不同季節(jié)鳳丹光合特性的初步研究

摘要：在盆栽條件下研究了5年生牡丹品種鳳丹的光合特性，試驗(yàn)采用美國(guó)LI-COR公司制造的LI-6400便攜式光合儀測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)盆栽鳳丹的光合特性進(jìn)行了初步研究。結(jié)果表明，鳳丹葉片日變化Pn呈現(xiàn)不對(duì)稱(chēng)的雙峰曲線，光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度之間呈正相關(guān)。鳳丹在春季、夏季最高峰分別出現(xiàn)在10：30和8：30左右，次高峰均出現(xiàn)在16：30左右，午間有明顯的“午休”現(xiàn)象，且持續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng)，根據(jù)光響應(yīng)曲線可以得出鳳丹葉片的光飽和點(diǎn)1 423.98 μmol·m-2·s -1（春季）和1 920.90 μmol·m-2·s-1（夏季），光補(bǔ)償點(diǎn)為25.59 μmol·m-2·s-1（春季）和19.21 μmol·m-2·s-1（夏季）。

關(guān)鍵詞：鳳丹；光合速率；光飽和點(diǎn)；光補(bǔ)償點(diǎn)

中圖分類(lèi)號(hào)：S685.11文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.01.005

Photosynthetic Characteristis of Paeonia ostii in Different Seasons

BI Yu-wei1，2， QIN Jun2， WANG Kui-ling1， HU Yong-hong2

(1.College of Landscape and Art in Qingdao Agricultural University， Qingdao，Shandong 266109， China; 2.Shanghai Botanical Garden， Shanghai 200231， China)

Abstract：The LI-6400 photosythesis system of LI-COR was used to study the photosynthetic characteristics of Paeonia ostii.The results showed that the diurnal changes of photosynthetic rate（Pn） in Paeonia ostii had double-peaks style，and the net photosynthetic rate was positively related to transpiration rate and stomatal conductance.The maximum value of Pn appeared at about 10：30 in spring and 8:30 in summer， and inferior peak occurred at 14：30（Spring and Summer）. There was a significant 'siesta phenomenon' lasted longer. According to the light response curve，a conclusion can be drawn that the light saturation point (LSP) and light compensation point(LCP) for the leaves of Paeonia ostii were 1 423.98 μmol·m-2·s-1 (spring)， 1 920.90 μmol·m-2·s-1 (summer)，and 25.59 μmol·m-2·s-1 (spring)， 19.21 μmol·m-2·s-1 (summer).

Key words: Paeonia ostii; photosynthetic rate; light saturation point; light compensation point

牡丹是芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）植物，為中國(guó)特有，其栽培品種也起源于中國(guó)[1]，牡丹國(guó)色天香，雍容華貴，其花朵碩大，色彩艷麗，富貴端莊，芳香四溢，是我國(guó)的傳統(tǒng)名花和世界名花，具有很高的觀賞價(jià)值。中國(guó)栽培欣賞牡丹的歷史源遠(yuǎn)流長(zhǎng)，早在我國(guó)秦漢時(shí)期，牡丹就已被引種庭院種植[2]。牡丹有8個(gè)原種，一千多個(gè)栽培品種，之前對(duì)牡丹的研究，主要集中在牡丹的植物分類(lèi)、栽培品種分類(lèi)、遺傳多樣性以及文化等方面。為進(jìn)一步提高其觀賞價(jià)值，許多學(xué)者對(duì)牡丹的栽培技術(shù)、生長(zhǎng)發(fā)育、品種特性及花期調(diào)控等多方面進(jìn)行了研究[3]，但關(guān)于其光合特性的研究報(bào)道甚少[4-5]。鳳丹系列是江南牡丹品種群的一個(gè)亞群，由楊山牡丹長(zhǎng)期栽培演化形成的觀賞兼藥用的品種群[3]。鳳丹系列具有植株高大，根系淺，耐濕熱，結(jié)實(shí)率高，適應(yīng)性強(qiáng)，病蟲(chóng)害少等特點(diǎn)，是江南地區(qū)培育耐濕熱品種的重要種質(zhì)資源[6]。研究鳳丹對(duì)于江南牡丹的發(fā)展具有重大意義，本研究以牡丹鳳丹為材料，對(duì)其光合特性進(jìn)行了初步探討，對(duì)春夏兩季鳳丹葉片光合特性日變化進(jìn)程進(jìn)行了比較，探討鳳丹在不同環(huán)境條件適應(yīng)的差異，以便為鳳丹在上海地區(qū)園林綠化生產(chǎn)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

