水楊酸用于水果采后保鮮的機制研究進展

徐芬芬，葉利民

（上饒師范學院生命科學學院，江西 上饒 334001）

水楊酸（salicylic acid簡稱SA，拉丁名salicin）是一種小分子酚類化合物，化學名稱為鄰羥基苯甲酸。由于水楊酸是在植物體內合成、含量很低的有機化合物，可以在韌皮部運輸，并起著獨特的作用，所以把SA看作是一種新的植物內源激素[1]。近年來發現SA是生物膜穩定劑，可延緩動物衰老。其衍生物阿斯匹林（aspirin,乙酰水楊酸）在生物體內很快轉化為水楊酸，醫學上用于治療或預防解熱鎮痛、心臟病、風濕性關節炎等。此外，水楊酸這種對人體無毒副作用的特點還可用于果蔬保鮮，以滿足消費者對綠色食品的要求。

水楊酸用于果蔬保鮮的研究始于20世紀 70年代。早在1975年，Kim和Park[2]的研究報告中就記載了用水楊酸（SA）溶液浸泡馬鈴薯塊莖并結合射線處理可以抑制其發芽和腐爛，室溫貯藏期延長至8個月。20世紀80年代有用SA控制柑橘、香蕉等真菌感染的研究報告。Gaur和Chenulu[3]曾發現用1 000 mg/L的SA可有效控制寬皮橘和馬鈴薯的采后感染。Romani等[4]用蘋果切片進行了實驗，結果發現SA抑制了ACC氧化酶活性，進而阻止了ACC向乙烯的轉化。隨后，SA作為一種新型的高效、無毒、價廉的天然保鮮劑，越來越廣泛地用于果蔬保鮮。本文綜述了近年來國內外在采后水果貯藏保鮮中使用水楊酸的研究進展，以期為進一步研究應用SA提供參考。

1 水楊酸處理對水果活性氧變化的影響

Chen等[5]發現SA能通過抑制CAT的活性而減少H2O2的分解，使體內H2O2積累；高水平的SA或由此產生的其他種類活性氧（如超氧陰離子自由基）激活了植物的防衛系統，誘導了抗病性。研究表明SA可增加SOD等H2O2形成酶類的活性和抑制CAT或抗壞血酸過氧化物酶（APX）等H2O2降解酶的活性[6]。因此推斷SA可能通過提高H2O2或其他源于H2O2的活性氧類（ROS）來轉導抗性信號，高水平的ROS可作為第二信使病原相關蛋白（PR）基因表達和抗病性的指標。1991年Chen等[5]從煙草中得到一種可溶性的水楊酸受體蛋白（SABP），后來發現它與過氧化氫酶有高度的同源性，具有催化過氧化氫的活性。植株受病原菌侵染后，體內SA水平提高，SA與水楊酸受體蛋白（SABP）結合，抑制過氧化氫酶的活性，導致體內H2O2水平提高及自由基產生，高水平SA作用于SA防衛信號傳導鏈的上游和（或）下游，也可能在誘導交替氧化酶基因表達的過程中起一定的作用，從而產生一種在呼吸作用或產熱過程中起主要作用的酶。

SA處理蘋果在室溫貯藏30 d后，蘋果果肉中MDA含量顯著低于對照；細胞膜透性的結果與MDA相似，但處理間也達到顯著差異（P<0.05）。從而推遲果實細胞的衰老[7]。王大平等[8]用濃度為0.1 g/L和0.3 g/L的水楊酸 (SA)溶液浸泡黃花梨果實20 min后，在(25±1)℃貯藏條件，與清水對照相比，0.1 g/L SA處理能抑制SOD(超氧化物岐化酶)、CAT(過氧化氫酶)、POD(過氧化物酶)活性下降，降低果肉組織的相對電導率和MDA(丙二醛)積累量，從而延緩了果實的成熟衰老。

