緊湊型梨解剖結(jié)構(gòu)及內(nèi)源激素變化

摘要：以?xún)深?lèi)不同株型梨品種(系)為試材，研究了緊湊型與普通型梨一年生嫁接苗的形態(tài)特征、生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)、內(nèi)源激素含量變化及15a生樹(shù)新梢的解剖結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明，與普通型相比，緊湊型嫩梢中脫落酸(ABA)和赤霉素(GA₃)含量顯著較少，細(xì)胞分裂素(Z_R及Z+Z_R)含量顯著較多，生長(zhǎng)素(IAA)含量稍高于普通型但差異不顯著。緊湊型新梢頂端木薄壁細(xì)胞顯著增加，導(dǎo)管、木質(zhì)纖維和可溶性糖顯著減少。首次提出確定梨緊湊型基本指標(biāo)為新梢頂端木質(zhì)部中木質(zhì)纖維密度低于1300個(gè)·mm^-2，木薄壁細(xì)胞密度高于1700個(gè)·mm^-2，導(dǎo)管密度低于270個(gè)·mm^-2；緊湊型梨樹(shù)節(jié)間變短可能是赤霉素(GA₃)含量減少引起的，頂端的膨大生長(zhǎng)等現(xiàn)象則可能是細(xì)胞分裂素積累引起的。

關(guān)鍵詞：梨；緊湊型；解剖結(jié)構(gòu)；內(nèi)源激素

中圖分類(lèi)號(hào)：S661.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1009-9980(2010)02-203-04

果樹(shù)矮化密植栽培是世界果樹(shù)發(fā)展的總趨勢(shì)，利用緊湊型品種是實(shí)現(xiàn)這一趨勢(shì)的主要途徑。梨樹(shù)矮化密植栽培具有樹(shù)體矮小，管理方便；提高土地利用率；早結(jié)果、早豐產(chǎn)；品質(zhì)優(yōu)，市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)效益顯著；周期短，便于品種更新?lián)Q代等特點(diǎn)。

目前，我國(guó)尚未有理想的梨矮化品種在生產(chǎn)中推廣栽培。我們以中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所選育的S1、S6、82-5、CP10、CP51等緊湊型梨品種(系)為試材，探討了緊湊型梨品種(系)形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)及內(nèi)源激素含量與矮化的關(guān)系，以期為梨矮化品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 材料

試材均取自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所試驗(yàn)園，為露地栽培15a生S1、S6、82-5、CP10、CP51等緊湊型梨品種(系)和早酥、金花4號(hào)、碭山酥、雪花梨、秋白梨等普通型品種及S6、82-5、早酥、碭山酥等梨品種(系)的一年生嫁接苗，砧木均為杜梨。

1．2 方法

1．2．1 一年生嫁接苗新梢節(jié)間長(zhǎng)度變化分析 將嫁接苗劃分為下、中、上3段，在不同時(shí)期，對(duì)緊湊型和普通型嫁接苗新梢節(jié)間長(zhǎng)度的生長(zhǎng)變化進(jìn)行觀(guān)察，每品種(系)調(diào)查30株。

1．2．2 新梢中部和頂端木質(zhì)部解剖觀(guān)察 2007年10月11日從15a生S1、S6、82-5、CP10、CP51、早酥、金花4號(hào)、碭山酥、雪花梨、秋白梨樹(shù)上選長(zhǎng)勢(shì)中等新梢3個(gè)，從中部和頂端分別取2cm長(zhǎng)枝段，每個(gè)品種(系)選9株取樣。參照張志良等的方法測(cè)定新梢木質(zhì)部中導(dǎo)管、木薄壁細(xì)胞和木質(zhì)纖維數(shù)目。

