雜交粳稻育種研究進(jìn)展

陳付琴 雷冬梅 劉金波 徐福海

摘要探討了雜交粳稻的研究歷史,分析了當(dāng)前雜交粳稻育種存在的問題,并提出了相應(yīng)的發(fā)展對(duì)策。

關(guān)鍵詞雜交粳稻;育種;歷史;問題;對(duì)策

中圖分類號(hào)S511.2+2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739(2009)14-0056-03

中國水稻種植面積3 067萬公頃,粳稻面積828萬公頃,雜交粳稻面積只占常規(guī)粳稻面積的3%;在江蘇,粳稻面積為33.33萬公頃,其中雜交粳稻面積也只占粳稻面積的3%,可見雜交粳稻種植面積處于停滯狀態(tài)。隨著常規(guī)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)粳稻品種的不斷涌現(xiàn)、直播稻技術(shù)的推廣,雜交粳稻品種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)更加嚴(yán)峻。據(jù)預(yù)測(cè),到2030年中國人口將達(dá)到16億。如果雜交粳稻種植面積由現(xiàn)在的3%提高到50%,也就是粳稻種植面積達(dá)到414萬公頃,每年可增產(chǎn)350萬噸優(yōu)質(zhì)稻谷。因此,為實(shí)現(xiàn)雜交粳稻的跨越式發(fā)展,保障中國的糧食安全和農(nóng)民增收,必須加強(qiáng)雜交粳稻品種的選育及研究,以增加雜交粳稻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),擴(kuò)大雜交粳稻的種植面積。

1雜交粳稻育種研究的歷史

早在1958年日本東北大學(xué)勝尾清曾以中國紅芒野生稻為母本與坂藤5號(hào)雜交,發(fā)現(xiàn)中國紅芒野生稻導(dǎo)致藤坂5號(hào)產(chǎn)生雄性不育的細(xì)胞質(zhì)。1960年,日本琉球大學(xué)新成長有以印度秈稻欽蘇拉-包羅II(Achinsurah Boro II)為母本與臺(tái)中65雜交,發(fā)現(xiàn)包羅有導(dǎo)致臺(tái)中65產(chǎn)生雄性不育的細(xì)胞質(zhì),并育成包臺(tái)型(即BT型)臺(tái)中65雄性不育系,同時(shí)把保羅的恢復(fù)系導(dǎo)入臺(tái)中65的細(xì)胞核 ,產(chǎn)生BT型不育系的同質(zhì)恢復(fù)系,于1968年實(shí)現(xiàn)三系配套。之后,1968年日本農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所渡邊以緬甸里德稻(Lead rice)(秈)與藤坂5號(hào)雜交,通過連續(xù)回交,育成具有里德型細(xì)胞質(zhì)的藤坂5號(hào)不育系,并找到有較強(qiáng)恢復(fù)力的福山(粳)為恢復(fù)系,但這2套不育系因優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)均未能用于生產(chǎn)。美國、印度、前蘇聯(lián)和菲律賓等國家也相繼開展了這項(xiàng)研究,但都未能完成三系配套。

我國的粳型雜交水稻的研究是1965年李錚友開始的,1969年育成了滇一型不育系,1972年中國農(nóng)科院從日本引進(jìn)Boro II細(xì)胞質(zhì)后,遼寧、湖南等省農(nóng)科院把它轉(zhuǎn)育成黎明和豐錦等不育系,但在粳稻品種中未能找到有效恢復(fù)系,而是通過秈粳交,后代再與粳稻復(fù)交的方法選育出含秈稻血緣的粳稻恢復(fù)系,配制出優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)的雜交粳稻在生產(chǎn)上推廣。第1個(gè)粳型恢復(fù)系C57,把秈稻IR8的恢復(fù)基因?qū)氲骄局羞x育而成(IR8/科情3號(hào)//京引35組合),用它作父本于1975年育成粳型雜交水稻黎優(yōu)57,用于生產(chǎn),實(shí)現(xiàn)了粳稻的三系配套。

