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大腦視覺詞形區及其在閱讀神經網絡中的作用

2010-12-31 00:00:00王小娟楊劍峰
心理科學進展 2010年8期

摘要 大腦梭狀回中部被認為是視覺詞形加工區(visual Word Form Area,VWFA)。近年來的研究對VWFA的功能提出了質疑,研究者開始關注VWFA作為復雜閱讀網絡的一部分與其它腦區的動態聯結機制,主要集中在三個方面:一是梭狀回中部對于視覺詞形選擇性敏感的本質;二是它在詞匯閱讀的神經網絡中的作用;最后是語言經驗對于VWFA認知神經功能的塑造作用。結合以上研究的最新進展,文中指明從動態神經網絡的角度揭示大腦功能成為今后認知神經科學研究的最新取向。

關鍵詞 視覺詞匯閱讀;視覺詞形區(VWFA);梭狀回;腦功能成像(fMRI)

分類號 B842

隨著認知神經科學的迅速發展,對人類視知覺大腦神經機制的探討取得了顯著的成果,其相關研究也越來越深入。例如,對于顳葉下部與枕葉下部交接的梭狀回的研究發現,梭狀回中后部具有對人類面孔的選擇性敏感(Op de Beeek,Baker,DiCarlo, Kanwisher,2006),梭狀回紋狀區則對人類身體選擇性敏感(Downing,Chan,Peelen,Dodds, Kanwisher,2006)。視覺詞匯閱讀的研究發現,梭狀回中部的布魯德曼37區對視覺詞匯刺激具有選擇性敏感,這種對視覺詞匯分類知覺的敏感性激活與詞匯呈現的大小、字體、呈現視野以及書寫方式等變量無關(Dehaene et al.,2004;Polk Farah,2002),因而被稱為視覺詞形區(Visual Word Form Area,VWFA)(Cohen et al.,2000,2002;Cohen Dehaene,2004)。但是,對于VWFA的功能還遠遠沒有得到一致的結論,一方面,更多的證據不斷地對前人的研究發現提出了質疑;另一方面,研究者不再局限于探討大腦的功能定位,而是從神經網絡的角度,探討VWFA作為復雜網絡一部分的動態功能。因此,對于VWFA的探討仍然是研究者廣泛關注的熱點和焦點問題,主要集中在三個方面的研究:一是梭狀回中部對于視覺詞形選擇性敏感的本質:二是它在整個詞匯閱讀神經網絡中的作用:最后是語言經驗對VWFA的選擇性激活中的塑造作用。本文綜述以上研究的最新進展,探討視覺詞形加工腦區及其在閱讀神經網絡中的作用,同時指出語言加工的認知神經科學研究的最新取向。

1 梭狀回中部對視覺詞形加工的選擇性敏感

VWFA自提出以來就引起廣大研究者的興趣,一方面,不同研究者得到的結果并不一致,同時存在驗證和質疑VWFA的實驗發現;另一方面,研究者把VWFA與整個梭狀回以及視覺加工區的功能聯系起來,深入探討梭狀回內部不同層次的功能組織。

1.1視覺詞形加工腦區

位于大腦顳葉下部與枕葉下部交接的梭狀回中部最先被Cohen等人(2000)識別為視覺詞形加工區。Cohen等人對胼胝體后部受損的病人研究發現,當視覺詞匯刺激投射到右側視野時,患者能正常完成閱讀任務;而刺激投射在左視野時,患者表現出逐個字母閱讀的letter-by-ietter閱讀現象,結合相關研究推測出,當胼胝體后部受損后,左側視野傳遞給右腦的信息得到右腦的初級視覺加工,不能傳遞到左腦梭狀回,得不到更高級的視覺詞形加工,從而表現出letter-by-letter的閱讀現象。這種現象往往表現在純失語患者(Pure Dyslexia)身上,而這類患者也大都存在著左側梭狀回的受損(cohen et al.,2004),因而認為左側梭狀回中部可能對應著抽象的視覺詞形表征和加工。對比正常人與胼胝體受損患者的腦功能成像(fMRI)實驗進一步支持了這一結論(Cohen et al.,2000)。結合患者的研究以及腦功能成像的發現,Cohen等人(2004)鑒別出中心點(x=-43,y=-54,z=-12)周圍0.5cm的左側梭狀回區域,認為它對應著抽象的視覺詞形加工,稱之為視覺詞形加工區。

