤（豐度為 371.4個/m3）和五角水母（豐度為 38.0 個/m3）等。豐度最低值出現在ZJ0905站, 僅為1.1 個/m3。在此站位僅出現真刺唇角水蚤 1種。由圖 2（a）可以看出浮游動物豐度由近岸向外海呈逐漸增大的趨勢。

各海區豐度差異很大, 豐度最高的口外海區是最低的杭州灣海區的近20倍, 舟山海區也比過渡海區高很多。豐度高值區出現在嵊泗島以東海域, 在250.0個/m3以上; 杭州灣和過渡海區則在10.0個/m3以下, 其他海域多數站位為10.0～100.0個/m3。

浮游動物生物量 154.1 mg/m3, 變化范圍為1.1～697.0 mg/m3。最高值出現在東福山附近的ZJ0911站位, 最低值出現在杭州灣口中部的ZJ0905站位。長江口外海區和嵊泗海域值在100.0 mg/m3以上; 低值區出現在長江口的橫沙一帶、杭州灣及舟山本島以西區域, 低于50.0 mg/m3。

各海區相比, 口外海區的生物量最高, 高達200.7 mg/m3, 其次為舟山海區, 最少為杭州灣, 平均值僅為10.8 mg/m3。

圖2 調查海域浮游動物豐度（a）和生物量（b）的空間分布Fig. 2 Distributions of zooplankton abundance （a） and biomass （b） in the survey area

由圖 2所示, 本次調查浮游動物豐度和生物量的分布都是呈現長江口附近水域和杭州灣水域低于舟山群島東部水域和長江口外側水域。從不同海區比較來看, 長江口外近海區最高, 其次是舟山海區,再次是長江口過渡海區, 最低的均出現在杭州灣海區。這與2006年調查時分布較為一致, 2006年調查海區浮游動物生物量杭州灣內遠低于杭州灣外舟山群島附近海域。1983年朱啟琴的調查也發現杭州灣內生物量也很低, 僅29.0 mg/m3。這可能與杭州灣受沖淡水影響有關, 在此區域, 鹽度較低, （2.3～23.2,平均鹽度只有14.68±3.28）, 調查海區的優勢種中華哲水蚤、拿卡箭蟲、五角水母等在杭州灣很少出現,因此這也是導致杭州灣生物量一直偏低的主要原因。由表3可以看出, 在與以往的歷史調查資料進行對比發現, 調查海域浮游動物生物量呈現波動性,本次調查與 20世紀 80年代和 2006年的調查稍高,比第一次全國海洋普查時明顯降低, 相差近 200 mg/m3。與 1990年的調查結果相比, 豐度和生物量下降明顯, 章菁等[18]也提出當時夜光蟲較多, 導致調查海區春季生物量偏高。

表3 調查海區浮游動物生物量的年際變化Tab. 3 Annual variation of zooplankton biomass in the survey area

2.5 浮游動物與環境因子的相關性分析

根據現場調查獲得的同步資料, 將浮游動物豐度與表層溫度、底層溫度、表層鹽度、底層鹽度、浮游植物細胞密度、葉綠素a、水深等因子結合分析,以探討浮游動物與因子的相關性。各海區環境特征見表4。

2.5.1 環境因子的主成分分析（PCA）

根據調查中各環境因子對主分量貢獻的大小,給出其對應的負荷矩陣分析結果（表 5）可看出, 兩排序軸保留的信息量占總信息量的78.6%。對第一主分量貢獻較大的是表層鹽度（－0.546）和底層鹽度（－0.531）, 對第二主分量貢獻較大的是表層溫度（－0.566）和底層溫度（－0.557）。在 PC1 軸上, 從左到右代表了表層鹽度、底層鹽度、水深的逐漸減小和浮游植物細胞密度、表層溫度、底層溫度、chla的逐漸增加; 在PC2軸上, 從下到上代表了水深、表層溫度的逐漸減小和表層溶解氧、底層溶解氧的逐漸增加（圖 3）。

表4 調查海域環境因子特征Tab. 4 Environmental parameters in survey area

表5 調查海區主要環境因子主成分分析Tab. 5 Principal component analysis for environmental factors

2.5.2 浮游動物分布與主要影響因子的關系

RELATE分析（Spearman）表明浮游動物豐度與環境因子的相關系數（R=0.398,P＜0.01）達到極顯著水平。

使用PRIMER軟件中的BIOENV和RELATE程序分析浮游動物豐度與環境因子的相關性, 用Spearman 相似性系數（ρs）表示, 并篩選出與浮游動物豐度最匹配的環境因子組合, 見表6。