2 水楊酸處理對水果采后抗病性的影響

White[9]觀察到經SA處理感染TMV的煙草栽培種Xanthi-nc使病害癥狀減輕，有病原相關蛋白（PRS）的積累；擬南芥突變體中，在抗性增強及PR基因表達的同時，也有SA水平的提高；如果用SA信號傳導缺失型的擬南芥突變體則對病原菌的敏感性增強。外源施用SA后，煙草等植物體內PR基因的表達增強，而且抗性增強。由此表明，SA是在誘導系統獲得抗性（SAR）過程中起重要作用的信號分子，SA可提高植物的抗病性。

Eisaku Tsujii等[10]用1mmol/L水楊酸結合超聲波(40 kHz，500W）處理鴨梨果實 20min，于 22℃放置48 h后，進行損傷接種P.expansum處理。結果表明：處理后，鴨梨果實能不同程度地降低鴨梨青霉病的病斑直徑。同時，超聲波結合水楊酸處理也顯著增強了果實的防御酶POD活性，增強鴨梨果實的抗病性。Yao和Tian等[11]發現采前噴施和采后浸泡SA，都能顯著增加甜櫻桃果實中PAL、POD和β-1,3-葡聚糖酶的活性，同時，降低了采后褐腐病病菌對甜櫻桃果實的危害程度。

3 水楊酸處理對乙烯及其相關酶活性的影響

水楊酸處理果實能減少梨懸浮培養細胞乙烯的產生量，延緩果實衰老，延長貯藏期。水楊酸處理可抑制獼猴桃果實后熟軟化過程不同階段的脂氧合酶（LOX）和ACC氧化酶活性，抑制組織中自由基的積累及ACC和乙烯的合成，從而延緩果蔬軟化[12]。蔡永萍等[13]用水楊酸保鮮月季切花研究也發現，SA通過降低其膜脂過氧化水平，控制乙烯形成，延緩衰老進程；通過減緩切花體內游離脯氨酸含量的上升，改善水分虧缺，延長其瓶插壽命，提高觀賞品質。SA輔以8-羥基喹林檸檬酸和蔗糖，通過抑制花枝切口的細菌繁殖，保證切花水分的吸收和上運，保持離體切花營養物質源和新陳代謝，更能體現其在月季上的應用價值。高經成[14]研究發現，經0.1%SA處理的楊梅果實乙烯釋放速率下降，但ACC含量明顯上升，而對照果實內ACC含量基本保持原有水平，由此認為SA抑制果實乙烯合成機理在于抑制ACC向乙烯的轉化。

ACC合成酶（即乙烯合成酶EFE）和ACC氧化酶是控制乙烯合成的兩種關鍵酶，Du等[15]研究發現，SA處理可提高SOD活性，降低O2-、Fe2+、Fe3+含量水平，從而影響EFE活性，抑制乙烯合成。韓濤等[16]研究發現，桃果實經SA處理10min，在貯藏的前期PPO活性受到大幅度抑制，低于對照的25%，在后期也呈上升趨勢。

4 水楊梅處理對呼吸強度的影響

SA處理能明顯降低蘋果常溫貯藏中后期果實的呼吸速率[17]。榮瑞芬等[18]研究表明，20℃下，0.1%SA處理紫花芒果降低了呼吸高峰，而0.2%SA處理則提高其呼吸速率，呼吸高峰提前到來，并促進成熟。說明SA用于果品貯藏保鮮有適宜的濃度范圍，濃度過高反而促進成熟。

5 水楊梅處理對PG和果膠酶的影響

多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果膠甲脂酶（PME）是主要的細胞壁水解酶，在這兩種酶的共同作用下，細胞壁結構解體，以致果實軟化[16,19-20]。PG是與果實硬度密切相關的酶，有研究表明，PG活性隨著果實成熟而急劇上升[21]。果蔬成熟衰老階段抑制PG和PME活性則可延緩果實的衰老[22-23]。田志喜等[24]用不同濃度SA處理鴨梨圓片，經培養處理后，發現用0.02 mmol/L和0.002 mmol/L SA可分別抑制這兩種酶的活性，因此能延緩果實的軟化。

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