生物多樣性測度方法在退耕還林工程中的應用分析

宋 林 張曉珊 許才萬

摘要系統介紹了生物多樣性指數的3個類型:α多樣性指數、β多樣性指數和γ多樣性指數。在退耕還林工程監測與評價中引入應用,能較客觀地反應群落的生物多樣性狀況及動態變化過程。

關鍵詞生物多樣性;測度方法;退耕還林工程

中圖分類號 Q-1 文獻標識碼A文章編號 1007-5739(2009)14-0184-02

1生物多樣性的概念

生物多樣性是生命有機體及其借以生存的生態復合體的多樣性和變異性,包括所有的植物、動物和微生物物種以及所有的生態系統及其形成的生態過程。即地球上所有的生物物種及其與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程和物種變異性的多樣化。生態復合體即指物種種群、生態系統或生物群落及其在較大的地理區域內復合的景觀格局;生態過程包括生物與環境之間、生物與生物之間的相互作用過程,物種的形成和各種生態復合體的形成和演化過程,生態系統內及生態系統間的能量流動、物質循環和信息傳遞過程;物種變異性應包括基因型變異和環境塑造的表現型變異,其包括遺傳多樣性(genetic diversity)、物種多樣性(species diversity)、生態系統多樣性(cosystem di-versity)和景觀多樣性(lamdscope diversity)4個層次。

2生物多樣性的測度方法

目前所提出的多樣性指數可分為3類:α多樣性指數、β多樣性指數和γ多樣性指數。

2.1α多樣性

α多樣性是用于測量某一生態系統內生物種類數量以及生物種類間相對多度的一種測量指標,是反應某一生態系統內物種間通過競爭資源或利用同種生境而產生的共存結果。α多樣性又可分為4類:物種豐富度指數、物種相對多度分布、物種多樣性指數、物種均勻度指數。

2.1.1物種豐富度指數。物種豐富度指數是對一個群落中所有實際物種數目的測量,是最簡單、最直觀的群落物種多樣性測定方法,用dMo=S/N表示,式中:S為物種數目,N為所有物種個體數之和。

在實際操作中,不可能記錄一個群落中所有生物種數及其數量,通常測定的是群落樣本中的生物數量。在陸地生態系統生物多樣性的研究中,群落的樣本定義為單位面積。因此,生物多樣性的測定是指單位面上生物物種數。當研究對象是樣本而不是整個群落時,上式可表示成:dMα=(S-1)ln N。此方法的不足在于沒有考慮物種在群落中分布的均勻性且常常是少數種占優勢。因此,統計出的物種數目不能完全反映群落中的生物多樣性。同時多樣性指數會隨著取樣面積(或數目)的變化而變化。