2雜交粳稻存在的問題

20世紀(jì)80年代初,楊振玉(1982)通過秈粳復(fù)交培育出C57,解決了我國粳型恢復(fù)系的選育問題,并培育出黎優(yōu)57,從而代替了80年代以前的豐錦、秋光等常規(guī)品種。但80年代末,雜交粳稻的生產(chǎn)出現(xiàn)徘徊和滑坡現(xiàn)象,表現(xiàn)為:①不育系異交特性差及母強(qiáng)父弱的制種特點(diǎn);②繁殖制種中生物學(xué)混雜產(chǎn)生的同質(zhì)恢對(duì)雜種F1純度的影響;③雜交粳稻的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)不及純系粳稻;④雜交粳稻出米率和外觀品質(zhì)不及推廣的純系粳稻。隨著人們對(duì)BT型配子體不育系、雜交制種和種子純度的認(rèn)識(shí),粳稻雜交的手段和技術(shù)得到了改善,種子生產(chǎn)體系變得完善。前面2點(diǎn)已得到解決,而后面2點(diǎn)始終是制約雜交粳稻發(fā)展的重要因素。陳忠明(2000)認(rèn)為主要原因是親本不育系改良滯后,保持系只能體現(xiàn)當(dāng)時(shí)的生產(chǎn)水平;而且雜交粳稻株型主要受恢復(fù)系制約,當(dāng)時(shí)的恢復(fù)系常表現(xiàn)為生長量小,分蘗力差,葉色深,葉層配置不合理,后期早衰,穗型較大,兩段灌漿明顯,結(jié)實(shí)率偏低。另外,由于純系粳稻品種的不斷改良,產(chǎn)量接近、米質(zhì)優(yōu)于現(xiàn)有雜交粳稻組合,對(duì)雜交粳稻的挑戰(zhàn)更為嚴(yán)峻(楊振玉,1998)。

隨著骨干材料恢復(fù)系C418的選育成功,雜交粳稻面積出現(xiàn)了新的發(fā)展。在江蘇,雜交粳稻9優(yōu)138的選育成功,打破了江蘇雜交粳稻徘徊不前的僵局。但雜交粳稻制種產(chǎn)量低、花期不遇,產(chǎn)量及米質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不明顯,影響著雜交粳稻的發(fā)展,而且同質(zhì)恢的影響也時(shí)刻存在。加上近幾年高溫致使粳稻不育系(武運(yùn)粳7號(hào)A)高溫結(jié)實(shí),都是雜交粳稻的發(fā)展瓶頸。

3雜交粳稻發(fā)展對(duì)策

針對(duì)當(dāng)前雜交粳稻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)的形勢(shì),張忠旭和楊振玉(1999)提出了利用雙親加性效應(yīng),提高籽粒產(chǎn)量競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);把新育成的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)常規(guī)品種轉(zhuǎn)化為三系親本,結(jié)合優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)育種,將優(yōu)勢(shì)育種親本的本地有利基因優(yōu)勢(shì)生態(tài)群(一般配合力的遺傳基礎(chǔ))與優(yōu)勢(shì)育種配組另一親本外源有利基因優(yōu)勢(shì)生態(tài)群(秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用為內(nèi)涵的遺傳基礎(chǔ))相結(jié)合,遵循秈粳遺傳成分適度搭配、本地適應(yīng)系與偏秈(偏粳)外源系相結(jié)合以及篩選有利優(yōu)勢(shì)、淘汰不利優(yōu)勢(shì)等配組原則,根據(jù)雜種F1的遺傳加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng),走“水漲船高”之路;同時(shí)創(chuàng)造籽粒優(yōu)勢(shì)的F1理想株型。針對(duì)保持系產(chǎn)量水平不高的現(xiàn)狀,應(yīng)在繼續(xù)加強(qiáng)恢復(fù)系選育的前提下,有目的地加強(qiáng)對(duì)保持系的轉(zhuǎn)育,走“水漲船高”的道路,實(shí)現(xiàn)雜粳優(yōu)勢(shì)的利用。

另外,南京農(nóng)業(yè)大學(xué)洪德林(2000)也提出了利用不育細(xì)胞質(zhì)作為鑒別標(biāo)志,通過回交轉(zhuǎn)育,把各地新育成的粳稻優(yōu)良品種轉(zhuǎn)育成三系親本,再通過不同生態(tài)類型的親本進(jìn)行交配,形成“回交轉(zhuǎn)育、生態(tài)配組”的育種策略,使純系育種和雜交育種之間形成一種“水漲船高”的關(guān)系,從而提高其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),使雜交粳稻的產(chǎn)量有一個(gè)明顯的提高。而且通過增加粳稻血緣,減少秈稻的血緣,有利于改善雜交粳稻的稻米品質(zhì)(洪德林,1998)。因此,要提高雜交粳稻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),關(guān)鍵是要選育高產(chǎn)水平的雙親。

