枝梢環剝對荔枝新梢生長和葉片礦質營養的影響

摘要：環剝處理中斷韌皮部光合產物向下運輸及抑制枝梢生長的效應已經明確，但對不同礦質營養運輸的影響則有待進一步揭示。研究以妃子笑荔枝為試材，揭示了枝梢環剝處理對新梢生長和葉片礦質營養的影響。結果表明，枝梢環剝處理可強烈抑制枝梢上的新梢發生；環剝17d后，葉片葉綠素指數明顯下降；同時，環剝口上端的葉片不同的礦質營養發生不同的變化。其中對鉀和鎂影響微弱，而氮、磷、鈣、鐵、錳、銅、鋅等礦質營養含量發生不同程度降低，其中微量元素鐵、銅、錳的含量下降較為明顯，這表明，中斷韌皮部運輸也會導致葉片攝取這些礦質元素的減少。

關鍵詞：荔枝；環剝；枝梢生長；葉綠素；礦質元素

中圖分類號：S667.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009-9980(2010)02-257-04

人們普遍認為植物通過木質部將水分和礦質營養運輸至地上部，而通過韌皮部將光合產物下運至根系。環割(girdling)是古老而常用的果樹發育物理控制技術，它主要通過中斷韌皮部運輸途徑，使碳素營養向根系運輸中斷，光合產物集中供應地上部。環剝處理可有效控制早香柚、荔枝、龍眼等常綠果樹營養梢發生，促進樹體碳素營養積累，促進花芽分化，且保果效應明顯。因此，環剝處理具有抑制營養生長，促進生殖生長的作用。Goren等認為主干環割處理可導致根系饑餓，從而減弱細胞分裂素的合成，進而抑制枝梢生長。但黃旭明等在小枝梢上進行環剝處理，并不造成根系饑餓，但同樣強烈抑制枝梢生長。因此，環剝處理對抑制枝梢生長有更為直接的作用機制。

通常人們認為環割處理并不會干擾木質部的運輸功能，即水分和礦物質的供應不受環割影響。但有研究表明，柑橘枝條環割后，葉片中氮、磷、鉀的含量均下降，其中氮和磷的含量顯著降低。Di Vaio等在油桃的研究也表明，環割導致葉片蒸騰速率降低，儲藏的礦質元素的含量下降。因此，環割處理對礦質元素的運輸和累積有一定的影響。我們探索枝梢環剝處理對荔枝枝梢生長和葉片必需礦質元素的影響。

1 材料和方法

1．1 材料

試驗于2008年9月至11月在華南農業大學園藝學院果園進行，選擇樹勢相對一致的8a生妃子笑荔枝(Litchi chinensis Sonn cv.Feizixiao)壓條苗3株作為供試材料。

1．2 方法

試驗于9月3日進行環剝，在各株樹不同方向選取5個長勢基本一致，末端新芽開始伸長、長度在3cm以內、側枝粗度約5mm的“Y”型枝條，在每個枝條的一個側枝上進行環剝，另一側枝不做處理作為對照，分別掛牌。環剝處理位于枝分叉點以上3～5cm處，環剝口寬度約為2mm，深達木質部但不傷及木質部。在每個側枝新梢第3片復葉的第2片小葉上系紅繩做標記，定期用SPAD-502型葉綠素儀測定葉綠素，并量新梢的長度。枝梢生長量用調查當日的長度減去環剝當日的長度表示。環剝30d后采葉片樣進行礦質元素的測定，葉片采回后放65℃烘箱烘干48h，并磨成于粉。用H₂SO₄-H₂O₂消煮法將樣品干粉消煮后，再用凱式自動定氮儀進行蒸餾定氮；用鉬銻抗比色法測定磷含量；用火焰光度法測定鉀含量；用原子吸收光譜法測定Ca、Mg、Cu、Zn、Fe等必需元素。采用SPSS10進行數據統計(t測驗及多重比較)。