2.1.2物種的相對多度模型。物種的相對多度是指物種對群落總多度的貢獻大小。自然的生態系統由諸多物種組成,這些種在某一群落中出現從非常富集到極為稀少,變化很大。生態學家通常用2種不同的方法研究物種多度分布,即物種重要性順序—多度表和物種多度分布表。采用哪種方法依樣方中物種數目多少而定。研究實踐表明:物種多度的分布可以由若干理論分布擬合,其中有4個理論分布模型在研究應用中較為廣泛,分別為對數正態分布、幾何級數分布、對數級數分布和分割線段模型。①幾何級數分布。Whittaker在研究植物群落演替的過程中,提出了生態位優先占領假說。即群落中第1位優勢種優先占有限資源的一定部分,第2位的優勢種又占領余下資源的一定部分。依此類推,直到剩下的資源不能再維持一個物種生存為止。如果每個物種的個體數量與所占領資源的多少成比例,則第1優勢種的個體數量應該是第2優勢種的若干倍,而第2優勢種的個體數量又是第3優勢種的同樣倍數……,這樣就形成了一個幾何級數。第n個物種的多度可由An=E[p(1-p)n-1]求得。式中:E為資源總量;P為第1優勢種占有資源的比例。對自然生態系統研究表明,物種多度的幾何級數分布多出現在物種貧乏的環境中或群落演替的早期階段。②對數級數分布。在1個或少數幾個環境因子占主導地位的群落中,會形成富集種很少,而稀有種很多的格局,物種多度分布服從對數級數分布,其形式為:αx,αx2/2,αx3/3,……αxn/n,式中:αx為預期只有1個個體的物種數目;αx2/2為預期具有2個個體的物種數目;αxn/n為預期具有n個個體的物種數目。顯然,群落中物種總數是上述各式的求和,即:S=α[-ln(1-x)],群落中個體總數為:N=αx/(1-x)。由以上公式可以看出,α與群落中物種數目和個體總數均成正比,且不受樣方大小的影響,是一個很好群落多樣性指數。③對數正態分布。生態學家們研究發現,大多數群落中物種的出現可能是富集種與稀有種的數目都不很大,而最多的物種屬于那些個體數量處于中等狀態的物種。此類群落中物種的多度分布可以用對數正態分布來擬合,其表達如下:S(R)=S0exp[-a2(R-R0)2],式中:S(R)為第R個倍程的物種數;S0為對數正態分布的眾數倍程的物種數;R為倍程序號;R0為眾數的倍程數;a為常數,是分布寬度的倒數。總體物種數的估計式為:S*= S0(π/a)1/2,式中:π為圓周率,其他各項與對數正態分布表達式相同。對數正態分布中的3個基本參數S0、a和曲線在X軸上的位置相關。如果某一群落的物種——多度分布服從對數正態分布,則可根據這種相關關系給出總體分布模型,即物種多樣性可以通過計數群落中物種的數目予以測度。④分割線段模型。在較為均勻的生物群落中,各物種個體數量上的優勢未達到充分發展,而且其中至少有1種資源是有限的。各物種的個體數量雖有差異,但這種差異并不顯著,生活在一起的物種必然共同分享生境資源,如果全部物種的個體數是一個常數,那么某個物種個體數的增加則意味著另一物種個體數的減少,即生態位不發生或很少發生重疊。在這種情況下,物種的相對多度在很大程度上取決于物種間的競爭和互惠共生關系。研究實踐表明,這類群落中物種多度的分布可用分割線段模型進行較好的擬合。其表達式為:Nj=N/SΣ[1/(S+1-j)],式中:Nj為第j個物種(按優勢度大小從小大)的個體數;N為全部物種個體數之和;S為調查到的物種數。

2.1.3物種多樣性指數。許多學者提出了眾多的物種多樣性指標,下面僅對應用較為廣泛的2類予以介紹。①Simpson多樣性指數。假設從包含N個個體S個種的生物群落中(其中屬于第i種的有Ni個體,i=1,2……S;并且ΣNi=N)隨機抽取2個個體,并且不再放回,如果這2個個體屬于同一物種的概率大,則說明其集中性高,而多樣性程度低。其概率可用下式表達:λ=Σ[Ni(Ni-1)/N(N-1)],式中:Ni/N為第i個物種第1次被抽中的概率;(Ni-1)/(N-1)為第i物種第2次被抽中的概率。顯然,λ是多樣性的反面,其值在0～1之間。而群落多樣性計算的表達式為:D=1-Σ[Ni(Ni-1)/N(N-1)],當2個個體從無限大的群落中隨機抽取時:λ=Σ(Ni/N)2 =ΣPi2(Pi=Ni/N),則D=1-Σ(Ni/N)2=1-ΣPi2,后式是simpson多樣性指數的最后表達形式,也稱作Gini指數。②Shannon-Wiener指數(H)。H =-Σ|Ni/Nlg(Ni/N)|,式中:Ni為第i個種的個體數目;N為群落中所有種的個體總數。上式亦可表示成H=-Σpi lg(pi)pi=Ni/N,表明第i個種的相對多度。Shannon-Wiener指數來源于信息理論,其計算公式表明,群落中物種數增多代表了群落的復雜程度增高,即H值愈大,群落所含的信息量愈大。

