方向感的加工機制及影響因素

摘要 方向感是一種定位當前位置、確定前往目的地的方向及選擇相應路線的能力，與人們的日常生活和國家航空航天事業的發展有著密切聯系。方向感的認知加工包括外部信息輸入、內部表征建立和信息整合三個過程，綜合方向感的各加工過程的研究結果形成的方向感認知結構模型將有助于研究者全面認識其加工機制。大腦是實現方向感加工的載體，當前對方向感神經機制的研究主要有正常人的行為實驗、腦成像研究以及腦損傷病人研究三方面，根據這三方面的研究總結得出的神經網絡結構清楚地展示了方向感在大腦中的加工過程。方向感的發生和發展受到了先天遺傳和后天環境的影響，因此了解方向感的遺傳基礎是了解其加工機制的關鍵之一。遺傳影像學近來取得的重大進展推動了基因、大腦和行為研究的結合，這將是未來方向感加工機制研究的主要方向之一。

關鍵詞 方向感；認知地圖：空間表征；遺傳影像學

分類號 B842

1 引言

一百年前，人類擁有了第一架飛機；一百年后，人類擁有了整個天空，并開始向外太空延展我們的足跡。我國繼載人飛船成功發射后，正在為“天宮一號”空間站的建立積極地進行準備——預計在“天宮一號”發射之后，將相繼發射神舟飛船，與“天宮一號”實現空間對接。這項事業，不僅僅是回應人類探索外世界的好奇心，而且也是對一個國家的科學技術和經濟實力的挑戰。在這個挑戰中，我國心理學家必須就其所涉及的認知能力展開細致深入的研究，其中核心的認知能力之一就是方向感。例如，宇航員升空執行任務之前必須在天象儀室中熟悉星空圖，找出自己將要飛行的路線，一旦載人飛船的自動導航系統出現故障，宇航員就必須自己操控，必須迅速地根據直接感知或儀表顯示來判斷自身所在的方位、外部客體的位置以及自己與外部世界的空間關系，并且在頭腦中迅速形成自身當前狀態的正確表象從而快速準確地操控飛船。這種及時形成空間表征并根據方向感采取相應飛行措施的能力，是選拔和訓練宇航員的關鍵。另一方面，如何根據人類方向感的認知特點，合理設計空間站的布局，也需要心理學研究的支持。

方向感的重要性不僅體現在航空航天中，它與我們的日常生活也息息相關。例如，怎樣在錯綜復雜的地形和縱橫交錯的道路中找到回家的路。怎樣在商鋪林立的街道中根據路標找到目標商鋪的位置，怎樣根據地圖在陌生的城市旅行等等。因此，車站、機場、商場、住宅小區等建筑的設計規劃都應參照人類方向感的特征。方向感對人們的日常生活和科技發展都有顯著的影響，研究它不僅能使我們更好地了解人類方向感的基礎成分、加工過程和神經機制，而且能進一步推進空間導航的研究與相關技術的開發，從而促進現代科技的發展和指導城市規劃，最終提高國民生活質量。因此，方向感的研究日益受到重視，已成為認知心理學、神經科學、地理學以及人工智能等領域的重要課題(牟煒民，趙民濤，李曉鷗，2006；趙民濤，2006)。

迄今，認知心理學對方向感的研究已取得了大量成果。認知心理學家采用信息加工的觀點對方向感本身的結構和過程進行研究，揭示了方向感的心理表征，即空間信息如何被獲得、儲存、加工和使用。近年來隨著研究技術的發展，研究者們將腦成像、單細胞記錄等技術引入到認知心理學中，發現了方向感的諸多心理過程的神經基礎。所以，本文將主要關注認知心理學方面的研究，特別是應用腦成像等技術取得的一些最新成果。但值得注意的是，雖然心理學家們對方向感開展了大量研究，許多重要的問題至今仍然沒有好的答案。例如，個體如何表征周圍環境的位置信息、環境中特定路標的信息及環境的內在空間結構信息，個體空間表征的形成是由哪些因素決定并怎樣受各因素的調節。

本文將根據方向感受損病人的研究、正常人的腦成像研究及行為學方面的考察，從人類認知系統中空間信息的輸入通道、空間關系的表征以及空間信息的整合三個方面入手，深入探討方向感的心理過程及其對應的神經機制，并通過總結比較方向感個體差異的研究和環境、訓練、遺傳等對方向感的作用來進一步探尋方向感的決定因素，為將來的研究提供一些思路。

2 方向感的認知結構

方向感，顧名思義，就是對當前方向的感知和確定，常常與對所處位置的確認及對周圍環境關系的確定有關，主要體現為對行進線索的辨認、對所處方位的記憶以及對周圍環境的認知，并調整自己以適應外界環境來獲取自己的方位。早在1873年，Darwin就提出了方向感這一概念。至此以后，越來越多的科研人員開始了對方向感的研究，并嘗試對方向感的概念進行精確定義，其中最具有代表性的就是1977年Kozlowski和Bryant這兩位心理學先驅提出的定義：“對現階段所處位置的意識及通過周圍環境的關系來確定自己所在位置的方向的能力”。

