神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能

王　淵　汪　明

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，簡(jiǎn)稱膠質(zhì)細(xì)胞，是神經(jīng)組織中除神經(jīng)元以外的另一大類細(xì)胞，也有突起，但無樹突和軸突之分，廣泛存在于神經(jīng)組織中。在哺乳類動(dòng)物中，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元的細(xì)胞數(shù)量比例約為10：1，膠質(zhì)細(xì)胞數(shù)量為神經(jīng)元的10～50倍，而總體積與神經(jīng)元的總體積相差無幾(神經(jīng)元約占45％，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞約占50％)。

自1846年科學(xué)家發(fā)現(xiàn)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞以來，傳統(tǒng)觀念一直認(rèn)為中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)信息的傳遞與整合是由神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)完成，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞僅起支持、營養(yǎng)及協(xié)助代謝等作用。但是近年來科學(xué)家的研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞參與突觸的形成，并調(diào)節(jié)突觸傳遞，參與神經(jīng)元的發(fā)生并與神經(jīng)元之間有信息傳遞。它們?cè)谒季S和學(xué)習(xí)過程中扮演著幾乎和神經(jīng)元一樣重要的角色。

簡(jiǎn)單的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，在20世紀(jì)90年代被重新認(rèn)識(shí)，研究得出了一系列的新的功能：

①支持作用。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，除小血管周圍有結(jié)締組織外，其余均由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞通過縫隙連接形成三維網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)交織成網(wǎng)，支持神經(jīng)元和神經(jīng)纖維。

②修復(fù)和再生作用。中樞神經(jīng)病變時(shí)，小膠質(zhì)細(xì)胞能轉(zhuǎn)變成巨噬細(xì)胞，清除變性的神經(jīng)損傷碎片；而星形膠質(zhì)細(xì)胞則能增生形成膠質(zhì)瘢痕，填充缺損，起修復(fù)和再生作用。

③物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用。第一、中樞神經(jīng)細(xì)胞間隙小，星形膠質(zhì)細(xì)胞通過突起連接毛細(xì)血管與神經(jīng)元，對(duì)神經(jīng)元起運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)和排出代謝產(chǎn)物的作用。第二、星形膠質(zhì)細(xì)胞能分泌神經(jīng)營養(yǎng)因子，維持神經(jīng)元的生長、發(fā)育和分化。

④絕緣屏障作用。第一、神經(jīng)纖維髓鞘是由少突膠質(zhì)細(xì)胞和施萬細(xì)胞形成的，起絕緣保護(hù)作用。第二、星形膠質(zhì)細(xì)胞的血管周足是構(gòu)成血腦屏障的重要組成部分，在屏障的誘導(dǎo)生成和形態(tài)維持中發(fā)揮重要作用。

⑤維持合適的離子濃度。當(dāng)細(xì)胞外K⁺濃度過高時(shí)，膠質(zhì)細(xì)胞膜Na-K泵的活動(dòng)就加快，從而將胞外過多的K+泵入胞內(nèi)，并通過縫隙連接將其分散到其他神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，以維持細(xì)胞外合適的K⁺濃度，這樣有助于神經(jīng)元電活動(dòng)的正常進(jìn)行。維持了神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞之間的普遍穩(wěn)態(tài)。

⑥參與神經(jīng)遞質(zhì)的代謝。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞能攝取和轉(zhuǎn)化多種神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)，如多巴胺(GABA)，谷氨酸(Glu)等氨基酸遞質(zhì)，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞可以把Glu轉(zhuǎn)換為谷氨酰胺(Gln)后再運(yùn)到神經(jīng)元，既消除了Glu，又為神經(jīng)元合成遞質(zhì)提供前體，保持了突觸傳遞的敏感性。

⑦膠質(zhì)細(xì)胞和跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。第一、膠質(zhì)細(xì)胞膜上有離子通道受體：G蛋白耦聯(lián)受體，它能接受神經(jīng)元的信號(hào)，并通過自身代謝、功能及形態(tài)的改變，從而影響神經(jīng)元的功能和活動(dòng)。第二、膠質(zhì)細(xì)胞能產(chǎn)生核因子，它是一個(gè)重要的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子，它直接把信號(hào)轉(zhuǎn)入細(xì)胞核內(nèi)、到達(dá)目的基因，是膠質(zhì)細(xì)胞和神經(jīng)元在基因水平進(jìn)行對(duì)話的語言分子。

⑧調(diào)節(jié)神經(jīng)元活動(dòng)。1997年的Science雜志首次報(bào)道了膠質(zhì)細(xì)胞能增加突觸數(shù)量和傳遞效能。膠質(zhì)細(xì)胞可以影響Glu的清除，進(jìn)而影響神經(jīng)突觸前動(dòng)作電位，導(dǎo)致過量Ach釋放時(shí)，經(jīng)Ach結(jié)合蛋白，影響突觸傳遞。

⑨免疫應(yīng)答作用。當(dāng)神經(jīng)系統(tǒng)受到感染時(shí)，小膠質(zhì)細(xì)胞可轉(zhuǎn)化成巨噬細(xì)胞；同時(shí)星形膠質(zhì)細(xì)胞膜上有主要組織相容復(fù)合物II(MHC-II)類蛋白與抗原結(jié)合，將抗原呈遞給效應(yīng)T細(xì)胞(Tc)，產(chǎn)生免疫應(yīng)答作用。

目前有關(guān)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的研究已經(jīng)形成一個(gè)熱點(diǎn)，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞具有多樣化的結(jié)構(gòu)以及復(fù)雜的功能，與神經(jīng)元之間形成密切的功能性網(wǎng)絡(luò)，共同維持神經(jīng)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)。神經(jīng)系統(tǒng)的任何功能都離不開神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的作用。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的作用還在日益更新，它必將成為腦科學(xué)研究的一大突破口。