黃河三角洲貝殼堤島跳蟲群落研究

謝桐音，謝桂林，赫福霞，付榮恕，田家怡

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，濟南 250014；3.濱州學(xué)院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室，山東 濱州 256603）

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物種類最豐富，數(shù)量最多的亞系統(tǒng)[1]。土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)的循環(huán)、能量的遷移轉(zhuǎn)化以及土壤結(jié)構(gòu)的形成和改良具有重要的作用[2]。彈尾綱動物—跳蟲，是一類分布極廣的小型至微型節(jié)肢動物[3－4]，作為無脊椎動物和中小型土壤動物的典型代表，在各類土壤中普遍存在，具有豐富的種類和龐大的生物量，在環(huán)境評價中具有十分重要的地位和獨特的優(yōu)勢[5－6]。近年來，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，隨著對土壤動物多樣性研究的逐漸深入，土壤動物在生態(tài)系統(tǒng)功能維持以及破壞后的恢復(fù)與重建如何發(fā)揮作用是生態(tài)學(xué)研究的熱點[7]。黃河三角洲土壤動物的研究國內(nèi)僅有一次報道[8]，本文通過研究貝殼堤島跳蟲群落特征，可以對修復(fù)日趨惡化的貝殼堤島生態(tài)環(huán)境提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時也可以促進(jìn)該區(qū)跳蟲多樣性保護(hù)工作，對黃河三角洲地區(qū)已退化的土壤生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建具有重要意義。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

山東濱州貝殼堤島與濕地國家級自然保護(hù)區(qū)，位于山東省無棣縣北部，渤海灣西南岸，屬暖溫帶東亞季風(fēng)大陸性半濕潤氣候區(qū)，冬長夏短，冬季嚴(yán)寒干燥、夏熱多雨[9]。采樣點設(shè)置在位于該保護(hù)區(qū)內(nèi)的大口河堡和汪子島上。兩島形成于全新世晚期，殼層厚0.3～5 m，平均高程1.9 m，最大高程分別為4.7和6.0 m。屬裸露開敞型。大口河堡上植被呈簇狀分布，植物類型以草本為主，結(jié)構(gòu)簡單，蓋度最高僅為50%；以蘆葦叢、堿蓬、矮小灌木和二色補血草為代表。汪子島植被大都能連成片，分布比較均勻，植物類型多以草本和灌木為主，兩者交錯分布。草本植物中禾本科種類占絕對優(yōu)勢，灌木有檉柳、酸棗和白刺等，蓋度一般在40%～80%之間。

1.2 采樣及分離方法

2008年5～10 月，每月下旬用土壤環(huán)刀（容積為100 mL）在設(shè)置的采樣點內(nèi)隨機取樣，將樣品裝入透氣的封口袋，帶回實驗室。用Tullgren法，將采回的土壤樣品置于60 W的白熾燈下烘烤48 h，利用跳蟲避光避熱的特性，收集跳蟲標(biāo)本[10]。跳蟲標(biāo)本鑒定主要依據(jù)網(wǎng)站[11]http://www.collembola.org及《中國土壤動物檢索圖鑒》[12]和《中國亞熱帶土壤動物》[13]，一般鑒定到屬，并統(tǒng)計每個屬的個體數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各類群數(shù)量優(yōu)勢度的劃分：個體數(shù)占總捕獲數(shù)量10%以上者為優(yōu)勢類群，個體數(shù)占總捕獲數(shù)量1%～10%為常見類群，個體數(shù)占總捕獲數(shù)量1%以下者為稀有類群[14]。

Pielou均勻性指數(shù)公式：E=H/ln S；

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)公式:C=∑（ni/N）2

式中，S為動物類群數(shù)，N為動物個體總數(shù)，ni為第i類群的個體數(shù)，Pi為i類群個體數(shù)占總個體數(shù)的比例，分析跳蟲群落結(jié)構(gòu)。利用SPSS16.0進(jìn)行跳蟲組成的方差檢驗和跳蟲多樣性分析，利用Excel和BioDiversity Professional軟件進(jìn)行相似性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 跳蟲群落構(gòu)成

