小麥氮營養研究進展

馬學禮 焦 峰 張立峰

摘要:根據目前國內外氮素營養研究的現狀,從氮素營養對小麥生理特性、群體質量與葉片光合特性、籽粒產量及粒重的調控、小麥籽粒品質、小麥籽粒品質與產量的相關性等方面的影響闡述了小麥氮素營養研究進展,并概述了提高小麥產量和蛋白質含量的氮素營養機理和調控措施,進而表明氮素在小麥營養中的重要作用。

關鍵詞小麥;氮素營養;生理特性;群體質量;光合特性;產量;品質

中圖分類號S512.1文獻標識碼A文章編號 1007-5739(2009)14-0009-02

氮素是小麥生長發育必需的大量營養元素之一,也是小麥細胞原生質的重要組成成分,是組成氨基酸、蛋白質的必需化學元素,是核酸、葉綠素及多種酶、維生素、植物激素的組成成分。適量的氮素能促進小麥根、莖、葉等營養器官的生長發育,增加植株綠色面積,加強光合作用和營養物質積累,協調群體發展,優化群體結構,同時促進分蘗和幼穗分化發育,增加小花原基分化數和可孕花數,有利于花、籽粒等生殖器官的發育和生長,對提高分蘗成穗率,促進穗多、穗大、增加粒重具有重要的作用;同時對提高小麥籽粒蛋白質含量、濕面筋含量、面粉沉降值和面團穩定時間亦有顯著作用。

1氮素對小麥生理特性的影響

一般研究認為,氮在小麥的整個生育期內具有重要的生理功能,氮的缺乏或過多都會對小麥的一系列生理活性產生不同程度的影響。氮缺乏時,植株矮小,葉小色淡(葉綠素合成減少),甚至發黃,分蘗減少,穗小粒少,成熟早,產量低,并擾亂正常的細胞生長和分裂,蛋白質合成的速度和種類減少;氮過多時,則會導致葉色深綠,植株徒長,大部分碳水化合物用于與氮結合成蛋白質,而纖維素、木質素的形成則受影響,易引起倒伏。

2氮素對小麥群體質量和葉片光合特性的影響

2.1氮素對小麥群體結構的影響

在氮肥運籌對小麥群體結構的影響方面,多數學者研究發現,隨供氮水平提高,根冠比降低,這種趨勢在小麥上尤為突出。當供氮量不足時,在營養生長期,易引起葉面積指數下降過早,在籽粒灌漿時易產生源限制;當供氮量過大時,莖稈產量過分增加,而籽粒產量增加有限,出現庫限制(如穗粒數少)、庫競爭(如促進分蘗的形成)或源限制等現象,同時植株易倒伏,嚴重限制產量提高。在20世紀,世界各國認為,小麥籽粒產量不高的一個主要原因是莖稈產量降低,于是就通過引入具有矮稈基因的品種,增加同化產物向籽粒庫的分配比例,提高收獲指數,從而使產量提高。另一方面,小麥莖鞘光合產物對籽粒的貢獻率與株高呈正相關關系,株高與千粒重也呈極顯著正相關關系,而與穗粒數呈極顯著負相關關系。一般來說,晚熟品種的分蘗數多于早熟品種,氮素虧缺時會降低小麥分蘗數。

此外,拔節期重施氮肥不但可以顯著改善群體質量、優化群體結構、增加植株基部節間的充實度和單株次生根條數,使穗下節間大維管束總面積增大,從而提高后期植株抗倒、抗旱和抗干熱風能力;而且可以延長葉片功能期,提高葉片葉綠素含量,增加后期干物質積累量,從而有利于充分發揮小麥后期的增產潛力;還可以提高分蘗成穗率,增加成穗數,減少小穗小花退化,提高穗粒數,促進籽粒灌漿,增加粒重,因而可以顯著提高小麥產量。

2.2氮素對小麥葉片光合特性的影響

在肥料三要素中,氮素是影響小麥葉片光合能力的最有效因子之一。氮肥不足時追施氮肥可提高光合效率的原因有2個方面:一是間接影響。施氮促進葉面積增大、葉片數增多,增加光合面積,延緩葉片衰老,延長葉片功能期;二是直接影響,即提高光合能力。施氮后葉綠素含量增加,光化學反應加速,葉片內蛋白質含量增加,參與光合作用酶類的活性增強,使暗反應順利進行。作物光合作用降低的因素主要來自于氣孔限制與非氣孔限制2種因素,其中非氣孔因素主要包括葉綠體結構、葉綠素含量、光合磷酸化等,葉綠素含量隨葉片含氮量的增加而提高,缺氮會導致葉綠體光合磷酸化下降。氮素是葉綠素的主要成分,施氮一般能促進植物葉片葉綠素的合成。不同氮素形態對作物葉片葉綠素含量的影響不同,NH4+-N和NO3--N共存處理,對葉片葉綠素含量和凈光合速率的影響最大,NO3--N處理次之,NH4+-N處理最小。

