陳 瑞 ,項文化 ,2,徐 曉 ,田大倫 ,2,劉 佳 ,方 晰 ,2
(1.中南林業科技大學生命科學與技術學院,湖南長沙 410004;2.湖南會同杉木林生態系統國家野外科學觀測研究站,湖南長沙 410004;3.湖南省農林工業勘察設計研究總院,湖南 長沙410007)
氮是植物生長中不可缺少的營養元素,但在森林生態系統的土壤中,除氮極端缺乏條件下植物能吸收簡單有機氮(DON)外[1],99%以上的氮是不能被植物直接吸收利用,需要經過微生物的礦化作用轉化為有效氮才能被植物吸收利用。有效氮一般以銨態氮(NH4-N)、硝態氮(NO3-N)等形態存在[2]。有效氮的供應狀況往往影響森林生態系統的生產力,因此森林土壤中氮的礦化過程對生態系統生產力和氮循環起著十分重要的作用[3]。同時,氮的有效性與微生物的活動、植物吸收的過程、氮的固定有著緊密的聯系[4]。
國際上普遍采用實驗室培養法(Laboratory incubation)來控制土壤溫度和水分進而研究土壤氮的礦化過程。溫度是影響氮礦化過程中最主要的環境因子之一,施肥也會提高土壤的供氮能力。近年來,國內外學者對溫度、水分等環境因子[5-6]、施有機或無機肥對礦化的影響[7]、不同森林類型以及不同土地利用類型土壤氮礦化差異進行了的研究[8-9]。土壤的凈礦化速率與溫度呈正相關;而凈硝化速率在低溫段與溫度正相關,在高溫段則呈負相關,而且整個培養期硝態氮的變化不大[3];落葉林的土壤比針葉林的土壤顯示出更高的氮礦化率[10];其中,落葉林土壤的硝化速率很高,而針葉林土壤中卻是很低或者幾乎沒有[11]。
杉木是我國南方主要的用材林樹種,不同年齡階段杉木對土壤養分特別是氮的需求不同[12-13]。在杉木林的生產實踐過程中施肥以及未來全球氣候變化(如溫度升高)等對土壤氮礦化產生怎樣的影響,目前還缺乏這些方面的研究。筆者在湖南省會同縣選擇3個不同年齡的杉木人工林,并用闊葉林為對照,采用實驗室培養法控制溫度和施肥量,研究其土壤氮礦化速率,為進一步探討杉木林土壤氮循環和氮供應狀況及其對施肥、溫度升高的響應提供理論依據。
研究在湖南省會同縣進行,屬典型的中亞熱帶濕潤性氣候,年平均溫度為16.8°C,年平均降水量在1 100~1 400 mm之間,年平均相對濕度約為80%。地貌為低山丘陵,地層屬于震旦紀板溪系灰綠色變質板頁巖,土壤為山地黃壤。
土壤樣品來源于3個研究地點,共4塊試驗地,其中第1、2塊分別設立在湖南會同杉木林生態系統國家野外科學觀測研究站(26°50′N ,109°45′)的試驗基地 II、III集水區內,海拔 270 ~ 400m,II、III集水區內分別為1996年和1988年營造的第2代杉木林。II集水區林分年齡13 a,平均樹高9m,胸徑8 cm,林分2 490株/hm2。III集水區林分年齡21 a,平均樹高13.3 m,胸徑16.1 cm,林分密度1 967株/hm2。II、III集水區林下代表性植被有杜莖山、柃木、拔葜、狗脊等。第3塊設立在與生態站相距2 km的廣坪鎮楊家渡村桃子沖(27°50′N,109°45′E),海拔290 ~410 m,坡度15°~30°之間,為 2007 年營造的杉木林,林齡2 a,平均樹高為2 m,平均胸徑為4 cm。第4塊設立在湖南會同鷹嘴界國家自然保護區(26°50′N,109°54′E) 的次生闊葉林內,海拔 330~370m,主要組成樹種為擬赤楊、楓香、青岡、南酸棗,林分密度1 596株/hm2,平均胸徑10.9 cm,平均樹高10.1m,每公頃基徑總面積22.18m2。