1．2．3 新梢內(nèi)淀粉和可溶性糖含量測(cè)定 2007年8月15日從15a生S1、S6、82-5、CP10、CP51、早酥、金花4號(hào)、碭山酥、雪花梨、秋白梨樹(shù)冠外圍中部選新梢20個(gè)，從新梢中部和頂端各取2cm枝段，每個(gè)品種(系)選3株取樣。參照仝月澳等的方法測(cè)定淀粉含量；參照張志良等方法測(cè)定可溶性糖含量。年7月10日在緊湊型株系節(jié)間伸長(zhǎng)顯著變緩而普通型對(duì)照仍快速生長(zhǎng)時(shí)期，從S6、82-5、早酥和碭山酥一年生嫁接苗頂端剪取半展開(kāi)葉以上帶幼葉的嫩梢，每品種(系)選30株取樣，參照陳建華等15的方法測(cè)定脫落酸(ABA)、生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA3)及細(xì)胞分裂素(Z和Z_R)的含量。2006年10月12日，對(duì)上述一年生嫁接苗的主要生長(zhǎng)特性進(jìn)行了調(diào)查，以期闡明緊湊型品種(系)嫩梢中各種激素含量與新梢生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2．1 緊湊型與普通型新梢節(jié)間長(zhǎng)度變化

由表1可知，普通型的新梢節(jié)間長(zhǎng)度在不同階段的變化不大，中部的節(jié)間稍長(zhǎng)；緊湊型的節(jié)間長(zhǎng)度變化卻很大，基段的節(jié)間稍長(zhǎng)，而頂端的節(jié)間很短。

對(duì)兩種類(lèi)型不同部位節(jié)間進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，緊湊型基段節(jié)間長(zhǎng)度與多數(shù)普通型差異不顯著；但從中部開(kāi)始，緊湊型的節(jié)間明顯縮短，到頂端節(jié)間變得更為短縮，與普通型均有顯著差異。同時(shí)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，緊湊型一年生嫁接苗節(jié)數(shù)與普通型沒(méi)有顯著差異。

2．2 緊湊型與普通型新梢頂端和中部木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的變化

2．2．1 新梢頂端和中部木質(zhì)部各類(lèi)細(xì)胞變化 通過(guò)鋸剖觀(guān)察，表2表明，緊湊型的新梢頂端木質(zhì)部的導(dǎo)管、木質(zhì)纖維密度顯著低于普通型，木薄壁細(xì)胞的密度顯著高于普通型。而兩個(gè)類(lèi)型內(nèi)的品種(系)間這些指標(biāo)均無(wú)顯著差異。盡管緊湊型新梢中部的導(dǎo)管和木質(zhì)纖維細(xì)胞密度均小于普通型，木薄壁細(xì)胞平均密度大于普通型，但差異均不顯著。

2．2．2 新梢頂端與中部?jī)刹糠珠g細(xì)胞密度的差異 不同類(lèi)型新梢頂端與中部每mm²細(xì)胞個(gè)數(shù)均不同(表2)，緊湊型導(dǎo)管頂端比中部減少了211～217.6個(gè)·mm^-2，普通型減少了29.5～41.9個(gè)·mm^-2；緊湊型木質(zhì)纖維頂端比中部減少了2061～2069個(gè)·mm^-2，普通型減少了366.8～381個(gè)/·mm^-2緊湊型木薄壁細(xì)胞頂端比中部增加了1412.6～1427.5個(gè)·mm^-2，普通型增加了456.3～4711個(gè)·mm^-2。表明緊湊型新梢頂端木質(zhì)部中，導(dǎo)管和木質(zhì)纖維密度與新梢中部相比顯著減少，木薄壁細(xì)胞顯著增多。而普通型各品種(系)新梢木質(zhì)部中的導(dǎo)管、木質(zhì)纖維和木薄壁細(xì)胞密度從中部至頂端變化不大。