針對(duì)雜交粳稻制種時(shí)父本花時(shí)遲,雜交制種花期不遇,不少研究者提出“秈不粳恢”的親本選育思路,即增加不育系秈型的成分,增加恢復(fù)系粳型的成分。通過粳型恢復(fù)系與常規(guī)粳稻雜交,把常規(guī)粳稻的強(qiáng)分蘗性、后期不早衰等優(yōu)點(diǎn)轉(zhuǎn)嫁接到恢復(fù)系上,從而提高恢復(fù)系的綜合性能。

3.1不育系的改良

一個(gè)優(yōu)良的組合,必須能充分利用環(huán)境的有利條件,抵抗或適應(yīng)不利條件,使不利條件對(duì)產(chǎn)量的影響降到最低限度。而組合對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性,絕大部分受核基因控制,因不育系和保持系是同核異質(zhì)體,而不育系的農(nóng)藝性狀是由保持系決定的,所以在不育系的適應(yīng)性和豐產(chǎn)性上,必須注重保持系的選育。粳稻品種中幾乎不存在有對(duì)粳型不育系恢復(fù)的能力,只有保持的能力(洪德林,1985)。因此,只要找到高產(chǎn)、配合力好的粳稻品種,開花習(xí)性好,異交率高,就可轉(zhuǎn)化為三系親本,提高親本的產(chǎn)量能力。

近2~3年,粳稻的條紋葉枯病大發(fā)生,嚴(yán)重影響了粳稻的推廣。江蘇大面積推廣的粳型號(hào)不育系武運(yùn)粳7號(hào)A表現(xiàn)為不抗條紋葉枯病,加上以前選育的粳型不育系親本老化,且不抗條紋葉枯病。因此,用當(dāng)前生產(chǎn)上大面積推廣的常規(guī)粳稻來轉(zhuǎn)育不育系,或向粳稻中摻秈再轉(zhuǎn)育,實(shí)現(xiàn)“秈不粳恢”粳型雜交水稻配套。

針對(duì)不育系高溫結(jié)實(shí),一些科研工作者已經(jīng)有意識(shí)地將兩系不育系轉(zhuǎn)育成三系不育系,使核不育基因與光溫敏基因核不育基因重組在一起,構(gòu)成雙型不育系。

3.2恢復(fù)系的改良

粳型雜交稻先于秈型雜交水稻實(shí)現(xiàn)三系配套,但因優(yōu)勢(shì)弱,故推廣面積遠(yuǎn)不及秈型雜交水稻(洪德林等,1990)。恢復(fù)系資源貧乏是粳型雜交水稻發(fā)展緩慢的重要原因(Shinjyo C ,et al.,1972a,1972b)。粳稻的恢復(fù)基因幾乎都是從秈稻中導(dǎo)入通過秈粳復(fù)交產(chǎn)生,因而不可避免的在引入秈稻恢復(fù)基因的同時(shí),也引入了秈稻中不利的遺傳成分,從而導(dǎo)致生育期推遲、米質(zhì)下降等(洪德林等,1985)。例如北方雜交粳稻研究中心的楊振玉(1982)采用秈粳復(fù)交的方法(IR8×科情3號(hào)→F1×京引35)育成的具有秈稻恢復(fù)基因的粳稻恢復(fù)系C57等(含有較多的秈稻遺傳成分,平均為12.5%)配出的F1組合生物產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯,但經(jīng)濟(jì)系數(shù)有所下降,結(jié)實(shí)率不高,稻谷的出糙率、精米率和整精米率也較純系粳稻低(洪德林等,1998b)。

北方雜交粳稻自實(shí)現(xiàn)三系配套以來大多以彎曲穗型為恢復(fù)系C57和C418這2個(gè)骨干恢復(fù)系選育雜交粳稻。秈粳交恢復(fù)系材料普遍表現(xiàn)花時(shí)早、感光性強(qiáng)、生育期偏長、耐低溫性差等缺點(diǎn),從制種角度提倡秈不粳恢,加強(qiáng)恢復(fù)系粳稻成分。為解決這一問題,遼寧農(nóng)科院(張忠旭和楊振玉,1999)和江蘇里下河地區(qū)農(nóng)科所(李愛宏等,1999;孔祥斗等,1997)等認(rèn)為,適當(dāng)增加恢復(fù)系粳稻血緣,減少秈稻的血緣,提高恢復(fù)系本身的秈粳協(xié)調(diào)能力,改善恢復(fù)系的稻米品質(zhì),同時(shí)改造恢復(fù)系株型,將常規(guī)稻的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和良好的株型性狀轉(zhuǎn)移到雜交粳稻上,另一方面,向保持系及恢復(fù)系中漸滲爪哇稻、超級(jí)稻等次亞種的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)基因,在保持恢復(fù)系較高產(chǎn)的基礎(chǔ)上,競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與超親優(yōu)勢(shì)協(xié)調(diào)并進(jìn)。