從這個定義出發，后續研究者對于方向感的研究主要集中在以下四個方面：第一類是關注和研究方向感的組成因素，比如Takeachi(1992)通過問卷調查發現方向感包括方向意識和空間記憶兩個主要因素，進而通過對方向感的因素分析來更具體地研究方向感的組成因素；第二類研究把方向感作為一種基本的人格特質或恒定的空間能力進行測量，主要是通過問卷量表來判定個體的差異，如圣塔芭芭拉方向感問卷(the Santa Barbara Sense of Direction Scale，SBSOD)(Hegarty，Richardson，Montello，Lovelace， Subbiah，2002)；第三類是研究空間環境中方向感的具體行為表現，通過實地的行為實驗發現不同個體的方向感的行為表現存在顯著差異，具體表現為復雜環境中的原路返回、對沿途風景或路標的再認、對地形的描繪、對路途距離的估計及對視野外目的地方向的指認等能力的差異(comell，Sorenson，Mio，2003；Li，2007)；第四類是神經機制的研究，借助fMRI等腦成像技術來探尋方向感的加工腦區，從而揭示方向感的內在表征(Epstein，Higgins， Thompson-Schill，2005；Ohnishi，Matsuda，Hirakata， Ugawa，2006；Wolbers，Hegarty，Buchel， Loomis，2008)。

前人對方向感的定義和已有研究結果均表明方向感是一種復雜的心理過程，涉及感知覺、注意、學習記憶和思維決策。具體而言，方向感是一種定位當前位置和選擇前往目的地的路線及方向的能力，包括對路標的辨認和記憶即對空間地點的表征，對路標間的空間關系的辨認和記憶即對空間關系的表征，以及對這些表征的整合進而確定自己位置和將要行動的朝向。這里，我們認為方向感的內部加工過程可以分為三個主要階段：先是外界信息的輸入，個體通過視覺和(或)本體感覺接受外部信息；然后是形成內部表征，即由不同的腦區對輸入的信息進行加工形成對路標的記憶和對運動路徑的記憶，并根據這些路標和路徑的記憶在大腦不同區域形成不同的空間關系的表征；最后這些表征會投射到更高級的腦區如聯合區，并由這些區域進行整合，以供個體獲得方位和朝向的信息、采取合適的行動。其中，內部表征有三種形式：最基本的表征是關于路標信息的表征，即對顯著的、有路標作用的建筑物進行表征，并通過該建筑來引導個體的朝向和路線；第二種是自我參照表征(egocentric representation)，即以自我位置為參照標準來認識環境，物體位置是相對于觀察者自己(如眼睛、頭和軀體等)來表征的；另一種表征則為環境參照表征(allocentric representation)，即物體位置是相對于環境中其他物體(如標志性建筑、主要道路等)來表征的。

前人的研究使我們對方向感的認知結構有了大致了解，但是更多問題還亟待解決。例如，大量研究表明方向感存在顯著的個體差異(Comell et al.，2003；FieldsShelton，2006；Kato Takeuchi，2003)，但個體差異究竟體現在哪個加工過程?此外，方向感的各個加工過程是否存在交互作用，如空間路標的表征是否有利于空間關系的形成，而空間關系的形成是否影響空間路標的選擇?方向感的各個過程均受到多方面因素的影響，并且這些因素對方向感的影響程度也不同。我們認為要理解人類的方向感能力，就必須把各個過程整合起來，在一個整體的框架中進行深入的研究。就此，我們提出了方向感的認知加工模型(圖1)。根據方向感的定義和方向感的內部加工過程表征及外在的行為表現，可知方向感主要體現為表征空間關系和辨認、識記路標兩種方式，所以我們把方向感分解為空間關系的加工和路標信息的加工這兩個認知過程進行研究。空間關系加工可以通過對個體環境參照表征和自我參照表征的測查來研究，路標信息加工則可以通過對個體路標識別和記憶能力的測量來考核。這樣就能設計相應的行為實驗對空間關系和路標信息分別進行測量，并綜合測試研究結果從而全面考察方向感。基于該模型，我們可以對不同個體的方向感進行研究，并能具體分析個體的每一個加工過程，更好地理解方向感以及認識個體差異，從而科學地為個體設計相應的方向感訓練策略。如運用到航空航天中，則可以利用此模型對每個宇航員進行詳細的測試，并針對不同的空間環境進行相應的方向感訓練。

3 方向感的神經機制

現在，大量行為研究發現不同個體的方向感存在顯著的行為差異(cornell et al.，2003；Iachini，Ruotolo， Ruggiero，2009)。方向感好的人在某一路線上行走幾次后，就能準確地回憶起路標和路標間的相對位置。而方向感差的個體則往往需要更多的努力和更多次的熟悉線路才能記住路線(Iachin et al.，2009)。并且實驗被試的自我報告也顯示方向感差異顯著的個體之間的空間參照框架和行走策略也不一樣：方向感好的人能夠很好地形成一個關于環境的認知地圖，并能選擇一個正確的行走方向，如向南或向北；而方向感較差的人則往往可能是以自己為參照來建構周圍環境的空間關系，如自己的左側或右側，于是在其他線索缺乏的情況下，就很難根據自己的上下左右來確定在環境中的方位(Heth，Cornell， Flood，2002；Jeanne Sholl，Acacio，Makar，Leon，2000；Kato et al.，2003)。通過這些研究結果，我們可以看出方向感的加工不是單一的、自動的，而是涉及到很多的內部加工過程，需要一定的心理努力來進行定向和定位。這些內部加工過程和心理努力是方向感形成和運作的真正機制，但它們都發生在黑匣子(大腦)內，僅憑研究人們的外部行為是難以企及的。