共采集到跳蟲7 461頭，分別隸屬于彈尾綱4目7科17個屬。與所捕獲的其他土壤動物如螨類相比，跳蟲數(shù)量最多，占采集到的土壤動物總個體數(shù)量的48.73%。其中，優(yōu)勢類群為棘跳屬（Onychiurus）和符跳屬（Folsomia），分別占跳蟲總捕獲個體數(shù)量的68.77%和10.48%；常見類群為球角跳屬（Hypogastrura），疣跳屬（Neanura），奇跳屬（Xenylla）和等節(jié)跳屬（Isotoma），占跳蟲總捕獲個體數(shù)量的15.91%；優(yōu)勢類群和常見類群之和共占跳蟲總捕獲數(shù)量的95.16%構(gòu)成了貝殼堤島跳蟲的基本屬，且出現(xiàn)在所有取樣點中。稀有類群為原等跳屬（Proisotoma）、庫跳屬（Coloburella）、長角跳屬（Entomobrya）、球圓跳屬（Sphaeridia）、擬亞跳屬（Pseudachorutes）、類符跳屬（Folsomina）、二刺跳屬（Uzelia）、 土 跳 屬（Tullbergia）、 陷 等 跳 屬（Isotomurus）、 短角 跳屬（Neelus）、裔 符跳 屬（Folsomides），共11個屬，僅占跳蟲總捕獲個體數(shù)量的4.84%。由此可見，貝殼堤島跳蟲基本上是由個體數(shù)多而種類少的優(yōu)勢種和常見種以及個體數(shù)少而種類多的稀有種組成（見表1）。

汪子島和大口河堡跳蟲屬數(shù)和個體數(shù)的豐富度受多種因素的影響。除植被這一因素外，人類活動的干擾對跳蟲類群的影響極大。汪子島樣地共捕獲跳蟲6 376頭，隸屬16個屬；大口河堡樣地共捕獲跳蟲1 085頭，隸屬10個屬，大口河堡樣地共捕獲跳蟲的種類和數(shù)量比汪子島樣地都少。汪子島和大口河堡樣地間統(tǒng)計結(jié)果為：F=7.559，P=0.02＜0.05，方差分析表明：差異顯著。這一結(jié)果與王振中等論述的人類活動所引起土壤生態(tài)環(huán)境惡化是跳蟲生存繁衍的重要限制因素一致。稀有屬受環(huán)境因素影響，尤其是氣候因素[15]。

表1 貝殼堤島跳蟲群落組成Table 1 Composition of collembolans community at shell islands of Yellow River Delta

2.2 跳蟲隨季節(jié)變化特征

黃河三角洲貝殼堤島冬季時間長，冰期一般為當(dāng)年11月至次年3月。在調(diào)查的6個月中，6月份所獲跳蟲的個體數(shù)最多（2 710頭），占總捕獲量的36.32%，10月份最少（487頭），占總捕獲量的6.53%。屬數(shù)最多的為2008年8月（12屬），最少的是200年5月（4屬）。

汪子島跳蟲季節(jié)差異方差分析結(jié)果為：F=0.654，P=0.659＞0.05，方差分析表明：差異不顯著，大口河跳蟲季節(jié)差異方差分析結(jié)果為：F=0.687，P=0.819＞0.05，方差分析表明：差異不顯著。由表1可知，跳蟲的個體數(shù)和屬數(shù)在不同的月份存在差異。其中個體數(shù):6月（2 710頭）＞8月（1 702頭）＞9月（1 088頭）＞7月（904頭）＞5月（570頭）＞10月（478頭）。6、8、9月份凋落物厚，養(yǎng)分豐富，降水適中，溫度適宜，跳蟲的生長、繁殖處于高峰期。受高溫的影響，7月份跳蟲數(shù)量較6月份有較大波動。7月平均溫度超過30℃，因此，跳蟲數(shù)量下降明顯。跳蟲群落的季節(jié)動態(tài)，反映了跳蟲隨溫度變化的特點，即在春季（6月）復(fù)蘇，入夏（8月）種群擴大，入秋（10月）后數(shù)量逐漸減少，冬季最少。

2.3 跳蟲的水平分布、垂直分布及動態(tài)特征

土壤各層內(nèi)有機質(zhì)和營養(yǎng)元素的含量、理化特性和水熱條件有差異，從而導(dǎo)致土壤動物在各層分布的差異。土壤動物有明顯的表聚現(xiàn)象，一般同大多數(shù)優(yōu)勢類群和常見類群有明顯的表聚性有關(guān)[16－17]。因黃河三角洲貝殼堤島的理化性質(zhì)中含鹽量沿向海、脊和向陸梯形分布的差異比較顯著，數(shù)據(jù)統(tǒng)計按照垂直和水平兩個方向進(jìn)行。