對比視覺詞匯與不同類型的刺激,大量研究發現VWFA具有對視覺詞匯特異性敏感的機制。視覺呈現的詞匯總是要比聽覺呈現出的詞匯激活更多的梭狀回中部區域(Dehaene,Le Clec'H,PoHne,Le Bihan, Cohen,2002),這種激活與刺激材料的語義信息以及是否具有詞典表征無關。視覺詞匯也要比其它類型的視覺刺激更多地激活這個區域,比如詞匯的激活要顯著大于黑白線條圖(Hasson,Levy,Behrmann,Hendler, Malach,2002;Nobre,Allison,McCarthy,1994),幾何圖形(Tarkiainen,Helenius,Hansen,Cornelissen,Salmelin,1999),黑白面孔及房屋圖形等(Fiebach,Rissman,D'Esposito,2006;Gaillard et al.,2006)。這種選擇性敏感不受視覺詞匯大小、字體、呈現方位、左右視野以及書寫方式等變量的影響(Dehaene et al.,2004;Dehaene Bt al.,2001)。甚至當字母在視覺特征上與數字或圖形相匹配時,字母串也會穩定地激活這一腦區(Polk et al.,2002)。

但是,梭狀回中部對視覺詞形加工具有范疇選擇性敏感的特性也受到來自各方面研究證據的挑戰。一方面,已有研究發現真詞與可發音假詞在VWFA的激活并不一致:一些支持VWFA是詞形加工區的研究都發現該區域對真詞的激活要比假詞更強(Vinckier et al.,2007),但相反的發現表明假詞在這個區域的激活要比真詞的激活更強(Bruno,Zumberge,Manis,Lu, Goldman,2008),還有研究發現了真詞與字母串在VWFA的激活上沒有差異(Baker et al.,2007;Vigneau,Jobard,Mazoye, Tzoufio-Mazoyer,2005)。另一方面,已經發現的視覺詞匯比其它類型刺激或字母串在VWFA上的激活更強,但這種刺激屬性的差別也有可能是視覺特征的區別。例如,Hasson等人(2002)的研究發現這個區域對數字,字母串和書寫詞匯的反應沒有差別,但要比面孔、建筑物或工具的線條圖激活得更多,意味著VWFA可能只是一種視覺系統基本的分類知覺功能而已,不對應于特異的詞形表征或加工機制。

Price(2003)綜述前人的研究發現并直接反駁Cohen等人對于VWFA的認識,認為來自認知神經心理學的證據并不能作為支持VWFA的證據,因為純失語患者往往并不是只有梭狀回中部或是顥葉下底部的受損。來自腦功能成像的證據也存在著問題,因為在一些不包括視覺詞形加工的任務,比如顏色命名、圖片命名以及口語詞匯復述等不需要視覺詞形加工的任務中同樣發現了VWFA的激活。也就是說,如果該區域涉及到以上所有任務的共同加工機制的話,那肯定不會是視覺詞形加工:另一方面,如果視覺詞形加工是由該區域與其它腦區共同作用的網絡功能的話。那應該把整個網絡作為負責視覺詞形加工的腦機制,而不能簡單地把某個腦區作為整個網絡作用的功能。

梭狀回中后部的功能到底只是視覺系統一種基本的分類知覺還是具有特異的對視覺詞形的敏感,仍然是研究者所關注和爭論的問題。同時,另一些研究者不是關注詞匯是否與其它類型的視覺刺激在VWFA的激活有差異,而是更加關注VWFA作為梭狀回一部分的功能,探討從視覺特征分析到抽象的正字法表征不同層次下VWFA的功能。因而,VWFA與整個梭狀回的功能組織成了研究者關注的另一個問題。