隨著腦成像和神經電生理技術的出現和發展，研究者們能夠打開黑匣子，直接觀察到大腦的活動，從而能更好地研究方向感的內部加工機制。利用腦成像技術，研究者已經發現在大腦中存在一些加工方向感信息的區域：Epstein，Harris，Stanley和Kanwisher等人(1998，1999)首先運用功能核磁共振(functional magnetic resonance imaging，fMRI)發現大腦的海馬旁回中有一個特定區域對空間場景有較強的選擇性，他們將這一區域命名為旁海馬空間加工區(parahippocampal place area，PPA)；后來，MacEvoy和Epstein(2007)通過對比fMRI記錄的被試在執行方向感任務和非方向感任務時大腦的活動，發現包括旁海馬回(parabippocampus gyrus)在內，壓后皮層(retrosplenial codex)、后頂葉和內側頂葉(posterior and medial parietal cortices)等大腦區域在完成方向感任務時都有較強的激活。電生理方面的研究也取得了相當多的成果：Taube，Muller和Ranck(1990)在老鼠丘腦發現了對個體朝向有特異性反應的朝向神經元(head direction cell)；O’Keefe和Burgess(2005)發現老鼠海馬中存在著對空間位置信息具有特異性反應的位置神經元(place cell)；Halting，Fyhn，Molden和Moser(2005)在老鼠大腦的內嗅皮層(entorhinal cortex)發現了支持空間地圖表征的微觀神經生理基礎；Ekstroom，Kahana，Caplan，Fields，Isham和Newman(2003)運用顱內時間相關電位(EvenVrelated Potentials，ERP)與虛擬現實技術，在人腦中記錄到了位置和朝向兩種神經元的特異性活動。這些對動物和人類的研究極大地推進了人們對空間認知的神經機制的理解(Epstein，Parker， Feiler，2007；Maguire，Burke，Phillips， Staunton，1996)。

同時，對特定認知功能受損的腦損傷病人的研究也是我們了解認知過程的神經機制的一個有效渠道。近年來，對方向感嚴重受損的病人的研究極大地促進了對空間認知的神經機制的探索。如本文第二部分所述，方向感是一個復雜的過程，包括感知覺、注意、學習、記憶和思維等過程，任何一個加工過程的損壞都可能導致空間方向的迷失，即日常生活中所謂的迷路，程度嚴重的即為空間地形失認癥(topographical disorientation)。空間地形失認癥可能發生于以下四個層次：1)知覺障礙，盡管在一個很熟悉的環境中，仍然無法辨認路標；2)盡管知覺能力完好，但是對路標的選擇和加工出現問題；3)盡管能很好的感知并記憶路標，但是無法記住路標在空間中的位置；4)盡管對路標及其空間位置都能很好的感知并記憶，但是聯合區域功能受損，無法整合空間參照表征和環境參照表征，并調整自己的朝向與選擇的線路一致(Aguirre D'Esposito，1999；Aguirre，Zarahn， D'Esposito，1998)。空間地形失認癥的這四種類型正好反映了方向感認知結構的四個主要過程。在這部分中，我們將基于方向感的腦成像研究和空間地形失認癥的病人研究，從方向感的上述四個加工過程出發，來深入分析方向感的神經機制。

3.1感知覺輸入

3.1.1本體感覺輸入

方向感所涉及的本體感覺是指個體通過對自己行走過程中的運動速度、行走方向等的感知來推測自己所處的位置和行進的方向。當天黑等使得明顯的路標獲得比較困難時，可以通過對自己本體感覺的估計來推測行進方向；或者在簡單的行走路線中，也可以通過對往左、往右等簡單運動的感覺來推測自己的位置和行進方向。本體感覺信息的輸入受運動系統、本體感覺邊緣系統等的控制，這兩個區域的受損都會導致個體對自我感覺的評估變差，從而影響方向感的正確判斷(YamamotoShelton，2007)。

3.1.2視覺輸入(地形、建筑物)

方向感涉及對環境中的信息進行加工，所以要具備正常的方向感加工，必須有完整的視覺通路，通過視網膜、初級視覺皮層、高級視覺皮層等以獲得環境中路標的信息。利用簡單的運動行為信息來判斷方向可能會造成比較大的誤差，因而相對于本體感覺，更準確的方式是利用視覺輸入，通過獲得視覺信息中建筑物等路標的信息來確定自己所處位置與環境的關系。所以為了確保空間認知的順利進行，最初的信息接收系統(視覺、觸覺、運動覺等)必須運作正常，才能保證后期加工系統接受到的信息原本是準確可靠的。

3.2路標的選擇和加工

路標的選擇和加工是指對輸入的視覺信息中的路標進行加工，并根據后階段的空間表征對風景、建筑物等進行選擇性的加工、儲存，對于具有指示性作用的路標進行深層加工，然后把信息傳遞到聯合區使路標和空間表征結合起來，以供個體判定自己所在方位。

關于方向感的路標加工過程，在病人研究中取得了較多成果。1945年Paterson報道了空間地形失認癥的一種亞型——路標失認癥(landmark agnostic)(Calton Taube，2009；Epstein et al.，2007；Takahashi Kawamura，2002)。患有這種失認癥的病人無法對感知覺到的路標進行加工，無法再認或者回憶出路線上出現過的路標，不能使用明顯的路標進行定向。這些病人也無法報告街道、房屋或交叉路口這樣的地標。為了彌補這種缺陷，他們會選擇注意郵箱或街道標志等細節來獲取方位信息。雖然他們對于不同地點之間位置關系的信息保存的很好，可以畫出不同地點之間的路線地圖，但是他們的再認能力受損，阻礙了他們在真實世界中的路線執行。對這些病人的大腦結構掃描發現，與正常人相比他們的旁海馬回和舌回(lingual gyms)區域有明顯缺損，說明旁海馬回和舌回參與了對環境中的路標信息的加工(Aguirre et al.，1999；Maguire et al.，1996)。并且Takahashi等人(2002)通過對不同環境下路標失認癥病人的元分析發現：旁海馬回右后側部分的損傷會導致對新環境中建筑等物體的加工受損，而舊環境中物體的加工和再認能力的受損對應除了右側旁海馬回后部受損外，舌回后半部分及臨近梭狀回(fusiform gyrus)的部分腦區也受損；說明旁海馬回與建筑物體的加工有關，而舌回等則與舊環境中物體的記憶和提取有關。且Epstein，DeYoe，Press，Rosenhe和Kanwisher(2001)報道的腦功能成像研究結果顯示，右腦的旁海馬回損壞的病人不能對新環境進行加工，會產生一種順行性的路標失認癥，但是對于受損前保存的信息仍然能夠進行很好的加工，進一步說明旁海馬回只涉及加工階段而不涉及后續的高級皮層加工。

