沱江流域人工針葉林演替系列的物種多樣性

陳文年，卿東紅，張軒波

(1.內江師范學院生命科學系，四川 內江 641112;2.四川省高等學校特色農業資源研究與利用重點實驗室，四川 內江 641112)

沱江是長江的重要支流，它發源于四川西北部的九頂山南麓，在瀘州注入長江，整個流域位于四川盆地.沱江流域原生植被(亞熱帶常綠闊葉林)幾乎不復存在，取而代之的是各種人工或次生針葉林，這些次生針葉林是沱江流域的重要生態屏障，具有維持區域小氣候、保持水土和涵養水源等重要生態功能，對整個沱江流域的生態平衡起著重大調節作用［1-2］.同時，這些人工針葉林也是當地用材及薪材重要的來源，具有較大的經濟價值.但是，沱江流域的森林覆蓋率很低［3，4］，因此，如何盡快地提高人工林的覆蓋面積，從而更好地發揮其生態和經濟效益顯得十分必要.在人工林中，人工墨西哥柏(Cupressus lusitanica Mill.)林就是其中一種重要的代表類型.目前對墨西哥柏人工針葉林的研究主要集中于對其喬木樹種引種栽培試驗方面的研究［5-8］.另外，對其群落生物量及生產力方面有少量的報道［9］.從群落生態學角度，對該林分演替系列上的物種多樣性進行的研究還未見報道.本文選擇墨西哥柏人工針葉林不同的演替階段為研究對象，揭示其群落物種多樣性隨栽培時間的變化規律，以期為當地生物多樣性的保護和人工針葉林的經營管理提供理論依據.

1 研究方法

1.1 研究區域概況

本研究地點位于四川省沱江流域中段的葫蘆口水庫丘陵區，在行政區劃上隸屬于四川省內江市威遠縣山王鎮(東經 29°37＇，北緯 104°36＇).該區屬于盆地內的低山區，植被以人工針葉林為主，平均海拔710m，年平均氣溫20.6℃，年均降雨量951mm，其中的60.4%發生在夏季，年蒸發量854.5mm，最熱月(7月)均溫 26.9 ℃，最冷月(1月)均溫7.4℃.該區有較多的人工墨西哥林，由于栽培時間的不同，形成了一個自然的演替梯度.由于從前的人為干擾，這些人工林所在的樣地在造林前已退化為荒坡草叢，造林后實行了封山措施，并在4齡和8齡時進行過一次間伐，沒有其他撫育和干擾措施.

1.2 樣地設置

采用空間代替時間的方法，選擇坡度、坡向和坡位大致相同而林齡不同的人工墨西哥林作為研究的對象.在林齡5年、12年、20年的墨西哥林中分別設置一個300m2的樣地，同時在附近的針闊葉混交林中也設置同等大小的樣地作為對照.把每個樣地再分為3個10m×10m的樣方用以調查喬木種的株高、胸徑、株數、冠幅、蓋度等特征.在每個10m×10m的樣方中隨機設置2個5m×5m的樣方和2個1m×1m的樣方，分別用以調查灌木的種數、株(叢)數、高度和蓋度以及草本層的種數、株(叢)數和蓋度.3 m以下的木本植物算作灌木，3 m及3 m以上的木本植物算作喬木［10］.同時，記錄每個樣地的海拔、坡度、坡向、枯枝落葉層厚度及土層厚度等環境特征.各樣地的環境資料如表1所示.

表1 各樣地的環境資料

1.3 物種多樣性的計算方法

物種多樣性的計算采用物種豐富度指數，即樣地中物種總數，Simpson指數，Shamaon指數，基于Shannon指數的Pielou均勻度指數.具體的計算公式參見文獻［11］和文獻［12］.

2 結果與分析

2.1 喬木層的物種多樣性

各齡林樣地的物種多樣性如表2所示.由于5齡林喬木層只有墨西哥柏，因此對該齡林喬木層的物種多樣性指數未作計算.從5齡林到20齡林，喬木層豐富度表現出逐漸增加的趨勢.Simpson指數、Shannon指數和Pielou指數的變化也呈現出同樣的變化趨勢，在3個齡林中，20齡林的值最大.12齡林、20齡林、針闊葉混交林三者相比，20齡林與針闊葉混交林喬木層的各多樣性指數很接近.這說明，20齡林的墨西哥柏人工林，其喬木層中已經有了較多的闊葉樹種.實際上，在調查過程中就發現20齡林的墨西哥柏樣地中喬木層已生長較多的毛泡桐(Paulownia tomentosa)、樟樹(Cinnamomum camphora)、潤楠(Machilus pingii)、油桐(Vernicia fordii)、楓香(Liquidambar formosana)等闊葉樹種，不過這些闊葉樹種的蓋度還相對較小，還沒有取代墨西哥柏在喬木層的建群種地位.從5齡林到20齡林，再到針闊葉混交林的演替過程中，可以看出喬木層樹種從量變到質變的演替趨勢.