1.2 VWFA對視覺詞匯選擇性敏感的本質

VWFA作為梭狀回的一部分。不可能獨立于整個梭狀回的功能,因而研究者從VWFA與整個梭狀回乃至視覺系統的關系角度來探討其功能。而視覺詞形識別是一個基本的視覺輸入到抽象的詞形表征的認知過程。以拼音文字為例,從純粹的視覺刺激輸入到抽象的詞形表征可以存在多個不同的水平,包括對字母符號的大小、位置敏感到抽象出不依賴視覺屬性的字母單元,或更高水平的字母組合(如ph),甚至是以整詞作為單元的詞形表征。梭狀回對詞形范疇特異的加工敏感性究竟通達到了哪一個抽象加工的層次成了研究者關注的問題。

研究發現整個梭狀回對于視覺詞形加工的確具有層級式的內部功能組織。Dehaene等人(2004)采用啟動的實驗范式,發現梭狀回后部(y=-64)的啟動效應來源于同一字母在同一位置的重復,表現出對空間位置的依賴性,對應著一種更初級的視覺加工;梭狀回中部(y=-56)對個別位置變化后的字母依然存在著啟動效應,從而可以忽視字母的空間位置信息,在抽象的字母水平表現出視覺相似性的啟動效應;梭狀回前部(y=-48)則表現出對更加任意的字母空間變化不敏感,說明已經不存在對空間信息的依賴,而是對字母串本身的相似性敏感。

采用非詞的刺激材料,Binder等人(2006)控制字母串中的單字母、雙字母以及三字母的字母組合頻率(即亞詞匯正字法熟悉度),要求被試完成字形判斷任務。結果發現被試的腦區激活在去除反應時的影響后,隨著正字法熟悉度的增加而激活增強的唯一腦區就是VWFA,從而表明VWFA能對不同單元的正字法加工敏感。更直接的證據來自Vinckier等人(2007)的研究,采用法語材料,在Binder等人研究的基礎上增加了假字體和真詞兩種條件,仍然控制字母組合頻率在各條件中梯度遞增。發現整個梭狀回的激活隨著字母組合頻率的增加而增強,越接近真詞條件,其激活也越強;而且從梭狀回的后部到前部,表現出層級式的功能組織,越靠近前部越表現出對抽象的詞形加工敏感。

對于拼音文字來說,字母組合頻率的高低同時還意味著從字形到語音聯結強度的變化,梭狀回的激活隨著這種組合頻率的變化而呈現梯度增長,就意味著它也可能是對視覺詞匯的形-音聯結關系的敏感。如果是這樣,VWFA的功能可能不僅僅是視覺系統對書寫詞匯的分類知覺機制,有可能還對應著視覺詞匯閱讀中更高水平的認知加工成分,因而有研究者開始關注VWFA在視覺詞匯閱讀中的作用,下面我們具體討論這種可能性。

2 視覺詞形加工區在閱讀中的作用

自從視覺詞形區被提出以來,研究者不僅關注它作為視覺系統的功能所表現出的對詞形加工選擇性敏感的機制,同時也在探討它在視覺詞匯閱讀中的作用,提出了不同的功能假說:一種觀點認為它對應著閱讀過程的正字法詞典通達,研究者主要感興趣它究竟對應于亞詞匯(通達正字法詞典前)水平還是詞典水平的加32;另一種觀點則認為它還對應著從字形到語義,語音信息的整合加工;還有研究者關注它作為閱讀神經網絡的一部分,是如何與閱讀相關的其它腦區之間相互影響,相互作用的。

2.1正宇法詞典的通達加工

大量研究發現,真詞與假詞在VWFA引起的激活并沒有差異,但是這兩者相對于輔音字母串、假字體或者注視點(+)都表現出顯著的激活增強(cohen et al.,2002;FiezPetersen,1998;Nobre,Allison,McCarthN 1994;Polk et al_,2002;Rumsey etal.,1997)。真詞與假詞的相同點就是他們都合乎正字法規則,都有著合法的字母拼寫。因而研究者認為VWFA可能對應著正字法表征的認知加工機制。