2 結果與分析

2．1 環剝對荔枝新梢生長的影響

從試驗結果看，枝梢環剝對荔枝頂芽生長有明顯的抑制作用(圖1)。自環剝處理78d內，對照枝梢頂芽已經抽發了2次新梢，表現“生長-休眠-生長”的節奏；而環剝處理使頂芽處于強制休眠狀態，始終未能萌發。

2．2 環剝對葉片葉綠素相對含量的影響

在環剝后12d內，處理和對照間的葉綠素相對含量無明顯差異；但環剝處理17d之后，葉綠素指數明顯下降(圖2)。因此，環剝處理對葉綠素累積有抑制作用。

2．3 環剝對葉片礦質營養的影響

圖3和圖4顯示磷、鉀元素在新葉中含量高，而鈣、鐵、錳、銅和硼元素則是老葉含量較高。環剝處理后，葉片的氮、磷、鈣含量均有所下降，處理新葉鉀的含量略微上升，老葉含量輕微下降；鎂的含量幾乎不變(圖3)；但是，環剝對部分微量元素含量影響顯著(圖4)，鐵、錳、鋅、銅的含量均降低，其中，老葉的鐵、銅和鋅下降達到顯著水平；錳在老葉和新葉中均下降，其中老葉的錳下降幅度更大，但葉片個體差異大，統計分析未達到顯著水平。而硼含量的變化也不顯著。

3 討論

環剝處理抑制營養生長已有大量報道。人們普遍認為，環剝主要是阻斷了韌皮部的運輸，阻止光合作用制造的有機物向根部運輸，造成根系饑餓，使得根系吸收水分和礦質元素的能力減弱，從而使運輸到枝梢的水分和礦質營養也減少了，進而枝梢生長受抑制。但是本實驗在枝梢上做環剝處理，對根系營養供應的影響可以忽略不計，對新梢生長的抑制尤為強烈，再次證明環剝處理對新梢生長的抑制是直接的，并非通過抑制根系生長而實現。

正常生長的植物葉片隨著葉片的成熟和結構的不斷完善，葉綠素指數會逐漸增大，而環剝后葉綠素指數呈下降趨勢(圖2)。前人在藤稔葡萄、橄欖和沙田柚也有類似的結果。這表明環剝處理可抑制葉綠素的合成或加速其分解。葉綠素合成與氮供應關系密切，其含量與葉片含氮量呈極顯著正相關。前人的研究表明，環剝處理降低葉片氮含量，這不利于葉綠素合成，本研究結論與之一致。而葉片黃化現象的出現，說明環剝處理也導致葉綠素分解加劇。

研究還表明，環剝處理導致不同營養元素發生不同的變化，其中磷、鈣、鐵、錳、銅、鋅等營養元素下降，而對鎂的影響很小，對新葉的硼積累還略有促進作用。金磊在楊梅也有類似的報道：環剝處理不同程度降低了葉片中氮、磷、鉀、鈣、鐵、錳、銅、鋅等元素的含量，但提高了葉片硼的含量和碳/氮比。相比之下，環剝處理對葉片鐵、錳、銅和鋅的累積抑制較大量元素強烈，其中對老葉的鐵積累的抑制最為顯著。趙風平等的研究也表明環剝阻礙鐵的運輸，使根中鐵含量提高，而葉片中的鐵含量降低。由此可見，礦質營養向葉片的運輸途徑并非單一，韌皮部也參與了營養元素向葉片的運輸，但不同元素對韌皮部運輸通道的依賴可能有所不同，因此，環剝處理導致不同元素變化狀況有所差異。環剝對枝梢的抑制作用以及葉綠素指數的降低也可能與礦質元素的變化有關，其中的變化機理還需要進一步的實驗研究。

4 結論

荔枝枝梢環剝處理可強烈抑制新梢發生，導致葉片葉綠素含量降低，葉片黃化，同時使葉片礦質營養含量發生不同程度的變化，其中鐵和銅等微量元素的攝取明顯減少，因此韌皮部途徑也可能參與了這些礦質營養向葉片的運輸。