表2 各樣地分層次物種多樣性()

表2 各樣地分層次物種多樣性()

2.2 灌木層的物種多樣性

從5齡林到20齡林，灌木層多樣性的變化表現出了逐漸降低的趨勢，這和喬木層是相反的(見表2).灌木層物種多樣性在5齡林最大，在20齡林和針闊葉混交林相對較小，這可能跟喬木層的郁閉度有關.林冠郁閉度小，則林下光照強度相對就大，各種灌木生長的可能性就大;而林冠郁閉度大，林下光照強度相對就小，在針闊葉混交林中，郁閉度達到83%，只有相對耐陰濕的灌木種類才能夠存活下來，而那些陽生性的樹種則逐漸被排除出了群落.在野外調查中發現，20齡林中的灌木主要有烏飯樹(Vaccinium bracteatum)、煙管莢蒾(Viburnum utile)、四川冬青(Ilex szechwanensis)、細齒葉柃(Eurya nitida)等少數種類，不過灌木層蓋度還是較大的;而5齡林中的灌木有檵木(Loropetalum chinense)、烏飯樹、雙翅六道木(Abelia macrotera)、算盤子(Glochidion puberuna)、煙管莢蒾、米碎花(Eurya chinensis)、水紅木(Viburnum cylindricum)、火棘(Pyracantha fartuneana)、胡頹子 (Elaeagnus henryi)、映山紅(Rhododendron simsii)和細齒葉柃等種類.盡管5齡林中灌木種類相對較多，但每一種都未形成大的蓋度.

2.3 草本層的物種多樣性

草本層的物種多樣性和灌木層表現出了幾乎完全相同的變化趨勢，在5齡林中最大，隨著時間的推移和群落的演替而逐漸降低，在20齡林和針闊葉混交林中最低.從5齡林到20齡林，豐富度降低了33.74，Simpson指數降低了4.99，Shannon指數降低了1.16，Pielou指數降低了0.13.草本層多樣性的這種變化趨勢主要跟喬木層和灌木層的的蓋度有關.在5齡林，喬木層的多樣性和郁閉度低，灌木層雖然多樣性高但蓋度也低，這給林下草本的發育提供了更多的生態位，喜陰喜陽的草本都能夠在此生長，于是這一階段草本層多樣性高.隨著喬灌層的發育，特別是喬木層的蓋度加大，林下草本中相當的一部分喜陽的種類被排擠出了群落，故在20齡林下草本層多樣性很低.20齡林和針闊葉混交林相比較，草本層的物種多樣性很接近.

2.4 總的物種多樣性

由于群落各層次間物種的某些數量特征不是等價的，群落總的物種多樣性不能簡單地由各層的多樣性指數相加得到.由于物種豐富度是非常好的多樣性指標［13-14］，因此這里采用物種豐富度，即各樣地所取樣方中的物種平均數來表示群落各演替階段總的物種多樣性(見表3).

表3 各林地總體物種多樣性

從表3可以看出，從5齡林到20齡林，總體物種豐富度呈現出明顯的下降趨勢，下降了52.83%.喬灌層的物種豐富度沒有表現出明顯的變化趨勢;灌草層的物種豐富度表現出了明顯的變化，下降了59.6%.喬灌層的物種豐富度沒有明顯的變化，這是由于喬木層物種數的增加和灌木層物種數減少的結果(見表2);灌草層物種豐富度的減少是由于灌木層物種數減少與草本層物種數減少二者共同作用的結果，其中草本層起了主要的作用.

3 討論

1)墨西哥柏原產墨西哥、危地馬拉等地，該樹種抗逆性強、生長快［15-17］.

本研究的結果表明，在無太多人為干預的條件下，這種人工針葉林會向針闊葉混交林轉化，不久甚至會演替為地帶性的常綠闊葉林.在其他針葉林中的研究也得出了類似的結論［18-19］.從快速綠化及生態維護的角度看，墨西哥柏不失為研究區域優良的造林樹種，在可能的情況下，沱江流域地區可以大量種植，以便在低中山區快速恢復植被.

2)本研究中，無論哪一個齡林，草本層的物種多樣性(以豐富度表示)在其總體多樣性中都占了很大的比重(如表2所示).由表2可以看出，林分總體物種多樣性主要是由草本層來決定的.在北方針葉林中的研究也得出了類似的結論［20］，看來這在針葉林群落中可能帶有一定的普遍性.

3)從本研究的結果來看，林分的喬木層物種豐富度逐漸增加的同時，伴隨著灌草層物種豐富度的快速降低.

在闊葉林的演替系列中，物種豐富度卻是先由小變大，然后降低［21-22］.其原因可能與墨西哥柏的生長特性有關，其迅速的生長導致林冠快速郁閉，相當一部分陽生灌木和草本來不及適應蔭蔽的林下環境，被淘汰了.另外，在闊葉林演替系列的演替前期，各層物種多樣性指數變異較大，演替后期，各層物種多樣性指數變異較?。?3］，在本研究中，群落各層次多樣性的變化也表現出了這樣的趨勢.顯然，在趨于穩定的群落中多樣性也相對穩定，這一點在針葉林與闊葉林中是相似的.

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