2.1.4群落的均勻度指數。群落多樣性指數無論以何種形式表達,都是把群落物種豐富度和均勻度結合起來的一個單一的統計量。因此,均勻度是研究群落多樣性的另一個十分重要的概念。均勻度是指生物群落中不同物種多度(生物量、蓋度、重要值等)分布的均勻程度。其常用的度量指標有:①Pielou均勻度指數。是群落的實測多樣性(H′)與最大多樣性(H′max,即在給定物種數S下的完全均勻群落的多樣性)的比率。應用Shannon-Wiener多樣性指標,則Pielou均勻度指數的表達式為:Jsw=H′/H′max=(-ΣPi log Pi)/log s,若用Simpson多樣性指數進行計算,則有:Jgi=[(1-Σpi2)/(1-1/S);②Sheldon均勻度指數:Es=exp(-ΣPi log Pi)/S;③Heip均勻度指數:Eh=[exp(-Σpi log Pi)-1]/(S-1);④Alatalo均勻度指數:Pielou、Sheldon和Heip均勻度指數的表達式中都包含有群落物種的豐富度指數(S),由于S的大小與樣本大小有關。因此,均勻度指數的大小對樣本大小非常靈敏。對此,Alatalo提出了另一種均勻度指數的計算公式:Ea=[(Σpi2)-1-1]/[exp(-Σpi logPi)-1],顯然,Alatalo均勻度指數的大小與樣本大小的關系并不密切。

2.2β多樣性

β生物多樣性用來表示生物種類對環境異質性的反應,是一個比較復雜的測度,不僅描述生境內生物種類的數量,同時也考慮到這些種類的相同性及其彼此間的位置。通常β多樣性被表示為群落間相似性指數或是同一地理區域內不同生境中生物物種的周轉率。不同生境間或某一生境梯度上不同地段間生物種類組成的相似性越差,β生物多樣性越高。β多樣性可以通過不同指數來計算。常見的指數有:①Whittaker指數(βW)(Whittaker 1960)。其計算公式為:βW=S/(ma-1),式中:S為研究群落中的物種總數;ma為樣方的平均物種數。②Cody指數(βC)(Cody,1975)。其計算公式為:βC=[g(H)+I(H)]/2,式中:g(H)為沿生境梯度H而增加的物種數目;I(H)為沿生境梯度H而減小的物種數目。③Wilson和Shmida指數(βT)(Wilson和Shmida,1984)是上述2種指數的結合,其計算公式為:βT=[g(H)+I(H)]/ma。④Bray-Curtis指數(CN)。上述多樣性指數均利用二元屬性數據,具有算法簡單的優點,但沒有考慮到種的相對多度。因此,更常用的是:CN=2Nj/(Na+Nb),式中:Na為樣地A的物種數;Nb為樣地B的物種數;Nj為樣地A和B共有種中個數目較少者。

2.3γ多樣性

γ多樣性高(即地理區域生物多樣性高)的地區一般出現在地理上相互隔離但彼此相鄰的生境中。在這類生境中常常會發現一些生態特征相近但分類特征極不相近的生物種類生活在一起。γ多樣性主要用于描述生物進化過程中的生物多樣性(Whittaker,1960;Cody,1986)。R.H.Whittaker(1960)曾簡單地定義地理區域生物多樣性,即γ多樣性為某一地理區域中的生物種類之數量,他認為γ多樣性是地理區域尺度上的α多樣性。但美國生態學家M.L.Cody(1986)則定義γ多樣性為地理區域尺度上的β多樣性。