本試驗(yàn)在上海植物園科研中心進(jìn)行。試驗(yàn)材料選用9株5年生盆栽鳳丹，要求植物生長(zhǎng)健壯、形態(tài)基本一致，開(kāi)花結(jié)果正常，無(wú)病蟲(chóng)害。盆高28 cm，盆口直徑31 cm，盆底直徑22 cm。

1.2方法

1.2.1鳳丹光合作用日變化的測(cè)定 運(yùn)用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合儀進(jìn)行測(cè)定光合特性，于2010年5月下旬（春季）和2010年7月下旬（夏季）對(duì)鳳丹凈光合速率（Pn mol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Cond mmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr mmol·m- 2·s-1）等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定選取晴朗無(wú)風(fēng)的天氣進(jìn)行，時(shí)間為6：00—19：00，每2 h測(cè)定1次，每次測(cè)定5株，每株選取3片向陽(yáng)功能葉片（從頂端數(shù)往下第4或第5片葉），數(shù)據(jù)取平均值。數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003軟件做出相應(yīng)的日變化曲線，并用SPSS軟件處理，對(duì)凈光合速率與影響因子間的關(guān)系進(jìn)行多元逐步回歸分析和相關(guān)分析。

1.2.2鳳丹光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定 于2010年5月24日和2010年7月14日進(jìn)行鳳丹光響應(yīng)曲線的測(cè)定。測(cè)定程序與光合作用日變化大致相同。測(cè)定前進(jìn)行光合誘導(dǎo)，光照強(qiáng)度運(yùn)用LI-6400便攜式光合儀內(nèi)置LED光源控制，分別設(shè)置為0，20，40，60，80，100，200，400，600，800，1 000，

1 200，1 400，1 600 μmol·m-2·s-114個(gè)梯度值。程序制定好后進(jìn)入工作狀態(tài)，自動(dòng)記錄測(cè)定數(shù)據(jù)。所記錄的數(shù)據(jù)導(dǎo)入電腦后，用Microsoft Excel 2003軟件處理并分析做圖。根據(jù)其處理擬合的Pn-PAR回歸方程算出香樟的光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）為凈光合為0的光照值，光飽和點(diǎn)（LSP）為最大光合速率90%時(shí)的光照。

2結(jié)果與分析

2.1鳳丹光合作用日變化規(guī)律

2.1.1鳳丹凈光合速率日變化由圖1可知，春季和夏季鳳丹葉片的凈光合速率日變化均呈現(xiàn)“雙峰型”，有明顯的高峰和低谷，春季鳳丹葉片的凈光合速率的兩個(gè)峰值都明顯高于秋季的峰值，而低谷值兩季差距不大。由春季鳳丹凈光合速率日變化圖形看出，從早上6：00開(kāi)始隨著光照強(qiáng)度的增大，凈光合速率逐漸增大， 10：00—11：00出現(xiàn)第一個(gè)峰值，峰值為6.16 μmol·m-2·s-1，隨后圖形趨勢(shì)逐漸下降， 12：00—13：00出現(xiàn)最低谷，在此時(shí)間段氣溫與光照達(dá)到最大，在強(qiáng)光作用下氣孔閉合，光合速率急劇下降，出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象。從夏季鳳丹凈光合速率日變化圖形看出，從早上6：00開(kāi)始隨著光照和氣溫的增加，鳳丹葉片的凈光合速率迅速增加并在8：00—9：00達(dá)到最高峰值，峰值為5.77 μmol·m-2·s-1，夏季峰值比較春季提前的原因可能是夏季光照強(qiáng)烈并且增加的速度快，氣溫也比春季高，能夠使鳳丹葉片凈光合速率迅速增加。在8：00—11：00這個(gè)時(shí)間段，由于溫度和光照比較穩(wěn)定，凈光合速率值起伏變化比較小，同樣，14：00—17：00光照強(qiáng)、溫度高，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，圖形的起伏波動(dòng)較小。