3.2.1常規(guī)粳與粳稻恢復(fù)系雜交。江蘇揚(yáng)州農(nóng)科所把改良恢復(fù)系的株型和豐產(chǎn)性作為突破口,選用生產(chǎn)上主栽的粳稻品種武育粳3號(hào)與恢復(fù)系C8411雜交,將常規(guī)稻良好的株型嫁接到恢復(fù)系上,育成了一批豐產(chǎn)性突出、株型優(yōu)良的恢復(fù)系R532,用它配制出的雜交種產(chǎn)量有明顯提高(孔祥斗等,1997)。

3.2.2借助分子手段,選育直立穗型粳型恢復(fù)系。北方雜交粳稻工程技術(shù)中心于2000年開始形成以恢復(fù)系C418為主要遺傳背景的恢復(fù)基因庫,導(dǎo)入了世界各地水稻的優(yōu)良基因構(gòu)建了粳型恢復(fù)系育種材料平臺(tái),并在該育種平臺(tái)上進(jìn)行恢復(fù)系的選育與改造,使恢復(fù)系的選育與改造工作進(jìn)入數(shù)字化、規(guī)模化階段。直立穗型恢復(fù)系C52是以直立穗型粳稻恢復(fù)系C9083為父本,優(yōu)質(zhì)早熟的常規(guī)粳稻品種遼粳244為母本雜交而成的。

3.2.3北方雜交粳稻中心通過利用高產(chǎn)常規(guī)品種轉(zhuǎn)育過程中的中間材料導(dǎo)入恢復(fù)基因,利用常規(guī)品種進(jìn)行回交-測(cè)交,最終選育出具有常規(guī)品種絕大部分優(yōu)點(diǎn)的新恢復(fù)系。該研究利用了優(yōu)良常規(guī)水稻的不育系回交轉(zhuǎn)育的中間型材料進(jìn)行選育恢復(fù)系,為恢復(fù)系的遺傳基因背景提供了新的種質(zhì)來源,同時(shí)為選育恢復(fù)系雜交過程減少了人工去雄雜交的過程,增加了恢復(fù)系品種選育的思路;利用中間型的不育系材料同時(shí)也為選育與當(dāng)?shù)貎?yōu)良水稻品種優(yōu)點(diǎn)相似的恢復(fù)系縮短了選育年限。這種恢復(fù)系選育技術(shù)為雜交粳稻在常規(guī)粳稻品種產(chǎn)量基礎(chǔ)上的進(jìn)一步提高提供了技術(shù)保障。其育種程序如下:第1步用待轉(zhuǎn)育的粳型水稻M與不育系A(chǔ)連續(xù)雜交2次,形成B1F1代群體的不育系材料A/M//M;第2步以A/M//M為母本,具有恢復(fù)基因的恢復(fù)系材料R為父本進(jìn)行雜交,形成雜交復(fù)合體的雜交種A/M//M///R;第3步以復(fù)合雜交種A/M//M///R為父本,以M為母本進(jìn)行雜交,得到M/(A/M//M///R),然后仍以M為母本,以M/(A/M//M///R)為父本進(jìn)行雜交,得到M/M/(A/M//M///R)的回交群體材料,收獲該世代數(shù)的群體材料,從其分離的后代中選擇與M的性狀相似的材料進(jìn)行恢復(fù)基因的測(cè)定,所得到的恢復(fù)系材料即為與M相似的恢復(fù)系。

3.2.4北方雜交粳稻中心提出的恢復(fù)系選育方面,需要對(duì)后代進(jìn)行測(cè)恢,或利用分子技術(shù),增加工作難度。如果在常規(guī)粳稻多次回交后,再用當(dāng)前優(yōu)異的粳稻恢復(fù)系雜交,這樣可減少工作量。即在第3步驟中,以復(fù)合雜交種A/M//M///R為父本,以粳型恢復(fù)系R為母本進(jìn)行雜交,所得到的R/(A/M//M///R),從其分離的后代中選擇與M的性狀相似的材料,所得到的恢復(fù)系材料既保留了M的優(yōu)點(diǎn),又引進(jìn)了恢復(fù)基因,而且工作量也變小。