研究表明,小麥葉片固定CO2的能力與葉片含氮量有關,葉片含氮量增加,CO2同化速率增加,但當氮含量超過一定水平后會降低同化速率。有研究表明,不同形態氮素對光合速率影響也不相同。肖凱等認為,NH4+-N、NO3--N及其混合氮源對小麥葉肉導度有較大影響,以混合氮源處理的導度較高,NO3--N處理次之,NH4+-N處理較小,但對葉片胞間CO2濃度的影響卻呈相反趨勢,改善氮素營養可使葉片胞間CO2濃度降低,表明非氣孔限制可能是影響不同形態氮素對光合作用影響強弱的主要因子。

施氮能明顯延長光合速率高值持續期,中后期適量追施氮肥可以明顯抑制葉綠素降解,并使植物體內保護酶活性保持高水平,降低后期細胞膜脂過氧化水平,從而在一定程度上延緩葉片功能的衰老,有利于籽粒灌漿和提高產量。小麥旗葉光合速率的高低對保持較長光合產物的累積具有重要意義,花后有效光合面積的持續期(特別是旗葉有效光合面積的持續期)與籽粒產量呈高度正相關關系。

在一定養分供應范圍內,葉片中礦物質養分含量與植物葉片凈光合速率間呈顯著正相關關系;隨著供氮水平的下降,成熟葉片凈光合作用的光效應曲線降低。不同穗型品種的凈光合速率對氮素的反應不同,有研究發現,供氮使大穗大粒品種花后23d的凈光合速率顯著增加,而對花后18d的凈光合速率沒有影響,供氮使小穗多分蘗型品種花后18d、23d的凈光合速率均增加,高氮供應對這2類小麥葉片的衰老均能起到減緩作用。

在不同土壤水分條件下,氮素對作物光合速率和氣孔導度的影響不盡相同。研究表明,施氮能明顯增加小麥旗葉對干旱的生理適應性,延緩葉片衰老,提高整株葉面積和葉綠素含量,旗葉凈光合速率、氣孔導度、葉肉光合活性都維持在較高水平,從而提高小麥產量。小麥葉片葉綠素代謝與氮營養密切相關。在生產上控制植物葉片葉綠素含量變化十分重要,小麥高產栽培要求開花至乳熟期旗葉和倒二葉有較高葉綠素含量,而在乳熟后期葉色及時轉黃,使體內可溶性化合物向籽粒及時轉運。

3氮素對小麥籽粒產量及粒重的影響

據研究表明,施氮量和籽粒產量呈二次曲線關系,當施氮量超過臨界值時,投入產出率急劇下降,但最佳施氮量因品種最大產量潛力和土壤肥力而有所不同。在低氮水平下,適當增加基本苗可使籽粒產量增加,而在高氮水平下則呈相反趨勢,說明氮素對籽粒產量的調節效應和群體條件有密切關系。施氮期對籽粒產量雖有調節作用,但由于總施氮量一致,因而不能夠呈顯著差異。籽粒重隨施氮量增加而下降,施氮量和籽粒容重呈顯著負相關關系。當基本苗相同時,有機肥料施用比例和粒重呈顯著正相關。而李友軍、劉發魁等研究認為,在總施氮量一致的條件下,因施氮時期不同而使籽粒產量產生顯著差異,在拔節期重施氮肥可以提高分蘗成穗率、增加成穗數、減少小穗小花退化、提高穗粒數、促進籽粒灌漿、增加粒重,因而可以顯著提高小麥產量。賈振華等的研究也得出相同結論,認為籽粒產量以拔節期追施氮肥最高,在拔節前隨著追肥時間的后延產量增加,拔節期后隨追肥時間的后延產量下降。

4氮素對小麥籽粒品質的影響

小麥籽粒蛋白質的形成與氮素的吸收、轉運密不可分。不同施氮水平和不同施氮時期對小麥籽粒品質均有不同程度的影響。國內關于氮肥分期施用對小麥產量和蛋白質含量影響的報道始于20世紀90年代初,研究表明,氮肥施用時期對產量和蛋白質含量以及蛋白質產量的效應并不同步,即產量最大的施氮時期并不是蛋白質含量最高的施氮時期,高蛋白的氮肥時期并不是蛋白質含量最高的施氮時期,高蛋白的氮肥最大效應期晚于產量的氮肥最大效應期。生育前期施氮有利于產量的形成,生育后期施氮有利于蛋白質含量的提高。

