黃、東海春季和秋季微型浮游動物對浮游植物的攝食壓力

張武昌, 張翠霞,, 王 榮, 肖 天

（1. 中國科學院 海洋研究所海洋生態和環境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 研究生院,北京 100049）

黃、東海春季和秋季微型浮游動物對浮游植物的攝食壓力

張武昌1, 張翠霞1,2, 王 榮1, 肖 天1

（1. 中國科學院 海洋研究所海洋生態和環境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 研究生院,北京 100049）

2000年秋季（10月21日－11月7日）和2001年春季（4月30日－5月15日）用稀釋培養法在黃海和東海測定了微型浮游動物對浮游植物的攝食, 結果表明: （1）秋季表層浮游植物葉綠素a（Chla）的內稟生長率為0.40～0.59 d?1, 微型浮游動物對Chla的攝食率為0.21～0.63 d?1, 對Chla現存量的攝食壓力為19%～47% d?1, 對Chla生產力的攝食壓力為59%～108% d?1。深層Chla的內稟生長率為0.25～0.65 d?1, 微型浮游動物對Chla的攝食率為0.29～0.53 d?1, 對浮游植物Chla現存量的攝食壓力為25%～41%d?1, 對 Chla生產力的攝食壓力為 86%～114% d?1。（2） 春季表層Chla的內稟生長率為0.01～0.81 d?1, 微型浮游動物對Chla的攝食率為0.13～0.54 d?1, 對Chla現存量的攝食壓力為12%～42% d?1, 對Chla生產力的攝食壓力為21%～3920% d?1。深層Chla的內稟生長率為0.55～0.60 d?1, 微型浮游動物對Chla的攝食率為0.57%～0.63 d?1, 對Chla現存量的攝食壓力為44%～47% d?1, 對Chla生產力的攝食壓力為103%～104% d?1。

微型浮游動物; 稀釋培養; 攝食壓力; 黃海; 東海

微型浮游動物（Microzooplankton）是指體長小于200 μm的浮游動物[1], 分屬于原生動物的纖毛蟲、鞭毛蟲和后生動物橈足類的幼蟲等。微型浮游動物在細菌、微型浮游生物和大型浮游動物之間起中樞作用[2]。微型浮游動物對浮游植物的攝食和浮游植物的生長是海洋浮游生態學研究的重要參數, 已在世界許多海區用稀釋培養的方法研究了微型浮游動物對浮游植物的攝食壓力[3]。但是, 在黃、東海微型浮游動物對浮游植物的攝食壓力的研究并不多[4-6], 這些研究進行的稀釋培養實驗主要是海洋表層水的培養,本文報道2000年秋季和2001年春季在黃東海進行的稀釋培養, 其中有4次是在深層水進行的培養, 為這一海區提供基礎資料和參數。

1 材料與方法

2000年秋季（10月21日－11月7日）和2001年春季（4月30日－5月15日）, “東方紅2號”科學考察船在黃、東海（圖 1）進行調查, 秋季的調查站位共 4個, 春季的站位有5個, 站位水深（表1）最淺為20 m（E4）, 最深為1000 m （P1）。

調查船在每一站位拋錨27 h, 在此期間用CTD測量水體不同深度的溫度、鹽度, 用Rosette采水器采水, 進行稀釋培養實驗。在每個站都進行了表層水的稀釋培養試驗。根據溫度鹽度剖面（圖 2）, 在個別站位還在溫度躍層附近采水[秋季: E2站的42 m和E7站的20 m（該站流大, 培養瓶放的深度較淺, 所以只好采較淺的水）; 秋季: E2站的25 m和E5站的25 m]進行了稀釋培養。

圖1 調查站位圖Fig. 1 Investigation stations

圖2 秋季和春季有深層培養站位的溫度（實線）和鹽度（虛線）的垂直分布Fig. 2 Vertical profiles of temperature （solid line） and salinity （dashed line） at stations with deep-water incubation.