2.1.2鳳丹氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率日變化氣孔導(dǎo)度是葉片氣孔傳遞水分和二氧化碳的能力，是葉片氣孔開(kāi)閉程度的量化指標(biāo)，它影響著蒸騰速率，其日變化與蒸騰速率日變化關(guān)系密切[7]。氣孔是葉片與空氣交換的通道，氣孔導(dǎo)度的變化可以影響光合作用，并通過(guò)調(diào)節(jié)葉片的蒸騰作用來(lái)適應(yīng)周?chē)h(huán)境。

由圖2看出，鳳丹在春季氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化圖形呈現(xiàn)明顯不對(duì)稱(chēng)的“雙峰型”，且葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與葉片凈光合速率日變化呈平行變化趨勢(shì)。與春天凈光合速率圖形比較，除了第二個(gè)峰值對(duì)應(yīng)的時(shí)間段不同，第一個(gè)峰值和低谷值出現(xiàn)的時(shí)間段都一樣。光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度具有指示調(diào)節(jié)作用，有利于光合作用時(shí)，氣孔導(dǎo)度增大，不利時(shí)氣孔導(dǎo)度減小[8]。凈光合速率第二個(gè)峰值出現(xiàn)在16：00—17：00，氣孔導(dǎo)度第二個(gè)峰值出現(xiàn)在14：00—15：00，可見(jiàn)凈光合速率的變化落后于氣孔導(dǎo)度開(kāi)張程度的變化，說(shuō)明凈光合速率受氣孔導(dǎo)度的調(diào)節(jié)。從早上開(kāi)始，光照強(qiáng)度和溫度逐漸增大，氣孔導(dǎo)度相應(yīng)減小，而蒸騰速率卻逐漸增大，12：00—13：00時(shí)，光照強(qiáng)度和溫度達(dá)到最高，這時(shí)葉片氣孔迅速關(guān)閉，蒸騰速率同時(shí)降低，13：00以后光照強(qiáng)度和溫度開(kāi)始降低，葉片氣孔打開(kāi)，蒸騰速率增大，到18：00之后，光照強(qiáng)度很弱，溫度這時(shí)也很低，氣孔逐漸閉合，蒸騰速率也隨之減小。圖3可看出，鳳丹在夏季氣孔導(dǎo)度和整體速率的日變化圖形呈現(xiàn)明顯不對(duì)稱(chēng)的“單峰型”。隨著光照的增加，氣溫的升高，氣孔導(dǎo)度增大，增大了葉內(nèi)外的水汽壓差，蒸騰速率增強(qiáng)。10：00以后，光照強(qiáng)度和溫度升高很迅速，葉片氣孔導(dǎo)度迅速增大，短時(shí)間的光照溫度持續(xù)升高，氣孔來(lái)不及適應(yīng)閉合。12：00—14：00，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)到最大值，葉片為了收支平衡，氣孔保持敞開(kāi)，控制著植物體內(nèi)的水分流失，使植物避免因氣溫過(guò)高導(dǎo)致水分流失嚴(yán)重而枯萎。當(dāng)水分供應(yīng)不足時(shí)，植物采用關(guān)閉氣孔而減小水分散失，氣孔阻力逐漸增大，氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率下降。因此，14：00以后氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率曲線都呈下降趨勢(shì)， 18：00—19：00達(dá)到最小值。