上述對腦損傷病人的研究更多的是來自對損傷大腦解剖結構進行的分析，而較少地對這些區域的功能進行探索。近年來，更多的研究開始專注于正常被試在加工路標時大腦的活動。例如，Owen，Milner，Petrides和Evans等(1996)利用正電子斷層發射掃描技術(positron emission tomo-gramphy，PET)發現，當被試在物體一地點配對任務中，相比單一的地點或物體的記憶任務，旁海馬回的激活增強顯著，說明旁海馬回和空間地點有關的風景、建筑加工有關。相繼地，Epstein等人(1998)運用fMRI發現當被試注視風景等物體時大腦中的旁海馬回激活明顯增強，證實了旁海馬回對加工風景、建筑等物體具有重要的作用。但是外部世界中存在著大量各種各樣的風景、建筑，而在特定的環境下只有某些物體具有路標作用，那么大腦是否能選擇性地表征作為路標的物體而不浪費心理資源加工非路標性的物體?為回答這個問題，Maguire，Frackowiak和Frith(1996)讓被試處于虛擬的真實環境中，對比PET記錄到的被試分別加工有路標作用的物體和沒有路標作用的物體時大腦的激活，發現右腦的旁海馬回的激活明顯不同，說明右側旁海馬回對于空間環境中的物體進行了加工，且對具有路標作用物體進行了特異性的加工。且Epstein(2008)進一步研究發現PPA(包括旁海馬回和舌回兩部分)對于風景本身的加工較少，而對于與觀察者所在位置、方向有關的風景加工較多，說明PPA的激活較少地依賴于刺激材料本身，而是更多地依賴于觀察者是否利用該刺激來追蹤路線，即PPA對環境中的路標物體進行了選擇性加工。同樣，通過虛擬迷宮行走研究，發現被試對具有指示性作用的物體(路標)和沒有指路作用的物體之間的再認提取成績不一樣，且當呈現的物體在迷宮中具有指路性作用時旁海馬回有明顯的激活，說明大腦旁海馬回能自動有選擇性地加工具有路標性質的物體(Janzen van Turennout，2004)。

除了旁海馬回，還有一些其他的區域與路標的加工有關。右側顳葉(right temporal lobe)對于空間的記憶，特別是回憶復雜場景內容和目標地點有重要的作用(Maguire et al.，1996)。另外，Epstein(2008)使用fMRI發現在再認、回憶等提取性的任務中壓后皮層區域(retrosplenial cortices)有激活，說明壓后皮層跟地標信息的提取有密切的關系。

從上面可以看出，對于空間中的物體，先由旁海馬回選擇性地加工具有路標指示作用的物體，然后右側顳葉儲存這些路標，舌回與壓后皮層則主要參與這些地標信息的提取。

3.3空間關系加工(策略和表征)

空間中的信息通過視覺輸入等進入大腦，在經過大腦的初步加工后，這些空間信息以具體的客體表征形式存在大腦中，但各個物體在環境中的位置以及物體間的空間關系又是怎樣表征的?通常，我們會用某種特定空間參照框架(經緯度、個體所在位置等)對物體的空間方位及與其他物體的關系進行描述和確定；同樣，在空間方向感的記憶存儲中，物體方位與空間關系的心理表征也會通過選擇特定的空間參照框架進行。表征物體位置與空間關系的參照框架通常分成兩類：自我參照系統和環境參照系統(Janzen et al.，2004；Burgess，2008)。在自我參照系統中，物體的位置是相對于觀察者來表征的，如某物體在觀察者的前后左右，所以隨著觀察者的運動，物體相對于個體的位置就會發生變化，其空間表征也就不斷變化。而在環境參照系統中，物體的位置是相對于環境中其他物體(如標志性建筑、主要方向等)來表征的，如某建筑在東南方向，所以是相對恒常和不變的，物體位置與空間關系都被表征在記憶中，而且是持久和穩定的。在探路過程中，這兩種表征的選擇會受個體對線路的熟悉程度、所用的經驗策略的影響，因此不同個體采用的策略不同，其空間關系的表征也相應的有所不同。

3.3.1自我參照的空間表征

自我參照的空間表征是以自己為參考點來對環境中物體的空間位置進行表征，如某物體在個體右邊的多少米處。此類表征最典型的行為證據是：當要求被試從一組圖片中選出某一特定建筑物的照片時，如果某張照片上建筑物的拍攝角度與個體之前習慣采用的觀察角度相同，與其他角度相比，那么這張照片上的建筑物最容易被識別出來(Epstein et al.，2005)。自我空間表征包括：個體的本體感覺、頭動和眼動，心理距離的表征，已走過路線的時空關系的表征(Janzen et al.，2004)。

自我參照空間表征受損的病人最早于1919年由Holmes發現，此后更多類似病例相繼被發現。很多研究者也對這類病人進行了元分析，發現這些病人能夠很好地再認和回憶路標，但是對于環境中物體相對于自己的空間表征卻有明顯的缺陷。最典型的癥狀就是無法估計物體與自己的距離，也很難確定物體相對于自己的方位，即這類病人無法建立以自我為中心的參照系統，因而無法完成進一步的對空間環境信息的加工(Aguirre et al.，1999)。且Wilson，Berry，Gracey，Harrison，Stow和Macniven(2005)對該類病人進行了一系列詳細的行為研究，排除了該類被試因為其他能力受損而影響自我參照表征的可能性，證實的確由于無法表征路標相對于自己的位置，無法建構建筑物、目的地與當前所處點的位置關系而造成了方向感能力的缺損。