稀釋培養[7]按照按UNESCO[8]方法進行。10%鹽酸浸洗1.3 L的聚碳酸酯瓶10 h以上, 使用前用現場海水沖洗。采水器采水 20 L, 一部分海水用 GF/F?濾膜過濾, 稱為過濾海水, 另一部分海水用 200 μm篩絹過濾以除去大于200 μm的浮游動物, 稱為原始海水。將過濾海水與原始海水按一定比例混合, 稀釋度d為原始海水體積與混合后總體積的比值。將過濾海水和原始海水按0:1, 1:3, 1:1, 3:1 的比例（稀釋度分別為1、0.75、0.5、0.25）混合, 在每個稀釋度采水500 mL, 用于測定葉綠素a（Chla）濃度, 剩余海水分裝于聚碳酸酯瓶中, 每個稀釋度有2個平行樣。培養瓶用網包住放入果品箱, 果品箱用繩索吊在采水深度進行培養24 h。培養后, 每瓶采水500～1000 mL,用于測定Chla濃度。

用于測定Chla濃度的水樣采集后, 用GF/F?濾膜過濾, 濾膜在?20 °C保存, 一個月內測定。測定時,用10 mL濃度為90%的丙酮?20°C黑暗中提取濾膜上的Chla, 用Turner II型熒光光度計測量Chla濃度[9]。

假設原始海水中浮游植物的內稟生長率為k, 微型浮游動物的攝食率為g, 浮游植物處于指數增長期,培養前濃度為P0, 培養后Pt, 那么,Pt=P0e（k?g）t, 表觀生長率 ln（Pt/P0）/t=k?g, 混合海水中, 浮游植物的生長率k不會改變, 微型浮游動物的攝食率卻因動物數量的減少而按比例降低, 變為d×g。培養時間t以后,Pt=P0e（k?d×g）t, 表觀生長率 ln（Pt/P0）/t=k?d×g。k和g是通過4個稀釋度培養瓶中的Chla表觀生長率對稀釋度的回歸求得。

微型浮游動物對 Chla現存量和初級生產力的攝食壓力（分別用Pi和Pp表示）用下列公式求出[10]:

2 結果

各培養站位和層次的溫度、鹽度和Chla濃度的情況見表 1。秋季各站表層溫度為 20.14～23.27 °C, 鹽度為 27.87～33.48, Chla濃度為 0.57～1.26 μg/L。溫度和鹽度的垂直分布有明顯的躍層（圖 2）, 底層溫度比表層低。E2站的深層培養水樣采自水深40 m處, 處于溫躍層以下（圖2）, 溫度為10.46 °C, Chla濃度低于表層（表1）。E7站的深層培養水樣采自水深20 m,處于溫躍層以上（圖2）, Chla濃度高于表層（表1）。

春季各站表層溫度為 12.07～25.67 °C, 鹽度為25.29～34.40, Chla濃度 0.14～4.85 μg/L。P1 站和 E6站位置接近, 但是, P1站的表層溫度比E6站的表層溫度和鹽度都升高很多, Chla濃度也最低（0.14 μg/L）。在近岸（E5）底層比表層溫度高, 但表底相差不大, 在遠岸（E2）底層溫度比表層低（圖2）。E2站的深層（25 m）培養水樣采自溫躍層以下, E5站的深層培養水樣采自水深12 m, 處于溫躍層以上（圖2）。但是,兩站深層培養水樣的Chla濃度都比表層高（表1）。

表層稀釋培養的結果（表 1）表明, 秋季表層浮游植物Chla濃度的內稟生長率為0.40～0.59 d?1, 微型浮游動物對Chla濃度的攝食率為0.21～0.63 d?1, 對Chla現存量的攝食壓力為19%～47% d?1, 對Chla生產力的攝食壓力為59%～108% d?1。春季表層Chla的內稟生長率為0.01～0.81 d?1, 微型浮游動物對Chla的攝食率為0.13～0.54 d?1, 對Chla現存量的攝食壓力為12%～42% d?1, 對Chla生產力的攝食壓力為21%～3920% d?1。

深層海水稀釋培養的結果（表 1）表明, 秋季深層Chla濃度的內稟生長率為0.25～0.65 d?1, 微型浮游動物對Chla的攝食率為0.29～0.53 d?1, 對Chla現存量的攝食壓力為25%～41% d?1, 對Chla生產力的攝食壓力為86%～114% d?1。春季深層Chla的內稟生長率為0.55～0.60 d?1, 微型浮游動物對Chla的攝食率為0.57～0.63 d?1, 對Chla現存量的攝食壓力為44%～47% d?1, 對Chla生產力的攝食壓力為103%～104% d?1。