由圖2和圖3氣孔導(dǎo)度曲線變化看出，在早上6：00—8：00這個(gè)時(shí)間段春天和夏天的氣孔導(dǎo)度值是一天中最大的，分別為0.103 3 mmol·m- 2·s-1和0.833 5 mmol·m-2·s-1，這可能是由于經(jīng)過(guò)夜間的富集，早上大氣中CO2濃度較高導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度增大，夏天這個(gè)時(shí)間段光照強(qiáng)度和溫度相比春天要高，所以氣孔導(dǎo)度值也相對(duì)高。

2.2光合-光響應(yīng)曲線

光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度增減的變化規(guī)律。在光照條件較弱下，光合速率隨光照強(qiáng)度的增加而急劇增加。到光照強(qiáng)度不斷增大，光合速率增加緩慢，當(dāng)達(dá)到飽和光強(qiáng)后，繼續(xù)增加，凈光合速率不再增大。這種現(xiàn)象稱(chēng)為光飽和現(xiàn)象，光飽和時(shí)的光合有效輻射稱(chēng)為光飽和點(diǎn)[9]。光飽和點(diǎn)反映了植物利用強(qiáng)光的能力。光補(bǔ)償點(diǎn)是指植物在一定的光照下，光合作用吸收的CO2與呼吸作用數(shù)量達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的光照強(qiáng)度。光補(bǔ)償點(diǎn)是植物利用弱光能力的重要指標(biāo)，其數(shù)值小說(shuō)明利用弱光的能力越強(qiáng)。

由圖4可以得出，春季鳳丹葉片的光飽和點(diǎn)為1 423.98 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為25.59 μmol·m-2·s-1，而夏季鳳丹葉片的光飽和點(diǎn)為1 920.90 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為19.21 μmol·m-2·s-1。同一種植物在不同的季節(jié)里，其凈光合速率是不一樣的，鳳丹在夏季由于光照強(qiáng)烈，凈光合速率相對(duì)較高，春季相對(duì)夏季光照強(qiáng)度較弱，凈光合速率相對(duì)較低。鳳丹在春夏兩季表現(xiàn)為光補(bǔ)償點(diǎn)低，光飽和點(diǎn)高。光補(bǔ)償點(diǎn)低說(shuō)明鳳丹利用弱光的能力強(qiáng)，能很快適應(yīng)這種光環(huán)境并且有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，光飽和點(diǎn)高說(shuō)明鳳丹能夠適應(yīng)多種光照環(huán)境，對(duì)強(qiáng)光的環(huán)境生長(zhǎng)也是適應(yīng)的。

3結(jié)果與討論

光合作用是非常復(fù)雜的生理過(guò)程，葉片光合速率與自身因素和環(huán)境因子密切相關(guān) [10]。由于影響植物光合特性的主要生態(tài)因子如光照強(qiáng)度，空氣濕度和大氣CO2濃度等在1 d中呈明顯的日變化規(guī)律，植物的光合速率、蒸騰速率等生理生態(tài)特性也呈現(xiàn)出不同的日變化規(guī)律，這種變化因植物種類(lèi)、生物學(xué)特性和生態(tài)因子的不同而異[11]。在自然條件下，植物光合作用的日變化曲線大體上有兩種類(lèi)型：一種是單峰型，中午光合速率最高；另一種是雙峰型，上、下午各有一個(gè)高峰[12]。鳳丹葉片日變化Pn呈現(xiàn)不對(duì)稱(chēng)的雙峰曲線，光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度之間呈正相關(guān)。鳳丹在春季、夏季最高峰分別出現(xiàn)在10：30和8：30左右，次高峰均出現(xiàn)在16：30左右，午間有明顯的“午休”現(xiàn)象，且持續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng)，鳳丹在春夏兩季表現(xiàn)為光補(bǔ)償點(diǎn)低，光飽和點(diǎn)高，說(shuō)明鳳丹是一種較耐陰的陽(yáng)生植物。

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