同時，對該類病人進行腦結構掃描，發現他們在頂葉皮層下后側區域(posterior parietal lobe)有明顯損傷(iAguirre et al.，1999；Aguirre et al.，1998；WenigeL Ruhleder，Wolf'Lange， Irle，2009；Wilson et al.，2005)。與此一致的是，對正常被試的腦成像研究發現，在自我參照的空間任務中，頂葉(parietal cortices)有明顯的激活(NicoDaprafi，2009；Zaehle，Jordan，Wustenberg，Baudewig，Dechent， Mast，2007)。可見，自我參照空間表征的關鍵區域是大腦中的頂葉部分。

3.3.2環境參照的空間表征

與自我參照的空間表征相對應的是環境參照的空間表征，即根據各個路標的位置形成穩定的空間關系并據此確定環境的主方向(東南西北)。Mou和McNamara(2002)進行的行為研究發現，當給個體呈現與周圍物體角度相符合的圖片時再認正確率顯著高于與周圍物體不匹配角度拍攝的圖片，說明了環境參照的空間表征確實存在。而且對環境參照表征能力受損的病人研究發現，他們能夠很好地辨認顯著路標，也具各自我參照的空間表征能力，但這些病人不能用辨認的路標形成一個空間關系并找到行走的主方向，即不能形成空間關系的環境參照表征(Ekstrom et al.，2003)。

通過對這些環境參照的空間表征能力受損的個體與正常個體的大腦進行解剖學上的比較，發現他們在扣帶回后部和海馬受損。海馬是記憶系統中最重要的結構之一，對于表征環境中某地點相對于其他路標的位置具有重要作用。研究發現，雙側海馬損傷的病人在環境參照的空間任務中，對空間關系的回憶成績很差，說明人類的海馬對于環境參照的空間記憶有重要的影響(Parslow，Morris，Fleminger，Rahman，Abrahams， Recce，2005)。除了海馬，Moffat，Elkins和Resnick(2006)通過對被試進行虛擬條件下的環境參照任務實驗，發現扣帶回激活明顯，說明環境參照的空間表征也受到扣帶回的控制。另外，對內側顳葉損傷的病人進行分析，發現他們常有順行性遺忘癥，主要表現為空間記憶的破壞(Maguire et al.，1996)。

為了進一步排除其他任務的干擾，單獨研究環境空間參照的相關腦區，Zeahle等人(2007)通過環境參照路徑的語言指導，讓被試判斷最后各物體間的空間關系，發現環境參照的空間表征激活了大腦的右側頂葉和腹外側的雙側枕顳葉及海馬，說明人類的環境參照的空間表征受到大腦廣泛區域的調控。

3.4自我參照和環境參照的整合

當空間信息被正確感知，特別是路標信息得到了充分的加工，以及自我參照和環境參照的空間表征都順利完成后，一個關鍵的步驟就是在高級腦區對這些信息進行整合，把關于路標的信息、路標間的空間關系及路標與個體的關系整合起來，這樣才能把信息輸入負責思維、決策的腦區供個體進行路線的選擇。

在現實生活中，行走過程中存在個體觀察角度的變化和周圍物體的相對運動，所以需要自我參照和環境參照的轉換和結合(Burgess，2006)。其中，自我參照的空間表征與短時的信息整合和方向感判斷有關，但長時和復雜的方向判斷卻是和環境參照的空間表征相關的(Burgess，2008)。Epstein等人(2005)的實驗也發現，隨著時間的推移，被試對于角度變換的風景圖片的判斷成績明顯提高，從單一角度的加工逐漸轉為多角度的加工。所以，在進行復雜和長時的空間導航中，兩種表征的相互轉換和結合是順利完成導航任務所必須的。且有些病人最常見的病癥就是無法對自我參照表征的空間信息及環境參照表征的空間信息進行轉化，例如，無法利用地圖進行導航，或者無法根據地圖指示確定某地點距離當前地點的方位，也無法在地圖上標示某點距離當前位置的角度偏向，這也進一步說明了轉換整合對導航和方向感建立的重要性(Epstein，2008)。但是，在完成簡單的導航任務時，自我參照和環境參照這兩種表征是可以并行存在，相互分離而不需要轉換和整合(Burgess，2006；Burgess，Spiers， Paleologou，2004；Zaehle et al.，2007)。

進一步研究表明，這種整合能力和壓后皮層等有密切的關系。Epstein(2008)觀察到壓后皮層受損的病人雖然各個過程對應的能力都完好，但還是無法進行正常的導航和路線尋找。進一步研究發現壓后皮層參與的整合過程主要體現在以下兩方面：第一，壓后皮層能夠調整個體的方向以適應環境表征的空間關系，關于這一點的證據是，Cho和Sharp(2001)在大鼠中發現壓后皮層中存在保持頭部朝向的細胞，當大鼠頭的朝向與環境朝向一致時有強烈激活，而且信號的產生來自路標、本體感覺和個體運動等線索的結合(Owen et al.，1996)，同樣在人類被試的研究中也發現壓后皮層對于頭朝向的調整有明顯的激活反應(Maguire，2001)；第二，壓后皮層是從后側頂葉的自我參照空間表征到內側顳葉的環境參照空間表征的過渡轉換區域(Maguire，2001，)，典型的壓后皮層受損的病人往往不能很好地在自我參照和環境參照的空間表征之間進行轉換，比如完全不能用地圖來標示他和某建筑物之間的空間關系或者不能在地圖上標明他當前的位置，還有當要求他們在前進中進行某些方向變化時他們則不能很好地調整自我角度以跟隨之前的行進路線，這種轉變的困難也反映了他們導航能力的嚴重受損(Byrne，Becker， Burgess，2007；Epstein，2008)。另外，來自前側丘腦和背外側額葉提供的頭朝向和工作記憶的輸入對于這種轉變和整合也有非常重要的作用(Byrne et al.，2007)。