研究表明這種正字法加工可能只是一種亞詞匯水平的加工。因為真詞(如:plane,apple)和假詞(如:plint,taple)所激活的亞詞匯形素單元(如:p1)都是相同的,二者在VWFA的激活也就沒有差異(Dehaene,Cohen,Sigman, Vinckier,2005)。表明VWFA可能儲存著符合正字法規則的亞詞匯形素單元。VWFA的激活與亞詞匯單元頻率的線性相關(Binder,Medler,Westbury,Liebenthal,Buchanan,2006)以及左側梭狀回對視覺詞匯的亞詞匯頻率呈現出的梯度變化(Vinckier et al.,2007)表明VWFA的功能與亞詞匯水平的正字法加工有關。

也有研究發現真詞與假詞在此區域的激活并不相同,據此研究者認為VWFA同時還對應著整詞或詞典水平的正字法加工。Kronbichler等人(2007)采用語音詞匯判斷任務發現,正字法熟悉的真詞(“taxi”)在VWFA的激活要比正字法不熟悉的同音假詞(“taksi”)激活更低,而同音假詞與一般假詞(“tazi”)的激活沒有差異。同音假詞與真詞的語音熟悉性是相同的,二者的激活差異可能是其它詞典屬性的差異。同音假詞與一般假詞的激活相同進一步表明VWFA的激活對于語音熟悉性不敏感(Kronbichler et al.,2007)。真詞與同音假詞在VWFA上的激活差異被證明是整詞水平正字法表征的作用(Bruuo,Zumberge,Manis,Lu, Goldman,2008)。頻率效應是一種典型的詞典效應,因而成為支持VWFA可能負責詞典加工的直接證據,Kronbichler等人(2004)發現VWFA對真詞的激活受到頻率的調節,高頻詞要比低頻詞在這一區域的激活明顯降低。這種頻率效應的存在證明了該區域信息的存儲是來自于詞典水平的正字法表征,而不是亞詞匯的。

還有研究認為,真詞與假詞在VWFA的激活結果不一致是受到研究方法的限制。因為腦成像所記錄到的最小數據單元——體素(Voxel)的激活值,可以是由真詞所激活的少數特定神經細胞的活動,也可以是與假詞形相似的真詞所激活的眾多神經細胞活動,后者的強度雖然低于前者,但數目眾多可能導致在體索上的激活與前者相當,甚至可能超過前者。Glezer等人(2009)采用快速適應技術(Rapid Adaptation Technique)的腦成像方法,這種啟動詞對目標詞的神經適應性反應能真實地反映出激活變化所對應的認知成分,從而再次表明VWFA的功能可能是詞典水平的正字法加工。

究竟VWFA對應著詞典還是亞詞典水平的正字法表征,目前仍然沒有得到一致的結論,但這兩種觀點的共同點是顯而易見的,即他們都認為VWFA對應著視覺詞匯閱讀中詞形表征通達的加工過程。

2.2詞形與語音、語義信息的整合加工

近年來,研究者越來越認識到VWFA在閱讀中的功能并不僅僅是對視覺詞匯正字法表征的通達過程。一方面,在閱讀中微小的視覺差異往往意味著語義上的很大差別。在視覺上一個字母的差異,而在語義卻是兩種差別非常遠的概念。這種現象不僅在拼音文字中,幾乎在所有書寫形式的文字閱讀中都存在。因此,閱讀需要連接非常精細的視覺加工與高水平的刺激屬性(如語音、語義信息)來唯一的識別出這個詞匯(Devlin,Jamison,Gonnerman, Matthews,2006)。另一方面,視覺詞匯識別并不能獨立于閱讀其它的認知過程而單獨存在,它必然會受到詞形所承載的語音、語義信息自上而下加工的影響。因而研究者認為左側梭狀回中后部并不能簡單定義為視覺詞形加工腦區(后文仍使用VWFA來指這一腦區),它可能對應著詞形加工向語音、語義加工整合的功能。