表1 各站位稀釋培養水層的溫度、鹽度和Chla濃度和培養結果Tab. 1 Initial incubation conditions （T: temperature,S: Salinity） and results ofk（potential growth rate of Chla）,g（microzooplankton grazing rate on Chla）,Pi（microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock）, andPp（microzooplankton grazing pressure on Chlaprimary production）

3 討論

自然海水稀釋培養的方法是估計微型浮游動物攝食壓力的常用方法, Calbet and Landry[3]總結了用稀釋法研究的浮游植物初級生產力被微型浮游動物攝食的比例平均為60%～75%。本文中有7個培養的結果中, 微型浮游動物對浮游植物生產力的攝食壓力高于100%, 即浮游植物的現存量減少, 微型浮游動物對浮游植物現存量的攝食壓力不會高于100%（表1）, 所以這樣的數據是正常的。因為稀釋培養測定的是一天內的瞬時值, 所以這樣的結果不會長時間持續。

與表層的結果相比, 深層稀釋培養的結果有如下的特點: （1）深層稀釋培養結果的相關性好, 回歸系數（r2）較高（0.91～0.99, 表1）, 表層的r2值較為分散（0.24～0.98）, 這說明深層培養比較符合稀釋法要求的條件[7]; （2）深層的浮游植物生產力被攝食的比例都比較接近 100% （86%～114%）, 說明浮游植物的生產基本被微型浮游動物攝食掉了。

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[4] Zhang W, Xu K, Wan R, et al. Spatial distribution of ciliates, copepod nauplii and eggs,Engraulis japonicuspost-larvae and microzooplankton herbivorous activity in the Yellow Sea, China[J]. Aquatic Microbial Ecology,2002, 27（3）: 249-259.

[5] Zhang W, Li H, Xiao T, et al. Impact of microzooplankton and copepods on the growth of phytoplankton in the Yellow Sea and East China Sea[J].Hydrobiologia, 2006, 553: 357-366.

[6] 孫軍, 劉東艷, 王宗靈, 等. 春季赤潮頻發期東海微型浮游動物攝食研究. [J] 應用生態學報, 2003, 14 （7）:1 073-1 080.

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Received: Oct., 21, 2009

Key words:microzooplankton; grazing; Yellow Sea; East China Sea

Abstract:Microzooplankton grazing on phytoplankton was estimated using dilution incubation method in Autumn（21 October-7 November） 2000 and Spring （30 April-15 May） 2001 in Yellow Sea and East China Sea. （1） In Autumn. In the surface waters, the potential growth rate of Chlorophylla（Chla） was in a range of 0.40～0.59 d?1. Microzooplankton grazing rates on Chlawere 0.21～0.63 d?1. As a result, microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock and primary production were in the range of 19%～47% d?1and 59%～108% d?1, respectively. In deep waters, the potential growth rates of Chlawere in a range of 0.25～0.65 d?1. Microzooplankton grazing rates on Chlawere 0.29～0.53 d?1. As a result, microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock and primary production were in the range of 25%～41% d?1and 86%～114% d?1, respectively. （2） In spring. In the surface waters, the potential growth rates of Chlawere in a range of 0.01～0.81 d?1. Microzooplankton grazing rates on Chlawere 0.13～0.54 d?1. As a result, microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock and primary production were in the range of 12%～42% d?1and 21%～3 920% d?1, respectively. In deep waters, the potential growth rates of Chlawere in a range of 0.55～0.60 d?1. Microzooplankton grazing rates on Chlawere 0.57～0.63 d?1. As a result, microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock and primary production were in the range of 44%～47% d?1and 103%～104% d?1, respectively.

（本文編輯:張培新）

Grazing pressure of microzooplankton on phytoplankton in spring and autumn in the Yellow Sea and East China Sea

ZHANG Wu-chang1, ZHANG Cui-xia1,2, WANG Rong1, XIAO Tian1

（1. Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China）

Q958.885.3

A

1000-3096（2011）01-0036-04

2009-10-21;

2010-03-10

國家自然科學基金（40876085）; 國家973計劃項目（2011CB409804）;國家自然科學基金（40821004）; 中國科學院創新項目（KZCX2-YW-213-3）

張武昌（1973-）, 男, 博士, 研究方向: 海洋生態學, E-mail:wuchangzhang@qdio.ac.cn