垂直分布結(jié)果顯示：黃河三角洲貝殼堤島的跳蟲在0～5、5～10、10～15 cm土壤層的分布，除向海側(cè)的8月份和10月份、脊上的6月份和向陸側(cè)的9月份有明顯的表聚現(xiàn)象外，其他地點和季節(jié)均不具有明顯的表聚現(xiàn)象。產(chǎn)生這種分布現(xiàn)象可能與該地區(qū)的環(huán)境比較特殊有關(guān)。貝殼沙形成的貝殼堤土壤層結(jié)構(gòu)松軟，其間孔隙大，跳蟲個體小，因此跳蟲可以自由地在貝殼沙形成的土壤中上下穿行。貝殼沙地的溫度受外界氣溫變化影響較大，因采樣點設(shè)置在位于相隔10 km的兩島上，受地理條件和每個采樣所需時間限制，一般分上午和下午兩個時間完成兩島上的所有樣品采集。上午采集和下午采集，即時測得的溫度差，最高達(dá)10℃。土壤動物對溫度變化敏感，跳蟲會及時調(diào)整所處土層以適應(yīng)溫度的變化。同時，溫度高影響表蒸發(fā)量，使貝殼堤表層含水量降低，這種變化也會影響跳蟲的垂直分布結(jié)果。以上因素的共同作用是黃河三角洲貝殼堤島跳蟲逆層分布現(xiàn)象較為普遍，表聚現(xiàn)象不明顯的主要原因。

試驗測得鹽度變化結(jié)果為：向海側(cè)＞向陸側(cè)＞脊上。由表2可見，跳蟲數(shù)量在水平方向上的分布規(guī)律為：脊上＞向陸側(cè)＞向海側(cè)，這種現(xiàn)象可能跟周期性的海水漲落使得貝殼堤形成比較明顯的鹽度梯度有關(guān)。鹽度越高，跳蟲數(shù)量越少；鹽度的變化直接影響了跳蟲的個體密度。這也正提示我們：在鹽堿地土壤生態(tài)恢復(fù)或重建時，應(yīng)該優(yōu)先考慮引種耐鹽堿植物中可降低土壤含鹽量的種類，以期加快土壤微生物和土壤動物數(shù)量的恢復(fù)，加速鹽堿地土壤生態(tài)重建。

2.4 跳蟲多樣性及動態(tài)特征

跳蟲Simpson優(yōu)勢度指數(shù)6月份最高為0.861。而Margaleff豐富度指數(shù)、Shannon－Weiner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化規(guī)律與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)相反，在6月份均為最小值。Margaleff豐富度指數(shù)最大值出現(xiàn)在2008年10月、Shannon－Weiner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最大值都出現(xiàn)在2008年8月分別為0.647和0.622（見表3）。

表2 黃河三角洲貝殼堤島跳蟲的分布Table 2 Distribution of collembolans at shell island of Yellow River Delta

表3 跳蟲多樣性指數(shù)的時間動態(tài)Table 3 Temporal dynamics of diversity indices of soil collembolans

3 討論與結(jié)論

黃河三角洲貝殼堤島跳蟲優(yōu)勢類群為棘跳屬（Onychiurus）和符跳屬（Folsomia），分別占跳蟲總捕獲個體數(shù)量的68.77%和10.48%；常見類群為球角跳屬（Hypogastrura），疣跳屬（Neanura），奇跳屬（Xenylla）和等節(jié)跳屬（Isotoma），占跳蟲總捕獲個體數(shù)量的15.91%；稀有類群為原等跳屬（Proisotoma）、庫跳屬（Coloburella）、長角跳屬（Entomobrya）、球圓跳屬（Sphaeridia）、擬亞跳屬（Pseudachorutes）、類符跳屬（Folsomina）、二刺跳屬（Uzelia）、 土 跳 屬（Tullbergia）、 陷 等 跳 屬（Isotomurus）、 短 角 跳 屬（Neelus）、 裔 符 跳 屬（Folsomides），僅占跳蟲總捕獲個體數(shù)量的4.84%。說明跳蟲各類群空間分布的廣狹與個體數(shù)量多寡呈現(xiàn)明顯一致性。

黃河三角洲貝殼堤島跳蟲逆層分布現(xiàn)象比較普遍，表聚現(xiàn)象不明顯，與該區(qū)特殊的生境有關(guān)。首先，對跳蟲垂直分布有重要影響的生態(tài)因子—溫度，一天之內(nèi)變化復(fù)雜，跳蟲會及時調(diào)整所棲息土層適應(yīng)這種變化。其次，土壤動物有避光的特性，貝殼堤島上植物蓋度較低，當(dāng)在光板地活動的跳蟲直接暴露于強光時，跳蟲將向下層土壤遷移。最后，貝殼堤土壤松軟、土壤間隙大，為跳蟲自由穿行提供了便利。以上原因的綜合作用是該區(qū)跳蟲逆層分布現(xiàn)象普遍的主要原因。