拼音文字系統中的正字法規則與形-音轉換的規則是分不開的,認為VWFA的功能是一種正字法加工的同時就意味著它可能是一種由字形向語音加工轉換的機制。例如,整個梭狀回對字母組合頻率的敏感可能就意味著是對不同單元的形-音轉換加工的敏感(Binder,Medler,Westbury,Liebenthal,Buchanan,2006;Vinckieret al.,2007)。在英語中,形音轉換的加工技能直接影響著閱讀及其獲得過程,這種技能被稱為形一音解碼能力。Shaywitz等人(2002)對144名兒童進行腦成像研究發現,VWFA的激活強度與兒童的形,音解碼能力具有高度的相關。從而表明VWFA的功能不僅僅停留在正字法水平的表征和加工,還表現為視覺詞形與更高層次語音信息的整合與分析。來自閱讀障礙矯治的研究(Temple et al.,2003)發現,在對閱讀障礙兒童進行形,音匹配訓練之后,梭狀回中部表現出訓練前沒有的正激活,進一步表明此區域可能是一種詞形與更高信息(語音)整合的加工機制。

VWFA不僅對詞形到語音的整合加工敏感,也有證據表明它可能還對詞形到語義的加工敏感。例如,梭狀回的內側區域具有對物體的分類知覺能力,體現為人造物會比動物對此區域的激活更強,但這種分類激活會受到語義相關性的影響,表明語義信息會參與并調節梭狀回的激活(Mechelli,Saaori,Orlandi,Price,2006)。Devlin等人(2006)采用重復啟動的實驗范式對比真詞和假詞的啟動效應,如果說VWFA僅僅對正字法加工敏感,那么視覺信息完全相同的真詞和假詞應該具有相同的啟動效應,事實上發現假詞重復在VWFA沒有任何啟動效應,而真詞重復使該區域的激活顯著下降,說明VWFA的真詞啟動效應不是來自正字法信息重復出現的結果,而是真詞的其它屬性(比如詞典信息)的作用。進一步的實驗發現語義相關的啟動詞與目標詞在VWFA的激活要比語義不相關的兩個真詞表現出明顯的激活減弱,確認了語義信息參與并影響了VWFA對真詞啟動的反應模式。

VWFA在視覺詞匯閱讀中的作用目前仍然沒有得到一致的結論。更有研究認為VWFA的功能并不能說成是對單一的視覺詞形加工敏感的腦區,因為這個腦區對非視覺刺激同樣表現出強有力的激活(Price Devlin,2003),而且VWFA還表現出對更高級更精細的形狀分析整合的反應(Starrfelt Gerlach,2007)。因而研究者認為與基本感覺系統相比,詞形加工不可能在人類進化過程中形成特異的神經機制,比如Price等人(2003)就認為人類大腦在神經生理上還不可能形成一個任務特異的閱讀機制,梭狀回可能只是作為一般的視覺加工系統與閱讀網絡中其它腦區相互作用的結果,反映在特定任務或特定加工網絡中,就表現出對各種詞形(真字,假字,非字等)、形-音聯結等具體刺激材料敏感的特征。

從這一點來說,腦功能成像的研究挑戰了傳統的認知功能模塊化的思想。基于行為實驗以及腦損傷病人的研究傳統往往把某種認知功能成分從認知技能中獨立出來,并進而尋找其神經功能定位。但腦成像研究發現,在沒有共同加工成分的不同認知任務下,大腦神經系統的激活具有高度的重合,表明一種神經結構可能同時執行著多種不同的認知功能,具體的認知功能會依賴于與之交互的其它腦區的活動(Price Friston,2005)。因而,我們不能簡單地界定梭狀回中部為某種單一的正字法加工或是形-音/形,義轉換的加工機制,視覺詞匯識別的最終目的是通達文字系統所承載的語音,語義信息,負責視覺詞匯識別的腦區必然會受到這些更高級信息的調節作用。因此,要更清楚地揭示出梭狀回在閱讀中的作用,就有必要在整個閱讀神經回路中來具體探討它與其它閱讀腦區之間的相互作用機制。

2.3 VWFA與其它閱讀腦區的交互作用

長期以來,基于大腦功能模塊化的思想,研究者試圖揭示閱讀加工不同認知過程所對應的神經生理機制,并取得了一定的成果。但是,大腦的神經機制是一個復雜的系統,既使是簡單的認知成分也可能同時涉及多個腦區的參與,另一方面,同一腦區也可能參與到多個不同的認知加工任務(Vigneau et al.,2006)。因而研究者越來越重視從神經網絡的角度來研究閱讀的神經機制。