3.5方向感的神經網絡結構

Aguirre等人(1999)指出，若要在空間中有良好的方向感和尋路能力，必須能夠辨認及識記標志性的路標，確定這些路標和我們當前所處位置的空間關系，并利用環境參考系統確定前進的主方向，以使我們達到目的地。其中任何一種能力的缺失都將導致地形失認癥。由此可見，方向感是一個連續的認知加工過程，每個過程都由特定的腦區調控，感知覺的輸入、地標的選擇與加工、空間關系加工以及自我和環境參照系統的整合這四部分既是方向感這一復雜認知活動的主要成分，也對應了該活動的四個階段。這四個階段分別是：首先，外界信息經視覺或本體感覺等感覺通道進入到大腦中；然后，這些由感覺系統獲得的信息輸入至旁海馬回等區域，進行對環境中路標的選擇性加工和記憶；之后，加工完的信息再分別傳入負責進一步加工的后側頂葉、扣帶回和海馬皮層，形成相應的空間關系表征；最后，壓后皮層等腦區將自我參照的空間表征和環境參照的空間表征進行整合，整合后的信息再傳入更高級的皮層，形成關于空間方向感的判斷并指導行動。

從已有研究我們知道了方向感是一個對環境中的空間信息加工、運用多種表征和記憶方式、并且受多個腦區控制的復雜過程。但是，這些腦區如頂葉、顳葉等是如何相互聯系、彼此影響，進而形成方向感加工的神經網絡?它們如何協調使得方向感的各個加工過程完美結合以形成完好的方向感?要解決這些問題，必須把神經系統中加工方向感的各個區域聯合起來進行研究，即采用神經網絡的方法進行分析。

在動物研究中已經證明了方向感存在復雜的神經網絡聯結：通過對大鼠完成方向感任務時各個腦區的單細胞記錄，發現大鼠中存在方向感的加工網絡，而且后側頂葉、新皮層(neocortex)、運動皮層(motor cortex)及邊緣系統(associatedlimbic cortex)等之間存在廣泛的神經聯結，且方向感相關加工腦區中的“朝向細胞(head directioncells)”、“位置細胞(place cells)”的活動進一步為方向感網絡結構的存在提供了神經結構基礎(calton et al.，2009)。根據大鼠的神經網絡結構，我們可以對人的神經網絡結構進行類似的推測，且來自人類被試的研究也初步證實了方向感神經網絡的存在。Maguire，Burgess，Donnett，Frackowiak，Frith和O'Keefe(1998)通過掃描被試在熟悉復雜的虛擬現實城鎮中導航時大腦各個部分的激活，發現大腦中存在關于導航的網絡聯結：其中右側海馬的激活與個體是否清楚知道目的地位置并很好地進行導航有關，而怎樣到達目的地則和右側尾狀核有關，大腦右側的這兩個區域的活動又和自我參照的空間表征有關，另外右側頂葉與雙側頂顳葉的激活也有關。這些相互聯系的腦區活動說明在人類大腦中可能存在一個廣泛連接的網絡來完成導航活動。并且Burgess(2008)在綜述中報告頂葉與自我參照空間表征有關，壓后皮層和頂枕葉對于自我參照空間表征和環境參照空間表征的過渡和轉換有關，且初級及次級視覺皮層、軀體感覺皮層、額葉聯合區及新皮層的感覺之間也存在聯結，更進一步說明方向感確實存在一個神經加工網絡(calton et al.，2009)。進而，來自Ekstrom等人(2003)的人體顱內單細胞記錄發現在人類導航系統中存在神經元網絡連接，類似于大鼠研究，他們在人體海馬中發現對空間位置敏感的細胞，在旁海馬回中發現對路標敏感的細胞，在前額葉和顳葉中發現對聯結目標和地點興奮的細胞，這些相應的細胞活動為人類大腦中相互聯結的神經網絡提供了基礎，說明了方向感神經網絡結構存在的可能性。

綜上，基于大鼠神經網絡結構以及人類的電生理研究，我們提出了方向感的神經網絡結構(圖2)。其中，壓后皮層連接前頂葉和邊緣系統并進行頂葉與海馬空間信息的過渡，加工路標問路線的信息和朝向，提供一些拓撲信息促進海馬和內嗅皮層對于空間距離和認知地圖的形成。旁海馬回、壓后皮層、后側頂葉和內側頂葉等區域在方向感中具有重要作用，并且這些區域在大腦中形成相互聯結的網絡結構，但各個區域在方向感加工過程中的同步情況以及怎樣相互影響，則有待進一步的研究。

已有研究大多關注的是自下而上的加工過程，而真正探路過程中涉及到許多自上而下的過程，比如個體對方向感路標的選擇，已有的記憶對方向感加工的作用，道路前進中網絡結構的加工更新，以及對各種表征之間調控的選擇等等。研究這些問題不僅有助于我們理解方向感的加工，而且對指導實際生活也大有裨益，如對方向感差的個體采用怎樣的訓練方式能提高其方向感，以及不同建筑物采用什么設計方式能更有利于人們的導航等等。

