水禽消化生理的研究進展

華南農業大學動物科學學院 朱勇文

鴨、鵝和雞同屬禽類，在消化和代謝上雖有相同之處，但其消化器官具有不同的解剖組織學結構，決定了它們在胃腸蠕動、食糜的排空速度以及消化酶的分泌和活性等消化生理方面存在差異，從而造成它們對糖類、脂類和蛋白質三大物質可能存在差異。

1 食糜排空

食糜在消化道的排空速度影響食物與酶及腸道微生物作用的時間，從而影響酶消化、微生物發酵及營養吸收。食糜排空時間受采食量、飼料成分、年齡以及品種等因素的影響。

樊紅平（2005）發現，采食80 g料組鴨在0～16 h階段平均排泄量和排泄能大于60 g和40 g組，說明總代謝能值隨著采食量的升高而有所下降，此結果和Sibbald等（1975）對雞的研究結果相反，和周華英（1991）研究鴨的結果一致。飼料中粗纖維（CF）含量和粗蛋白質（CP）含量都可促使滯留率上升。但在消化道中滯留率上升部位是不一樣的。CF含量高的飼料，食道腺肌胃滯留率顯著上升，高CP含量飼料，小腸滯留率明顯增加。Mateos等（1982）認為，日糧添加脂肪后，食糜通過消化道的速度減慢。施用暉等（1993）對鴨研究發現，不同飼料原料的總的食糜流速：牛鞭草>麥麩>菜籽餅>豆粕>玉米，說明適量的粗纖維可以一定程度加速食糜的排空速度。周秀麗和王志躍（2004）研究發現，苜蓿草粉比例增加時，肉用仔鵝食糜流速隨之加快。Goff等（2003）認為，飼糧纖維中未發酵的部分通過機械作用影響腸道的蠕動和食糜滯留時間，而可發酵部分則可能是通過其發酵產品來影響腸道蠕動和食糜流通速度。

另外有強飼相同重量而容重較小的飼料會引起嗉囊積食，延長消化道排空時間；雛禽消化道排空期較成年禽快；不同形狀的同種飼料排空期也有所差異；環境溫度也影響消化道殘留內容物干物質量。

2 消化道pH值

水禽和雞相似，消化道多呈酸性。pH值以腸內最高，肌胃和腺胃內最低。消化道pH值的高低取決于腺胃鹽酸分泌量，在小腸里膽汁和胰液能中和消化道中的酸。腸后段由于微生物活動影響，酸性或堿性代謝產物的形成使得pH發生變化，產生的部分揮發性脂肪酸不能被及時的吸收和中和，進而導致酸性環境，水禽消化道的pH值的統計結果見表1。

消化道內酸度主要受神經和激素的調控，但隨著日齡的增長，消化道酸度同時也受到日齡和采食環境等各種因素的影響。Winget等（1962）研究表明，家禽消化道的pH值呈波動性變化，腸道pH值隨饑餓時間長短而呈曲線反應。Sturkie（1965）研究發現，不同日糧對家禽腸道pH并無明顯的影響，而對肌胃pH有影響。孔祥玲等（2009）認為，顆粒日糧相對與粉狀日糧能降低鵝肌胃內的pH值，Engberg等（2004）報道的谷物顆粒飼料能降低禽類肌胃內容物pH值。原因可能是谷物日糧在肌胃內停留時間增加，同時肌胃的收縮運動使大量內容物在肌胃內存積，進而增加腺胃分泌鹽酸和胃蛋白酶。Florou-Paneri（2001）報道，家禽消化道中pH值一定程度上受日糧pH值的影響。艾曉杰（2003）研究表明在粗酶制劑作用下，雛鵝小腸食糜pH值下降。

表1 鴨和鵝消化道不同部位的pH值比較

3 消化酶的分泌規律及活性變化

水禽和其他動物相似，小腸內的消化在整個消化過程中占有極其重要的地位。胰液中各種消化酶對小腸的消化發揮重要作用，但和雞比較又存在一些不同點。雞消化道中碳水化合物酶類活性高于鴨、鵝；樊紅平（2006）指出，鴨胰腺組織中脂肪酶蛋白酶相對活性極顯著高于雞。鴨、鵝的胰腺比雞發達，其胰蛋白酶的分泌能力比雞強，活性都高于雞（陳朝江，2005）。和雞比較，鴨、鵝并沒有表現出很強的規律性，這可能與日糧、品種環境等因素有關。

水禽在不同生長日齡呈現出不同的分泌規律。據黃慶洲（2002）試驗，斑點肉小鴨小腸液中蛋白酶和淀粉酶活性隨日齡增大而上升，15日齡顯著升高；脂肪酶活性在5～15日齡顯著降低，14～45日齡維持在較低水平。李昂等（2004）對雛番鴨的研究表明，腸道中脂肪酶、淀粉酶、胰蛋白酶和總蛋白酶的活性分別在10、14、17日齡達到峰值，從消化酶的發育規律顯示，10～17日齡是番鴨消化酶發育的關鍵時期。邵彩梅和韓正康（1990）對四季鵝檢測，腺胃中蛋白酶活力在6周齡達到最高，胰淀粉酶隨日齡增加而直線上升。十二指腸中的淀粉酶活力在4周齡后穩定在成年水平，糜蛋白酶活力在6周齡時特別高，盲腸食糜各種脫氫酶到8～10周齡時才趨于穩定，而雞消化道各種酶在3～4周達到了最峰值，從此看出，鵝消化道酶的發育較雞、鴨慢。