跨語言的認知神經科學研究發現梭狀回中部是視覺詞匯閱讀網絡中的一部分。Bolger等人(2005)綜合了英語及西方歐洲語言,漢語,日語的Kanji和Kana文字等研究進行了元分析,認為跨語言普遍的閱讀網絡包括三個大的腦區:一是大腦左側顳上回的后部(涉及到顳葉中前部BA22);二是大腦左側額下回(涉及到額葉上部和后部區域BA6);三是大腦左側的枕顳區域(BA19)和梭狀回的中部(BA37)。梭狀回與其它兩個腦區一起形成了一個閱讀的動態網絡,任何一種語言的詞匯閱讀都需要這個網絡的參與加工,只是根據文字屬性的不同會表現出不同的激活模式。例如,左側顳上回(STG)被認為是負責語音加工的腦區,它在不同正字法深度的詞匯閱讀中都表現出很強的激活,但在透明文字中,如意大利語,要比英語的詞匯閱讀具有更強的激活(Paulesu et al.,2000),而英語又相對比漢語表現出更強的激活(Liu,Dunlap,Fiez, Perfetti,2007;Tan,Laird,Li, Fox,2005)。

基于閱讀網絡的思想,研究者認為在完成詞匯閱讀的加工任務時,不可能存在著具體任務特異(如形音轉換)的加工通道,閱讀是視覺詞形、語音和語義三種主要系統之間相互作用的結果(Plaut,McClelland,Seidenberg, Patterson,1996;Seidenberg McClelland,1989)。在有任務要求的情況下,比如命名任務,語音與語義信息會同時參與來完成閱讀任務,從而表現出兩種信息之間的交互作用(詳見綜述:王小娟,楊劍峰,舒華,2008)。腦成像的研究發現(Frost et al.,2005),當語音信息足夠完成閱讀任務時,語音區的激活表現更強,對語義信息的依賴就較弱,語義區的激活也就較弱;與之相反,當語義信息參與更多時,語義區的激活就強,語音區的參與就減弱,從而表現出一種在完成閱讀時語義與語音的Trade-off效應。梭狀回同樣表現出與閱讀其它腦區的協同作用機制。例如,認知神經心理學發現語音閱讀障礙與表層障礙的雙分離現象,語音障礙患者能成功閱讀例外詞,但卻不能閱讀形-音對應規則的可發音假詞;表層障礙患者則能成功閱讀可發音假詞,卻表現出例外詞的閱讀困難。Mechelli等人(2005)對正常人的腦成像研究發現了對這兩類詞閱讀神經機制上的雙分離:例外詞激活更多的額下三角部,而可發音的假詞要更多的激活左側運動前區,動態因果模型分析表明額下三角區與左側梭狀回前部的聯結更強,而假詞所激活的運動前區則與左側梭狀回后部聯系更強。進一步的有效聯結分析表明梭狀回中后部的功能與閱讀網絡中的其它腦區具有協調活動機制。跨語言的研究也表明,VWFA在不同書寫系統下都會參與并成為普遍閱讀網絡的一部分,只是它的活動會因書寫系統的特點不同而變化(Perfetd et al.,2007),并與其它語言特異的腦區協同活動成為不同文字系統下的動態閱讀網絡。

因此,VWFA在閱讀神經網絡中。可能對應著正字法詞典通達、字形與語音/語義信息的整合加工等不同的認知成分,這些加工不能簡單地定位為VWFA的神經功能,因為它可能是梭狀回作為視覺加工與閱讀網絡中其它腦區之間相互影響,相互作用的結果。

3 語言經驗對視覺詞形加工的塑造作用

雖然對于VWFA的認知功能仍然是研究者所關注和爭論的問題,但有研究者開始思考另一個問題,就是VWFA的功能是如何形成的。VWFA的激活會受刺激屬性的影響,與字母組合頻率具有高相關(Binder et al.,2006.),說明它的功能受正字法熟悉性的影響,這種熟悉性反映了一個重大的理論問題,即VWFA的選擇性功能是如何受語言經驗的作用而形成的。