綜上所述，緊湊型與普通型在新梢頂端術(shù)質(zhì)部的結(jié)構(gòu)上有極顯著的差異，因此，推斷不同品種(系)新梢頂端木質(zhì)部中木質(zhì)纖維、木薄壁細(xì)胞及導(dǎo)管的密度可作為梨樹(shù)緊湊型進(jìn)一步認(rèn)定的指標(biāo)。根據(jù)兩種類(lèi)型的新梢頂端細(xì)胞密度的平均數(shù)(取整數(shù))估算其閾值分別為1300個(gè)·mm^-2、1700個(gè)·mm^-2和270個(gè)·mm^-2，即當(dāng)木質(zhì)纖維密度低于1300個(gè)·mm^-2，木薄壁細(xì)胞密度高于1700個(gè)·mm^-2，導(dǎo)管密度低于270個(gè)·mm^-2時(shí)可初步確定為緊湊型。

2．3 新梢淀粉含量變化

經(jīng)測(cè)定發(fā)現(xiàn)(表3)，緊湊型新梢中部和頂端淀粉含量均高于普通型，但差異不顯著；相同類(lèi)型新梢頂端的淀粉含量均高于新梢中部，差異也不顯著。

2．4 新梢可溶性糖含量變化

對(duì)兩種類(lèi)型新梢中部與頂端可溶性糖含量的測(cè)定結(jié)果表明，兩種類(lèi)型新梢中部可溶性糖含量差異不顯著：而新梢頂端可溶性糖含量緊湊型顯著低于普通型，平均比普通型低7.9mg·g^-1(表4)。

2．5 內(nèi)源激素含量變化及生長(zhǎng)特性

由表5可知，緊湊型嫩梢中脫落酸(ABA)含量與普通型有顯著差異。緊湊型嫩梢中ABA的含量平均比普通型降低了9.7ng·g^-1；生長(zhǎng)素(IAA)含量個(gè)別品種(系)有顯著差異，其他品種(系)間差異不顯著，但緊湊型略高于普通型；赤霉素(GA3)的含量則顯著低于普通型；細(xì)胞分裂素方面，S6的玉米素(z)含量顯著低于普通型，而82-5的玉米素(Z)含量與碭山酥的差異不顯著，但S6和82-5的玉米素核苷Z(yǔ)_R及Z+Z_R含量則顯著高于普通型。

通過(guò)對(duì)緊湊型品種(系)一年生植株的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)其新梢生長(zhǎng)后期近頂端的側(cè)芽易萌發(fā)，新形成的嫩梢節(jié)間伸長(zhǎng)及幼葉擴(kuò)展非常緩慢并長(zhǎng)時(shí)間保持幼嫩狀態(tài)現(xiàn)象。

3 討論

3．1 緊湊型株系新梢生長(zhǎng)特點(diǎn)

緊湊型一年生嫁接苗與多年生植株一年生新梢表現(xiàn)一致，具有枝條短小粗壯、節(jié)間縮短、先端膨大、頂端不易形成頂芽而形成小葉叢等特點(diǎn)。本研究中緊湊型品種(系)一年生植株也具有上述特點(diǎn)，且新形成的嫩梢節(jié)間伸長(zhǎng)及幼葉擴(kuò)展非常緩慢并長(zhǎng)時(shí)間保持幼嫩狀態(tài)，這為研究緊湊型品種(系)生長(zhǎng)發(fā)育特性及形成機(jī)理提供了方便、快捷的材料，也為初步快速鑒定緊湊型資源的一個(gè)依據(jù)。

3．2 緊湊型株系解剖結(jié)構(gòu)及生理生化特性

同一實(shí)生群體中，緊湊型株系新梢頂端木質(zhì)部與普通型相比，含有明顯較少的導(dǎo)管和木質(zhì)纖維，顯著較多的木薄壁細(xì)胞，與蘋(píng)果緊湊型表現(xiàn)出很大的相似性。但是Jaumien等認(rèn)為緊湊型的新梢中部導(dǎo)管含量也顯著較少，這點(diǎn)我們的結(jié)果與之有所不同，這可能是樹(shù)種的差異造成的。