3生物多樣性的測度方法在退耕還林工程中的應用分析

3.1生物多樣性的測度尺度和取樣方法

生物多樣性測度上有很多尺度——基因、生物個體、生態系統等,而且能夠從不同的形式(組成、結構、功能、時間、空間)上進行研究。退耕還林工程是在人為干擾下把相對脆弱的坡耕農地生態系統演變為相對穩定、高效的森林生態系統的過程。因此,生物多樣性的測度在退耕還林工程中的應用應在生態系統層面上。退耕還林地物種多樣性結果的取樣效應的產生與否,與生態位關系、生境多樣性、群體效應和生態學的同等性4種生物因素綜合作用相關。不同研究對象及內容其取樣方法也不同的。一般認為,研究群落物種性的組成和結構多采用臨時樣地法中的典型取樣法;研究群落功能和動態多樣性則采用永久樣地法;研究物種多樣性的梯度變化特征,采用樣帶法或樣線法。

3.2多樣性測度指數的應用

多樣性指數是度量生物多樣性高低及空間分布特征的數值指標。退耕還林地生物多樣性監測與評價引入α、β、γ多樣性的概念并加以應用,能較客觀的反應林地生物多樣性狀況及動態變化過程。α、β、γ指數體系中,α指數用于群落內多樣性。對退耕林地物種多樣性的評價不是1～2個指數就能反應的,例如物種豐富度是指一定大小的樣方中的物種數目,不考慮種間個體數量(也可以用生物量、蓋度等表示)差異。換言之,忽略富集種和稀疏種對群落多樣性貢獻的差異是不合理的,至少對于信息的利用是不充分的。因而只有多個指數從不同的側面才能綜合反應群落的特征,只是在選用某些指數的模型上應根據群落的狀況而定。例如由農地轉變為林地初期,野外資料分析表明,物種多度呈幾何級數分布,隨著演替的進展或環境條件的改善,物種多度分布則可能轉變為對數級數分布。而當環境進一步改善,群落相對穩定時,物種多度呈對數正態分布趨勢。另一種選擇多樣性指數的方法,是比較其對某些即定標準的符合程度。這些標準主要包括:①判別差異的能力;②對于樣方大小的敏感程度;③強調哪一個多樣性組分(稀疏種還是富集種);④被利用和理解的廣泛性。

β指數用于群落間的多樣性,β多樣性可以定義為沿著環境梯度的變化物種替代的程度,亦有人稱為物種周轉速率、物種替代速率和生物變化速率。很多學者都對此進行過深入研究。β多樣性還包括不同群落間物種組成的差異,不同群落或某環境梯度上不同點之間的共有種越少,β多樣性就越大。精確地測度β多樣性具有重要的意義,這是因為:①β多樣性可以指示生境被物種分隔的程度;②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性;③β多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質性。在貴州,退耕林地具有明顯的“插花”現象(林地不延續),在客觀上造成了生境的異質,反應在不同群落之間以及同一種群落內部之間差異都很大,用β指數可以認識生物群落的時空結構與功能過程。此外,β多樣性的測度還有助于對物種稀有和瀕危機制的了解。

γ多樣性是不同地點的同一類型生境中,物種組成隨著距離或地理區域的延伸而改變的程度,例如用于北方退耕林地與南方退耕林地物種組成的比較研究。

3.3測度多樣性新技術新理論的應用

近年來,生物多樣性短期數據(Short-Term Inventories)的測度得到關注。應用的方法被稱為生物多樣性的快速估計(Rapid Biodiversity Assessments,RBAs),這種方法能夠提供生物多樣性在迅速過程中物種變化信息,從而為物種保護提供了有效的數據。分形幾何(Fractal Geometry)是目前國際上廣為應用的非線形模型,能對物體隨尺度變化的特征給予刻劃,應用到植被群落異質性分析可以彌補β多樣性指數在取樣尺度的局限性。遙感可以作為一種生態系統多樣性結構的研究工具,具有識別群落結構,如格局、擴展、動態、分布和物種的能力,目前已用于退耕還林工程監測中。

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