語言經驗的影響體現在不同語言環境下母語者身上,就表現出他們在加工視覺詞匯時梭狀回中后部的激活模式不同。Baker等人(2007)發現,對于母語同樣是拼音文字系統的希伯來語被試來說,甚至這些被試也是英語熟練讀者,他們在加工希伯來詞時也要比加工英語詞匯表現出梭狀回中后部更強的激活。另一方面,Polk和Farah(1998)結合行為研究、模擬以及腦成像的結果,研究發現大腦對詞形或是抽象的物體識別的選擇性敏感來自于輸入刺激與環境共現的作用。進一步表明VWFA的選擇性功能與被試的語言經驗密不可分。

跨書寫系統語言的研究為語言經驗對VWFA的塑造作用提供了有力的證據。與英語等拼音文字不同,漢字具有復雜的空間結構分布,因而在閱讀漢字時,被試往往表現出梭狀回激活雙側化的趨勢(Peng et al.,2004;Tan et al.,2001;Tan etal.,2000),被試在內隱地完成閱讀任務時這種雙側化趨勢更為明顯(C.Liu et al.,2008)。韓語文字也具有類似漢字的空間分布特點,母語為韓語的被試在閱讀時同樣表現出雙側梭狀回的激活,但韓文同時也是一種基于音素閱讀的文字,因而雙側激活都沒有漢字強(Yoon,Cho,Chung, Park,2005)。這種漢字閱讀中的雙側化趨勢一方面是因為完成漢字閱讀需要更多的視空間分析,另一方面可能是因為漢字是一種表義文字系統,因而在學習閱讀漢字時,語義加工就影響了右側梭狀回的激活,從而表現出雙側化的特點(xue,Chen,Jin, Dong,2006)。來自腦電(ERP)研究的證據同樣發現,對于日語中的漢字(Kana文字),只有日語母語者才表現出左側枕葉下部的N170腦電成分,而對完全不認識漢字的英語被試來說,它們卻表現出雙側的N170成分(Maurer,Zevin, McCandfiss,2008)。表明語言經驗越多,在完成視覺詞匯閱讀時就需要更多抽象的語言加工和更少的視覺詞形分析,梭狀回中后部的激活就越表現出左側化的趨勢。

第二語言學習的研究為語言經驗對VWFA的塑造作用提供了直接的證據。Perfetti等人(2007)綜述了漢英雙語者以及漢語作為第二語言的學習者的研究提出了適應性假說(accommodation hypothesis),認為一個書寫系統下獲得的神經網絡能根據另一個書寫系統的要求而做出相應的適應性調節。當英語母語者在學習漢字閱讀時,他們也會使用漢字閱讀特異的腦區:如雙側的額葉中部(BA9區),右側枕葉(BAl8/19)以及梭狀回(BA37)區域,這些腦區在英語閱讀中的參與作用比較弱(Y.Liu,Dunlap,Fiez, Perfetti,2007)。表明漢字特異的腦區同樣會被英語母語者在需要時使用,不同文字系統的視覺詞匯識別并不存在先天固定的語言特異機制,而是后天語言經驗的影響塑造了不同的閱讀神經網絡。

因此,來自跨語言、第二語言學習等多個領域的研究都表明VWFA的功能更多地受到語言經驗的影響作用,從而表現出對正字法加工的選擇性敏感,同時又體現出它在特定閱讀網絡中的作用。

4 小結

對于語言加工神經機制的探討,研究者不再孤立地探討某個腦區的認知功能,而是從神經網絡的角度,認為任何一種認知活動都是各腦區動態協作的結果,不同的刺激屬性或任務差異不是反映在特定腦區是否參與激活,而是各腦區反應模式的差別。這種從動態網絡的角度揭示人類大腦功能逐漸成為今后認知神經科學研究的主要取向。

在動態神經網絡的思想下,雖然對于梭狀回中部的功能認識還存在著不一致的結果,但可以得到以下結論:1)作為視覺系統的功能,梭狀回中部對應著視覺分類知覺的神經機制,會對不同層面的正字法加工敏感:2)作為整個閱讀網絡的一部分,梭狀回中部與閱讀的語音、語義等高水平信息加工表現出一種交互作用的機制,形成一個動態協作的閱讀神經網絡;3)梭狀回中后部的功能與語言經驗的影響密切相關。

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