緊湊型株系新梢頂端和中部淀粉含量、新梢中部可溶性糖含量與普通型均沒(méi)有顯著差異，說(shuō)明兩個(gè)類(lèi)型株系在營(yíng)養(yǎng)積累上的差異不大，營(yíng)養(yǎng)積累情況不是造成生長(zhǎng)差異的原因。但緊湊型新梢頂端可溶性糖含量卻顯著低于普通型，這一點(diǎn)與Wang等對(duì)蘋(píng)果短節(jié)間型(緊湊型)的研究結(jié)果相似。可溶性糖是光合作用的直接產(chǎn)物，也是植物體內(nèi)多糖、蛋白質(zhì)、脂肪等大分子化合物合成的物質(zhì)基礎(chǔ)，是植物生命活動(dòng)和植株形態(tài)建成的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。新梢頂端是植株生長(zhǎng)最旺盛的部位，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求大，緊湊型株系新梢頂端可溶性糖含量低可能是造成新梢生長(zhǎng)緩慢的原因之一，但是什么原因影響其新梢頂端可溶性糖含量的積累還有待于進(jìn)一步研究。

3．3 關(guān)于嫩梢中的各種激素及緊湊型的形成機(jī)理

IAA、GA₃和ABA的含量都可影響植物細(xì)胞和莖的伸長(zhǎng)。當(dāng)IAA含量較低或很高時(shí)(通過(guò)誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生)都可抑制細(xì)胞和莖的伸長(zhǎng)。ABA含量高時(shí)也抑制新梢的伸長(zhǎng)。而本試驗(yàn)結(jié)果表明緊湊型新梢生長(zhǎng)緩慢期嫩梢中生長(zhǎng)素含量并不顯著高于普通型，ABA含量則顯著低于普通型。因此說(shuō)明緊湊型新梢節(jié)間的縮短并不是由于嫩梢中IAA和ABA含量的變化引起的。

GA₃重要作用之一是在節(jié)數(shù)不變的情況下促進(jìn)莖伸長(zhǎng)，即主要通過(guò)影響節(jié)間伸長(zhǎng)來(lái)影響莖的生長(zhǎng)。緊湊型一年生嫁接苗節(jié)數(shù)與普通型并沒(méi)有明顯差異，只是節(jié)間長(zhǎng)度顯著短于普通型，并且嫩梢中GA₃含量顯著低于普通型，因此認(rèn)為梨樹(shù)緊湊型新梢節(jié)間縮短主要是頂端嫩梢中GA₃含量減少引起的。

Grochowska將蘋(píng)果短節(jié)間型(緊湊型)生長(zhǎng)后期頂端膨大生長(zhǎng)歸因于IAA在頂端組織中的過(guò)度積累。然而本試驗(yàn)結(jié)果表明梨樹(shù)緊湊型嫩梢中并不含有較多的IAA，而是含有較多的細(xì)胞分裂素(Z_R及Z+Z_R)。細(xì)胞分裂素具有促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)細(xì)胞橫向擴(kuò)大、促進(jìn)副芽萌發(fā)、防止衰老、防止蛋白質(zhì)和葉綠素分解等效應(yīng)，因此認(rèn)為梨樹(shù)緊湊型新梢頂端的膨大生長(zhǎng)是生長(zhǎng)后期頂端嫩梢中細(xì)胞分裂素的過(guò)度積累造成的。緊湊型新梢頂端木質(zhì)部中具有大量薄壁組織的解剖特征及副芽極易萌發(fā)、幼葉及嫩梢長(zhǎng)時(shí)間維持幼嫩狀態(tài)而不易脫落等特點(diǎn)進(jìn)一步證明了上述觀(guān)點(diǎn)。梨、蘋(píng)果和桃的緊湊型都具有枝條頂端的膨大生長(zhǎng)與枝條節(jié)間的縮短相伴而生的現(xiàn)象，說(shuō)明頂端膨大生長(zhǎng)必然與節(jié)間縮短有某種聯(lián)系。