3.3秈粳架橋

北方雜交粳稻研究中采用“秈粳架橋、親緣漸滲、有利基因交換、親本遺傳改良”的方法,利用輪回422與密陽23雜交育成粳型特異親和恢復(fù)系C418,秈型成分約占1/3,粳型成分約占2/3,與多個(gè)不育系雜交,表現(xiàn)為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗倒、高光效、高結(jié)實(shí)率、高配合力等,成為繼C57之后又一個(gè)具有廣泛應(yīng)用前景的粳稻恢復(fù)系(張忠旭等,1999)。

3.4同質(zhì)恢選育

通過雜交和系譜法改良粳稻恢復(fù)系,后代選擇單株是否會(huì)含有恢復(fù)基因必須與不育系測(cè)交后才可得知,選育工作量大,時(shí)間長,且不易獲得育性恢復(fù)力、產(chǎn)量和米質(zhì)配合力都好的理想重組體。所謂同質(zhì)恢是指具有與核質(zhì)互作雄性不育系相同細(xì)胞質(zhì)的恢復(fù)株。同質(zhì)恢復(fù)系選育過去在雜交秈稻上有人做過,是從F2及以后世代中選擇可育株進(jìn)行,恢復(fù)力好,但是配合力不理想,未能獲得可用的優(yōu)良恢復(fù)系(李澤炳等,1982;廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院育種室第三組,1977)。在粳稻上,日本最早配套的三系都是細(xì)胞質(zhì)相同,三系遺傳背景相似,因而雜種沒有優(yōu)勢(shì)(蓋鈞鎰編,1977)。洪德林(1998)提出粳稻同質(zhì)恢選育的策略,通過利用雄性不育細(xì)胞質(zhì)本身作為育性鑒定標(biāo)記,通過回交的方法把生產(chǎn)上推廣的或新選育的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)配合力好的粳稻品種(品系)或雜交粳稻轉(zhuǎn)育成同質(zhì)恢復(fù)系,既能免去單株測(cè)交又能保持原品種配合力的粳稻恢復(fù)系選育途徑。洪德林(1998)研究發(fā)現(xiàn)粳稻BT型同質(zhì)恢與非同質(zhì)恢對(duì)BT型不育系的育性恢復(fù)力無顯著差異。這樣,不僅利用了粳稻品種(品系)或雜交粳稻的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)配合力好的特點(diǎn),而且還都導(dǎo)入了恢復(fù)基因,增加了粳稻成分,改善了恢復(fù)系。

3.5通過基因累加、互補(bǔ),選育新的恢復(fù)系

利用優(yōu)異的粳型號(hào)恢復(fù)系與另一粳型恢復(fù)系雜交。江蘇徐淮地區(qū)農(nóng)科所用中粳恢復(fù)系R37682(蘆葦?shù)?02428//8628,有野生稻親緣)與北方雜交粳稻中心選育的C9083,雜交選育的徐恢201,先后組配徐優(yōu)201、徐2優(yōu)1號(hào)等通過江蘇審定。

3.6利用特異材料

3.6.1利用廣親和基因材料。增加居復(fù)系的遺傳差異和生態(tài)類型差異,進(jìn)而增加恢復(fù)系與不育系的差異,實(shí)現(xiàn)雜種F1高產(chǎn)。如C418、輪回422均為爪哇型、廣親和材料,已廣泛用于雜交粳稻的配組及粳稻恢復(fù)復(fù)的選育。

3.6.2向粳稻恢復(fù)系中導(dǎo)入優(yōu)異基因。美國光身稻稻米品質(zhì)優(yōu)良、葉片厚,對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)性強(qiáng),光合速率高,偏大穗,成穗率高,抗倒性強(qiáng),對(duì)秈粳有一定的親和性。江蘇、安徽近幾年在每年的8月中旬都有1次高溫時(shí)段,致使水稻結(jié)實(shí)率明顯下降。因此,向雜交材料中導(dǎo)入高光效基因,既可提高光合效率,也可防患于未然。

此外,還有抗條紋葉枯病基因、抗除草劑基因、抗稻瘟病基因等。

4討論

與三系雜交秈稻相比,雜交粳稻所占的面積低,為粳稻面積的3%,為三系雜交秈稻面積的1.4%,雜交粳稻具有廣闊的發(fā)展空間。

但雜交粳稻育種的科研投入不足,科研協(xié)作不強(qiáng),雜交粳稻的強(qiáng)感光性、高產(chǎn)栽培技術(shù)體系不配套,時(shí)刻制約著雜交粳稻的發(fā)展。因此,在雜交粳稻育種上,要加強(qiáng)親本的改造,充分利用優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)育種相結(jié),促使雜交粳稻發(fā)展再上一個(gè)新臺(tái)階。

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