在不同施氮時期對小麥籽粒蛋白質含量的影響方面,學者們已做了大量研究工作。邢先貴等認為,小麥在播前或拔節前施氮肥對于提高濕面筋和沉降值的作用最大,并能增加籽粒產量,但很少增加籽粒蛋白質含量,在拔節、開花、花后施氮,籽粒蛋白質含量顯著增加。賈振華等的研究也得出類似的結論,在底肥相同、只施1次拔節肥時,蛋白質含量隨拔節期施氮肥量的增加而遞增,但施氮量越多增幅越小,孕穗期施氮比早期施氮對提高籽粒蛋白質含量效果更好,花期追施氮肥,隨著施氮量增加,在不同肥料水平上籽粒蛋白質含量提高幅度較大,且影響遠比拔節期大。但有關氮肥施用量對小麥籽粒產量和蛋白質含量的影響研究表明,在不同氮肥水平下,隨著施氮量的增加,小麥籽粒產量和蛋白質含量都呈上升趨勢,但并不同步。且二者的最佳施氮量都有一臨界值,超過這一臨界值,即為奢侈消耗,會產生毒害作用,籽粒產量和蛋白質含量不但不再上升,反而下降。

關于籽粒產量和蛋白質含量的適宜施氮量的研究報道并不一致,適宜施氮量的不確定性與供試土壤的供氮水平、小麥品種、產量水平以及氮肥利用率有很大關系,而且它們之間的關系較為復雜,很難確定出一個精確且適于大面積推廣的施氮量。為此,朱兆良提出“平均適宜施氮量法”,該方法的理論依據為:①對同一地區的同一作物來說,由于耕作施肥制度和栽培技術水平一致,因而可以從田間氮肥施用量試驗網的結果中,計算各個田塊適宜施氮量的平均值(即平均適宜施氮量),這個平均值可以作為該條件下大面積生產中推薦該作物適宜施氮量的基礎。②在適宜施氮量附近,產量與施氮量的反應曲線已經平緩,施氮量的少許增減所引起的產量增減不大。該方法由于不需要預測土壤供氮量,符合中國農村缺乏測試條件和田塊小而多的實際,故而易于在大面積上采用而不誤農時。當然隨著品種的改良和栽培技術水平的提高,平均適宜施氮量也需要通過試驗而重新加以確定。由此可見,氮肥的施用時期及施用量影響著小麥籽粒品質的形成。

5小麥籽粒品質與產量的相關性研究

許多學者研究了小麥籽粒品質與產量之間的相關性。有的認為,不同品種間蛋白質含量與籽粒產量呈顯著負相關,但也有報道認為是正相關。不同小麥品種籽粒蛋白質及其組分的變化動態及氮素的調節效應,認為在一定施肥量范圍內增施氮肥其籽粒粗蛋白、賴氨酸含量與產量呈正相關,而超過施氮臨界值則籽粒產量下降,籽粒粗蛋白含量和產量呈負相關。通過研究春小麥品種氮的吸收積累和轉運特征及與籽粒蛋白質的關系認為,在一定限度內,增施氮肥促進了植株氮素的積累,而且由于氮素營養條件的改善,增強了植株的光合能力,從而促進了籽粒的灌漿增重,表現為籽粒產量和蛋白質含量同步增加;供氮水平超過限值,則植株吸收同化的氮素在營養器官中過度集中,不利于同化產物向籽粒轉移,致使籽粒產量下降,而蛋白質含量繼續上升。由此可以看出,品種獲得最高籽粒產量和蛋白質含量所需氮肥的量是不同步的。

對于在不同時期追施氮肥對小麥籽粒產量和品質的影響效應,不同研究者有不同看法,劉明鐘等的研究認為,不同氮肥運籌方式對籽粒產量和蛋白質含量影響并不一致,對產量作用最大的追肥期在小花分化至雌雄蕊分化期,而提高籽粒蛋白質含量的追氮高效期,則在抽穗后;相反基肥、促花肥等對籽粒蛋白質含量的影響較小。賈振華等人認為,拔節期以前各時期追肥,產量與品質同步增長,而拔節期以

后各時期追肥可以提高籽粒的蛋白質含量,但對提高產量無明顯作用。

6結論

綜上所述,在小麥生育期間施氮可以提高植株葉片葉綠素含量,改善葉片光合性能,并延長綠葉功能期;適量的氮素可以促進分蘗發生,促進幼穗分化發育,增加小穗原基、小花原基分化數和可孕花數,提高分蘗成穗率。高產麥田在保持總氮量不變的前提下,適當增加生育中、后期的追氮比例,即實施“氮肥后移”的施肥措施,對有效調控群體發展、優化群體結構、延緩后期植株衰老、實現產量突破和籽粒品質改善具有顯著的作用。

關于高產優質小麥適宜的氮肥用量、基肥與追肥比例、追氮時期,至今仍存在不同的看法。有的研究認為,中后期小麥施氮過多或過晚,蛋白質含量雖有一定提高,但易造成小麥貪青晚熟產量下降;而另有研究表明,起身期以前追氮過多易導致小麥植株早衰,不僅降低粒重和產量,蛋白質含量也相對較低。由此可見,要實現小麥既高產又優質,從根本上講,應通過品種改良,選育同化能力高的品種,以期平衡其碳、氮關系。此外,與之相配套的氮肥運籌方案、良好的栽培條件,也是必不可少的。

7參考文獻

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