表6 浮游動物豐度與環境因子間的相關性Tab. 6 Relationships between zooplankton abundance and environmental variables

由表 6可見, 解釋浮游動物群落結構最好的單環境因子為底層鹽度其相關性系數為 0.434; 解釋浮游動物群落結構最好的雙環境因子組合為表層溫度/底層鹽度, 它們的相關性系數在兩個航次中分別為0.434; 解釋浮游動物群落結構最好的三環境因子組合在夏季航次中為表溫、底溫和底鹽, 它們的相關性系數為 0.434, 由此可見, 在長江河口區影響浮游動物分布的最主要的環境因子就是底層鹽度。相關研究表明, 浮游動物分布與溫度、鹽度、水團、葉綠素a和浮游植物等因素密切相關[24-25], 其中表層溫度、底層溫度和底層鹽度的綜合作用較為顯著。

徐兆禮[26]、劉光興[10]、陳洪舉[27]等人對長江口鄰近水域浮游動物分布與環境因子的相關性研究表明, 鹽度是影響長江口浮游動物分布最重要的環境因子, 其結論與本研究是一致的。另外, Li等[28]中國珠江口及鄰近海域以及 Mouny等[29]對英吉利海峽塞納河口（Seine estuary）的研究也表明, 在河口水域鹽度是影響浮游動物分布最重要的環境因子。

圖3 調查海區環境因子主成分分析排序圖Fig. 3 Ordination of principal component analysis for environmental variables in survey area

3 小結

作者對長江口及其鄰近海域的浮游動物分布特征進行了分析, 并從分海區的角度對浮游動物種類組成和數量分布進行了比較。調查海域內種類數長江口過渡海區最低, 舟山海區最高, 豐度和生物量均是杭州灣海區最低, 長江口外近海區最高。浮游動物分布與環境因子的相關性分析表明, 影響長江口及其鄰近海域浮游動物分布最主要的環境因子是鹽度, 尤其是底層鹽度。目前對浮游動物生態分布與環境因子的影響關系研究大都體現在種群、群落水平上, 但對于環境因子對浮游動物的具體影響程度和作用機制亟需從實驗生態學、生理學、發育學和遺傳學等角度進行分析研究, 并與群落生態學相結合,只有這樣才能更加客觀的分析浮游動物與環境因子的關系。

致謝:本研究所需溫度、鹽度等數據由浙江省舟山海洋生態環境監測站王益鳴高工提供, 浮游植物細胞密度及葉綠素 a數據由胡顥琰高工提供, 黃備高工、毛宏躍高工參加了外業采樣工作, 謹致謝忱。

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Received: May, 25, 2010

Key words:zooplankton; abundance; biomass; spatial distribution; Changjiang Estuary

Abstract:This study was carried out in the Changjiang Estuary and its adjacent waters from 15thto 23rd, April,2009. The aim was to examine the species composition, abundance and biomass, and the spatial distribution of the zooplankton community. The correlation between zooplankton and some influential factors were studied with multivariate analysis based on the sample data and environmental parameters. A total of 81 taxa of the zooplankton including 9 pelagic larvae were identified.Calanus sinicus,Muggiaea atlanticaandSagitta nagaewere the dominant species in the cruise. The zooplankton of the Changjiang Estuary and its adjacent waters could be divided into four groups: estuary brackish water species, neritic oligohaline species, euryhaline species and high-temperaturehyperhaline species. The average abundance of zooplankton was 100.1 ind /m3, and average biomass 154.1mg /m3.Compared with different subareas, both abundance and biomass were the highest in the Outside Estuary Subarea and the lowest in the Hangzhou Bay Subarea. The main factors that influenced the distribution of zooplankton in the survey area were salinity, temperature, and chla.

（本文編輯:梁德海）

Relationship between spatial distribution of zooplankton and environmental factors in the Changjiang Estuary and its adjacent waters in spring

ZHU Yan-zhong1, LIU Lu-san1, ZHENG Bing-hui1, WANG Yu2

（1. River and Coastal Environment Research Center, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China; 2. College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China）

Q958

A

1000-3096（2011）01-0059-07

2010-05-25;

2010-10-24

環保部環保公益性行業科研專項（2008467041）; 科技部科技重大專項課題（2008ZX07209-008）

朱延忠（1981-）, 男, 山東惠民人, 助理工程師, 碩士, 主要從事水生生物生態學研究, 電話: 010-84915316, E-mail:zhuyanzhong@163.com; 劉錄三, 通信作者, 電話: 13521838646,E-mail: liuls@craes.org.cn