在4個不同林地中的山頂、山坡、山腳分別設置3塊20 m×30 m小樣方,構成3個重復。2009年6月,在4個林地的12個小樣方內采集0~10 cm的土樣,每3個重復土樣充分混合在一個布袋,共有12個,供實驗使用。并取一定重量的土樣裝入鋁盒內做含水率測定,同時用環刀法測定土壤容重。采集的土樣立即帶回實驗室冷凍。
把12個小樣方采集的土樣過1 mm的土篩,每個森林類型的一部分混合后分別裝入12個250 mL的錐形瓶,每個錐形瓶放入100 g新鮮土樣。其中,6 瓶按照 10 g/m2施入硝酸銨(NH4NO3)肥料,另外6瓶不作處理。瓶口用塑料保鮮膜封口,膜上扎若干小眼以通氣。然后每一森林類型分別將3瓶對照和3瓶施肥處理放入兩個培養箱內培養,其中一個培養箱的溫度設定為16.8°C(與試驗地年平均氣溫一致),另一個溫度設定為 18.8°C(增加 2°C),培養時間為23 d。剩余部分土樣用作理化性質測定。
用于測定土壤含水量的土壤樣品放入105°C左右烘箱內6 h烘干至恒重,測定土壤含水率。取一部分新鮮土樣風干后過篩,用吸管法測定土壤的質地;半微量凱氏法測定全氮含量;重鉻酸鉀外加熱法測定土壤總有機碳(TOC);氫氧化鈉熔融法測定土壤全氮和全鉀的含量;按土水比為1∶5的比值來測定土壤pH值。培養前后的土壤用酚二磺酸比色法測定NO3-N的含量,氯化鉀浸提法測定NH4-N含量。
根據培養后與初始值的差值來計算土壤氮凈礦化速率,即土壤凈礦化速率=(培養后的NH4+-N量-培養前的NH4+-N量)/培養天數;土壤凈硝化速率=(培養后的NO3--N量-培養前NO3--N的量)/培養天數。
以土壤pH值、容重、質地、有機碳、NH4+-N、NO3--N、全氮、全鉀、C/N為因變量,不同森林類型為自變量,通過方差分析比較不同森林類型之間的差異。以凈礦化速率、凈硝化速率為因變量,以不同森林類型、不同溫度和施用肥料為自變量進行方差分析,比較不同森林類型、增溫和施肥之間土壤氮礦化差異。數據統計分析在JMP軟件中進行。
闊葉林的pH值、容重、土壤壤粒含量、土壤黏粒含量均要比杉木林的低(表1)。闊葉林的土壤沙粒含量比杉木林的高,差異顯著。在不同年齡杉木林中,2 a杉木林土壤的pH值最低。土壤容重、砂粒含量、含水量均隨著杉木林年齡的增長呈現遞增的趨勢,各年齡林分土壤之間差異顯著;土壤黏粒卻隨著杉木年份的增長呈現遞減趨勢(表1)。

表2 3個不同年齡杉木人工林及闊葉林土壤化學性質比較
闊葉林土壤的有機碳含量比杉木林高(表2),全P含量卻比杉木林的低。各林齡的杉木林中13 a杉木林土壤有機碳、全氮、全磷、NH4+-N含量均最高,2 a杉木林土壤全鉀和C/N上含量最高(表2);而NO3--N在21 a杉木林土壤中含量最高,不同年齡杉木林NO3--N含量具有顯著性(表2)。

表1 3個不同年齡杉木人工林及闊葉林土壤物理性質比較

圖1 不同林地土壤在不同處理類型下的礦化速率
不同森林類型的礦化速率(p=0.001 7)和硝化速率(p=0.002 3)差異顯著。闊葉林土壤凈礦化和凈硝化速率最低(圖1);而在不同年齡杉木林中,21 a杉木林土壤凈礦化速率最高,13 a杉木林凈礦化速率最低(圖1),不同年齡階段杉木林隨著年齡的增長凈硝化速率呈遞增的趨勢,2 a生杉木林凈硝化速率最低,21 a杉木林凈硝化速率最高(圖1)。