跳蟲的種群結(jié)構(gòu)特征可以作為量化指標(biāo),指示其棲息地生境單個生態(tài)因子的變化。本實驗中，周期性的海水漲落使得貝殼沙堤形成比較明顯的鹽度梯度：向海側(cè)＞向陸側(cè)＞脊上，而跳蟲個體數(shù)量的水平變化表明了這一特征。

黃河三角洲貝殼堤島跳蟲個體數(shù)目和種類在汪子島和大口河堡的差異，反應(yīng)了跳蟲對人類活動干擾的響應(yīng)。在人為干擾大的地點，跳蟲種類和數(shù)量均較少，反之，跳蟲種類和數(shù)量增多。

當(dāng)前，屬于山東半島“藍(lán)色”經(jīng)濟區(qū)的黃河三角洲高效生態(tài)經(jīng)濟區(qū)建設(shè)，是“十二五”開局之年第一個獲批的國家發(fā)展戰(zhàn)略。在開發(fā)建設(shè)為主導(dǎo)的大環(huán)境下，如何保護(hù)本地區(qū)的生物多樣性是必須解決的關(guān)鍵問題之一。為了實現(xiàn)生物多樣性保護(hù)的目標(biāo)，還需要開展更多的實驗研究[18]。

致謝：在調(diào)查過程中，得到了濱州貝殼堤島與濕地國家級自然保護(hù)區(qū)管理局的大力支持，在此表示感謝。

[1] 傅聲雷.土壤生物多樣性的研究概況與發(fā)展趨勢[J].生物多樣性,2007,15(2):109－115.

[2] Ruiter P C,Neutel A M,Moore J C.Biodiversity in soil ecosystems:The role of energy flow and community stability[J].Applied Soil Ecology,1998(10):217－228.

[3] 陳建秀,麻智春,嚴(yán)海娟,等.跳蟲在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的作用[J].生物多樣性,2007,15(2):154－161.

[4] Rusek J.Biodiversity of collembolan and their functional role in the ecosystem[J].Biodiversity and Conservation,1998(7):1207－1279.

[5] Ponge J F,Gillet S,Dubs F.Collembolan communities asbioindicators of land use intensification[J].Soil Biology and Biochemistry,2003,35:813－826.

[6] 許杰,柯欣,宋靜,等.彈尾目昆蟲在重金屬污染生態(tài)風(fēng)險評估中的應(yīng)用[J].土壤學(xué)報,2007,45(3):544－549.

[7] Wardle D A,Bardgett R D,Klironomos J N,et al.Ecological linkages between aboveground and belowground biota[J].Science,2004,304:1629－1633.

[8] 田家怡,潘懷劍,傅榮恕.黃河三角洲土壤動物多樣性初步調(diào)查研究[J].生物多樣性,2001,9(3):228－236.

[9] 田家怡,謝文軍,孫景寬.黃河三角洲貝殼堤島脆弱生態(tài)系統(tǒng)破壞現(xiàn)狀及保護(hù)對策[J].2009,4(8):138－143.

[10] 陳鵬.土壤動物的采集和調(diào)查方法[J].生態(tài)學(xué)雜志,1983(2):46－51.

[11] Christiansen K.Checklist of the collembola of the world[EB/OL].http://www.collembola.org.2010.

[12] 尹文英.中國亞熱帶土壤動物[M].北京:科學(xué)出版社,1992.

[13] 尹文英.中國土壤動物檢索圖鑒[M].北京:科學(xué)出版社,1998.

[14] 吳東輝,尹文英,閻日青.植被恢復(fù)方式對重度退化草原跳蟲群落的影響[J].中國環(huán)境科學(xué),2008,28(5):466－470.

[15] 殷秀琴,王海霞,周道瑋.松嫩草原區(qū)不同農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落特征[J].生態(tài)學(xué)報,2003,23(6):1071－1078.

[16] Liu H,Yuan X Z.Ecological distribution of the soil animals in Taishan Mountain[J].Chinese Journal of Ecology,1999,18:13－16.

[17] 謝桂林,謝桂偉,劉建麗.菏澤牡丹園土壤動物的季節(jié)變化和垂直分布[J].菏澤師范專科學(xué)校學(xué)報,2005,27(2):46－51.

[18] 謝桐音,付榮恕,田家怡.黃河三角洲貝殼堤島中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)[J].山東師大學(xué)報:自然科學(xué)版,2010,25(2):112－118.