水禽消化道中不同部位消化酶活性及分泌規律不一樣，小腸中各種酶的活性決定了其對飼料營養物質的利用程度。俞偉輝等（2010）報道，4～12日齡北京雛鴨小腸內淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶活性都是空腸和回腸活性高于十二指腸。艾曉杰（2001）研究發現，鵝小腸中的胃蛋白酶活性均表現為十二指腸 ＞空腸 ＞回腸，而淀粉酶、胰蛋白酶、纖維素酶、脂肪酶均是空回腸中的活性高于十二指腸，和雞有相似的規律。

消化道中各種酶的活性受抗營養因子、添加劑、溫度、以及疾病應激等外在因素的影響。在抗營養因子方面，Lin（2010）發現，果膠降低了鵝腸道胰蛋白酶的活性，增加食糜的黏度，降低消化道內酶與底物的擴散速度，從而影響消化酶的產生和活性。周巍和倪士澄（1991）發現，大豆中胰蛋白酶抑制因子對紹鴨胰蛋白酶活性有著顯著抑制作用且敏感性高于雞；單寧能明顯降低其小腸內容物中胰蛋白酶、淀粉酶和總蛋白水解酶的活性。一般認為，適量的日糧纖維可刺激胃液、膽汁、胰液的分泌，而過高的日糧粗纖維含量則會降低纖維及其他營養物質的吸收利用率。不同日糧纖維來源，對消化酶活性的影響不同，苜蓿粉能提高鵝脂肪酶和蛋白酶的活性。研究表明，填飼應激可使鵝的胰腺的消化酶濃度下降。

4 微生物區系

水禽腸道細菌總數為106～108個/g，與豬、雞（1011個/g）差別較大，而與兔盲腸內總菌數（107～108個/g）相似。在盲腸內雙歧桿菌、乳酸桿菌和梭菌為優勢菌群，而在雞的盲腸中擬桿菌、真桿菌、雙歧桿菌、消化球菌和梭狀芽孢桿菌是最優勢菌群，其次為乳酸桿菌。在正常情況下，正常菌群與機體二者之間形成相互依賴又相互制約的動態平衡微生態系，當這種平衡破壞，即能導致機體發病。

目前對豬和雞的腸道微生物區的研究報道較多，但對水禽的研究還欠深入。一般來說，鴨、鵝的腸道微生物的主要棲息地為盲腸，故盲腸通常被看作是消化道中一個重要的發酵場所。但由于盲腸內食糜僅占整個消化道內容物的3.5%，且基本位于消化道末端，另外盲腸內容物被周期性的排空，僅有極少停留在盲腸72 h，不可能建立瘤胃中那樣穩定的微生物區系和保持呈動態平衡的內環境。王志躍等（2004）研究表明，鵝能夠消化利用一定量的粗纖維，主要為半纖維素。王恬等（1985）采用太湖鵝盲腸和直腸內容物進行體外厭氧培養，結果表明其中有纖維素分解菌存在，但數量不多。但邵彩梅和韓正康（1992）、周秀麗（2003）先后證明了鵝盲腸中存在纖維素分解酶，其中存在著較強的發酵。俞偉輝等（2009）研究發現，0～14日齡北京鴨雛鴨大腸桿菌數隨著鴨日齡的增長而逐漸減少，乳酸桿菌則逐漸增加，說明腸道功能不斷增強。

微生物群落的穩定性受年齡、環境、飼料的營養水平、添加劑以及疾病應激等方面的影響。日糧纖維對鵝腸道微生物群的影響主要是因為許多未消化的淀粉和非淀粉糖在盲腸內發酵，促進了盲腸微生物的生長，提高了微生物分泌的酶量。Hsu和Lu（1996）指出，鵝盲腸能夠產生揮發性脂肪酸，降低腸道的pH，有利于腸道益生菌的生長。周俊等（2007）研究表明，低木聚糖、甘露寡糖等寡糖對肉鴨腸道主要菌群有重要影響，顯著升高盲腸乳酸菌，抑制大腸桿菌，但對回腸影響不大。胡平等（2010）發現，整粒玉米日糧可以導致空腸細菌種類的下降和回腸細菌種類的增加，對十二指腸和盲腸微生物區系影響不明顯。陳曉生等（2006）研究發現，抗菌肽能顯著抑制肉鴨腸道大腸桿菌、乳酸桿菌，但總體效果有利于腸道微生物菌群平衡。

5 小結

水禽消化生理有其自身的特點，在食糜排空，消化道pH，消化酶活性以及微生物區系方面和雞及其他動物相比，有較大的差異，從而在營養物質代謝方面也存在許多不同之處。所以在水禽代謝控制途徑上，包括營養方面和非營養方面，都有待于進一步研究。

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