3.3.1 增溫和施肥對不同森林類型土壤凈礦化化速率的影響 溫度對各森林的土壤凈礦化速率影響差異顯著(p=0.003 4),在年平均氣溫16°C基礎上增加2°C后,杉木林的凈礦化速率下降,表明升溫對杉木林土壤凈礦化速率有抑制作用,闊葉林的凈礦化速率比對照組略有所增加(圖1)。施肥對各森林土壤凈礦化速率影響沒有達到顯著水平(p=0.436 2),闊葉林土壤的凈礦化速率在施肥后仍然最低,杉木林隨著林齡增加,施肥對杉木林土壤凈礦化速率的影響增大,21 a的杉木人工林土壤凈礦化速率最高(圖1)。

表3 不同因子對不同林地土壤氮礦化、硝化速率影響的方差分析
增溫與施肥對各森林土壤凈礦化速率的相互作用影響不顯著(p=0.779 2),增溫和施肥后各森林土壤凈礦化速率低于僅施肥后的凈礦化速率,但明顯高于對照和僅增溫的凈礦化速率。
3.3.2 增溫和施肥對不同森林類型土壤凈硝化速率的影響 溫度對各森林的土壤凈硝化速率影響差異不顯著(p=0.201 5),闊葉林土壤凈硝化速率最低,隨著林齡增長杉木林土壤的凈硝化速率呈遞增的趨勢(圖1)。施肥對各森林土壤凈礦化速率影響沒有達到顯著水平(p=0.848 3),但是施肥后闊葉林和杉木土壤凈硝化速率明顯增加(圖1)。
增溫與施肥對各森林土壤凈硝化速率的相互作用影響不顯著(p=0.8975),在13 a杉木林土壤中凈硝化速率最高,增加也最快;21 a杉木林施肥同時增溫條件下凈硝化速率與僅施肥條件下的沒有差異(圖1)。增溫與施肥后,各森林的土壤凈硝化速率總體上比施肥組的高,說明溫度和施肥對硝化反應起著促進作用(圖1)。
溫度對土壤氮礦化速率的影響,主要是通過改變微生物的生化過程和耗氧量[14],氮礦化一般隨溫度而升高[3]。由于次生闊葉林土壤的含水率本身就比杉木林土壤低,因此即便溫度升高,微生物在升溫但是水分不夠的情況下,活躍度變化不大。而不同年齡杉木林土壤中的微生物在升溫后,開始活躍,顯示出溫度對不同森林土壤凈礦化速率影響差異顯著(p=0.003 4)。有研究表明溫度從17°C上升到30°C,氨態氮將逐漸提高,本試驗溫度還沒有增加到達到影響的范圍是導致凈礦化速率降低的原因之一。硝化細菌在酸性土壤上,硝化反應受到抑制,升溫也不能對其起到促進作用,因此溫度對各森林的土壤凈硝化速率影響差異不顯著(p=0.201 5)。
施肥后,土壤中有機碳含量相對下降,由于土壤微生物礦化作用大于同化作用,容易造成氮素損失,降低了土壤中C/N比,使得土壤凈礦化速率加快。而在有充足氧氣的供應下,土壤微生物氮的礦化作用大于自身吸收。土壤氮礦化受到pH值以及砂礫比例影響大于受到微生物的作用,從而使得施肥對不同森林土壤凈礦化速率和凈硝化速率影響沒有達到顯著水平。
土壤無機氮的動態變化是土壤有機氮的礦化作用、土壤淋溶作用、植物根系的吸收相互作用的結果[9],同時受環境條件和土壤特征的影響。研究通過試驗控制將土壤單獨放在錐形瓶中培養,溫度和土壤水分等試驗條件相同,還阻隔了雨水淋溶以及植物根系的吸收,排除了環境因子對氮礦化的影響。因此,各森林土壤特征如土壤的pH、含水率、C/N和土壤微生物的不同是影響森林土壤氮礦化的主要原因。
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