4 方向感的影響因素

在日常生活中，經常有人抱怨自己的方向感不好，盡管他們有意識地對自己的方向感進行訓練，但還是經常迷路。方向感的性別差異就是最典型的例子之一，大量研究表明男性和女性的方向感存在質上的差異(coluccia，Iosue， Brandimonte，2007；Jeanne Sholl et al.，2000；LOvd6n，Herlitz，Sehellenbach，Grossman-Hutter，Kruge， Lindenberger，2007)。在熟悉的環境中，女性反應比較快，且能很好的根據突出、明顯的路標進行定向；而在陌生的環境中，男性的方向感則比較好，他們能對整個環境的關系進行分析以獲得自己當前的方向(colueeia et al.，2007；Jeanne Sholl et al.，2000)。與行為研究相一致，腦成像的研究也發現了方向感在性別上的差異。不同性別的人在進行方向感加工時調用的腦區不一樣：在復雜的環境中，男性的左側海馬相對女性激活強度更大，而女性的右側頂葉激活相對男性更強(Gron，Wunderlich，Spitzer，Tomczak， Riepe.2000)。這些腦區激活和應用不同策略進行導航時激活的腦區相一致：男性傾向于用整體認知和確定的空間主方向進行方向感加工，而海馬在加工地點和路線時的激活正好反映了對環境線索的整合及對幾何形狀的加工以形成相對穩定的認知地圖；而女性傾向于用路標并根據自我參照來對空間進行加工，頂葉負責加工的則正是路標記憶等信息(Chien-Hsiung Chen，Chang， Chang，2009)。可見，方向感作為一種個人的基本能力，確實存在顯著的個體差異并存在加工區域的不同，但這種差異是由什么原因導致的?現在普遍認為人的認知能力和性格是由遺傳和環境兩方面決定的，方向感也不例外。在這一部分，我們將根據現有的研究結果，從環境和遺傳兩個方面來探討導致個體方向感差異的因素。

4.1環境與訓練

人是社會性的動物，一生都處在社會之中，時刻都受到周圍環境的影響，不同的生存環境會對個體的方向感產生不同的影響。其中Berry(1971)發現，人的空間能力會受到生活經驗和文化背景的影響。例如，狩獵文化與空間技能的關系密切，原始狩獵民族在到處環境類似的森林或草原中仍總能返回住處，這種從小的生活經驗對他們方向感的提高有很大的作用。一個人在任何地方、任何時候，或多或少、有意無意都會受到固有文化的影響，其行為也總帶有自己文化的烙印。例如，西班牙Barcelona族的人用“面向大海”，“朝向大山”等來制定他們方向感的主方向，而其他的部落則根據他們自己的文化背景來確定他們方向感的主方向，這些文化的差異直接導致了個體方向感的不同(Fleteher-Janzen，Strickland， Reynolds，2000)。

另外，訓練對于方向感也有顯著的影響(HundNazarczuk，2009)。在Maguire，Gadian，Johnsrude，Good，Ashburner和Frackowiak(2000)的研究中發現，出租車司機的海馬等與方向感相關的區域的體積顯著大于其他人，且他們在方向感問卷中的得分也明顯高于其他人，說明日常訓練確實對方向感能力的提高有顯著作用。且Epstein(2008)發現，當單側的壓后皮層受損后，病人的空間能力急速下降，盡管他們可以再認出房屋建筑，也能確定他現在所處的位置，但他不能從中獲得關于該點相對于其他地點的方向等信息。但有趣的是，如果通過訓練，若干個月后，病人則可以漸漸恢復這種空間能力，這進一步說明了良好的訓練使得對應的對側腦區功能增強從而彌補了該側腦區功能的損失(Epstein，2008)。可見，訓練和環境對個體的方向感有顯著的影響，長期在地形難辨的環境中活動、鼓勵戶外活動的文化和良好的導航訓練都能提升人們的方向感。

4.2遺傳

行為遺傳學的研究已證實了人類大多數的心理特質都具有中等程度的遺傳，特別是認知能力，遺傳對其的影響非常重要(Boomsma，Busjahn， Peltonen，2002)。方向感作為認知能力的一種，我們猜測遺傳對它也有一定的影響。當前，動物遺傳學的研究和人類雙生子的研究也都證實了我們的猜測。

通過標準交叉連鎖分析，即讓方向感能力強和方向感能力弱的大鼠正反雜交，然后分析雜交產出的第一代大鼠的方向感的性狀分離，發現位于x染色體上的基因能影響大鼠的空間導航能力，說明存在獨立的基因決定著動物的空間導航行為，其中x染色體上基因的不同導致雌雄大鼠的表現型概率不一樣，這可能是導致雌雄大鼠方向感差異的原因(Boles，1980；Ruiz-Opazo Tonkiss，2004)。迄今，在動物中找到了兩個主要影響方向感的基因。一是BCL-2，該基因通過影響中樞神經細胞來影響方向感的整個加工網絡(Rondi-Reig，Lemaigre-Dubreuil，Montecot，Muller，Martinou，Caston，2001)。研究者們讓BCL-2基因在大鼠中過量表達，發現大鼠的方向感中的環境參照表征受到嚴重影響，無法利用路標等形成空間關系，無法形成認知地圖，還無法調整頭朝向與路線一致。二是S100β，多項研究一致發現S100β對方向感的調控作用十分顯著。敲除大鼠的S100β基因后其海馬的突觸可塑性增強，在隨后的迷宮任務中發現大鼠的與海馬有關的空間學習和記憶能力上升(Nishiyama，Knopfel，Endo， Itohara，2002)。而Gerlai，Wojtowicz，Marks和Roder(1995)在研究中發現攜帶大量人類S100β基因副本的轉基因老鼠呈現出了異常的探索行為和突觸進程并導致了海馬機能障礙，使方向感能力下降。

動物遺傳學的研究使我們推測人的方向感可能也受到基因的調控。關于遺傳對人類方向感的作用，更為直接的證據來自雙胞胎的研究。Polk，Park和Smith(2007)對24對同卵雙胞胎和異卵雙胞胎進行了研究，通過比較發現當讓雙胞胎們回憶電腦屏幕上呈現的人臉、地點、房屋、物體以及一些生造出來的單詞(這些單詞可以讀但毫無意義)時腦區的激活不同，在回憶地點時，同卵雙胞胎的大腦活動模式的相似程度高于異卵雙胞胎，但是在回憶物體和單詞時則沒有這樣的差異。這一結果表明，人們對地點的記憶能力受到遺傳的影響。Polk表示，人們對地點的識別能力的繼承符合人類生存發展的需要，是在人類進化過程中經過自然選擇進入遺傳基因的。因為方向感的加工離不開路標的識別能力，而人們對于地點的識別能力會受到遺傳的影響，由此可見個體的方向感確實會受到遺傳的影響。

綜上所述，方向感受到遺傳的調控，一種可能的方式是基因通過影響大腦中某些區域的結構與功能來對它們參與的方向感加工過程進行調制。基因正常的表達可以說是個體具有正常方向感的前提，但基因是如何來調控方向感的加工過程則有待進一步的研究。

5 展望

目前的研究只能說明遺傳會影響方向感，但尚無研究報道遺傳對人類方向感的影響是如何實現的，即有哪些基因在調控方向感、它們的作用又是如何表達的。所幸的是在動物的基因研究中已發現了一些調控方向感的基因和受體，這就預示著人體中可能也存在相對應的基因對方向感進行調控，這為研究者們研究人類方向感的遺傳機制指明了方向。

研究人類方向感基因的主要方式之一，是研究先天性的認知缺陷患者、高危基因攜帶人群與發育異常導致的空間能力嚴重受損的個體。首先對比這些個體和正常個體的基因型及其表達，然后根據基因型或蛋白質濃度的異常，特別是影響與空間能力相關腦區的基因或蛋白質的異常，推測出可能調控方向感的基因，并進一步通過動物的基因實驗、人類基因的數量性狀連鎖分析等方式進行驗證。例如，逐步神經退行性疾病(如阿爾茨海默癥，Alzheimer Syndrome)個體的S100p蛋白濃度顯著高于正常人；同時，阿爾茨海默癥最先出現的癥狀就是方向感的受損：并且病人最先受影響的腦區是海馬、頂葉和內嗅皮層，而這些區域對于空間信息的加工有重要的作用(Peskind，Griffin，Akama，RasMnd， Van Eldik，2001)。且通過阿爾茨海默病人和正常人的比較，發現該類病人在海馬中的S100β蛋白明顯增多，而海馬對于空間學習和方向感又有很重要的作用，所以可以進一步推測S100β對于人類的方向感作用顯著，這點在我們實驗室的相關研究中也已取得初步證明。

通過以上研究方式，我們可以找到調控方向感的基因，但對于這類基因具體是怎樣影響方向感的卻依舊知之甚少。因為基因是編碼蛋白的，并不能直接編碼行為和腦區。怎樣把基因和腦區及認知活動聯系起來，進而探索個體差異的源頭是當今研究的熱點之一。在最近幾年，遺傳影像學的興起為解決這類問題提供了新的視角。該學科將影像技術與分子遺傳學相結合，研究基因對行為活動背后的神經機制的影響，用遺傳機制來解釋認知功能模塊的構造(Ramus，2006)。其中，當今主流的方式之一是運用雙胞胎來進行遺傳影像學的研究，如Polk等(2007)運用雙胞胎的腦功能成像研究視覺的腹側通路，Koten，Wood，Hagoort.，Goebel，Propping和Willmes(2009)通過雙胞胎的腦成像研究基因對認知活動的神經網絡模型的影響。借鑒這些最新的研究方法，我們也可以通過雙胞胎來研究基因對方向感腦區的調控。首先，通過比較同卵雙胞胎和異卵雙胞胎方向感行為表現的差異，把遺傳對方向感的作用從環境中分離開，單獨確定遺傳對方向感的貢獻大小：接下來分別對同卵雙胞胎和異卵雙胞胎在完成方向感任務時進行fMRI掃描，通過比較兩組人完成相同任務時大腦的激活相似性的差異，以確定哪些加工方向感的腦區和皮層活動受到遺傳的影響；進一步，通過對候選基因和方向感的內部加工模型進行相關分析，篩選出通過調控腦區來控制方向感的特定基因。這樣，就建立了基因、行為和大腦的聯系，并通過對個體差異的研究進而探尋方向感的本質。

最后，相信隨著認知神經科學中新技術與新方法的發展，對于方向感的研究必將取得長足的進步，未來的研究方向和研究思路主要體現在以下三個方面：1)方向感的神經機制，進一步明確神經系統中參與方向感加工的組織結構，以及不同環境下這些神經組織相互作用的機制；2)方向感的遺傳學研究，通過動物基因實驗、人類行為分子遺傳學研究的結合，探尋方向感的遺傳基礎：3)從遺傳的角度探討方向感的神經機制，用分子遺傳學研究直接與腦結構發育相關的基因，用影像遺傳學的研究來考察不同的腦區受基因調控程度的差異，再加上行為遺傳學對外部行為的研究，從而將基因、大腦和行為的研究相結合，將內部加工系統和外部行為表現連接成一個完整的系統，對方向感進行全面深入的研究。方向感研究的突破，對于城市規劃和交通設施的設計，對于飛行員的選拔和訓練，對于太空站的設計和建立都將會有深遠的影響和巨大的促進作用。