木霉生防作用研究進展

由于化學防治成本較高和易污染環境，而且病原物易對殺菌劑產生耐藥性甚至抗藥性，所以，在植物病害防治中越來越多的人們開始探索利用生物防治的方法來解決植物病害問題，生物防治逐漸成為人們所關注的焦點和熱點，尤其是拮抗木霉(Tri2 choderma spp.)在植物病害防治中的應用倍受人們的關注。

作為一種有益真菌，木霉菌廣泛存在于土壤及其他基質中，其生存能力強，適應性廣，具有對多種植物病原菌的拮抗作用和強烈的分解纖維素的能力。木霉菌能夠拮抗多種病原真菌，尤其對士傳病原真菌具有顯著的拮抗作用。在國內外研究中，利用木霉防治植物病害特別是土傳病害的報道很多。

1、拮抗木霉的主要種類

已有研究表明，拮抗木霉主要有哈茨木霉(T.ha rz inum)、綠色木霉(T.v irid e)、鉤狀木霉(T.ham a tum)，長枝木霉(T.longibrach ia turn)、康氏木霉(T.kon ing ii)以及粘帚霉屬的綠粘帚霉(Glioclad iumv irons=T fichod erm a v irens)，但目前農業生防上商業化的產品主要是哈茨木霉菌株及少量的綠色木霉菌株。

2、木霉菌的拮抗對象

繼Weinding(1932年)首次報道木霉菌的拮抗特性后，許多研究者觀察到藻類，半知菌、子囊菌和擔子菌中有木霉的寄生物。木霉菌能寄生的植物病原菌即拈抗對象包括絲核菌屬、小核菌屬、核盤菌屬，長蠕孢屬、鐮刀菌屬、毛盤孢屬、輪枝孢屬、黑星菌屬，內座殼屬，腐霉屬、疫霉屬、間座殼屬和黑星孢屬。

3、拮抗機制

3.1競爭作用 主要為對生存空間和營養的競爭。木霉生命力強、生長快，能迅速地占領空間，吸收營養。

3.2重寄生作用 重寄生現象是指對病原菌的識別、接觸、纏繞，穿透和寄生一系列連續步驟的復雜過程。在木霉與病原菌互作的過程中，寄主菌絲分泌一些物質使木霉趨向寄主真菌生長，一旦寄主被木霉寄生物所識別，就會建立寄生關系。木霉對寄主真菌識別后，木霉菌絲沿寄主菌絲平行生長和螺旋狀纏繞生長，并產生附著胞狀分枝吸附于寄主菌絲上，通過分泌胞外酶溶解細胞壁，穿透寄主菌絲，吸取營養。

3.3抗生作用 木霉在代謝過程中可以產生拮抗性化學物質來毒害植物病原真菌，這些物質包括抗生素和一些酶類。許多木霉菌株產生揮發性或非揮發性的抗菌素類物質，有木霉素、膠霉素，綠木霉素、抗菌肽等。Dennis等還報道了木霉產生的一種揮發性乙醛對病原真菌具有抗性。

3.4誘導植物抗性作用 關于木霉菌生防機制的早期研究主要集中在微生物間的相互作用，忽視了寄主植物的參與。Dean等發現綠色木霉在以D-木糖、木聚糖或者天然植物細胞壁制備物為原始碳源的培養基中能夠產生木聚糖酶，植物在木聚糖酶作用下，具有明顯的防御反應，K⁺、H⁺、C²⁺離子通道打開，合成乙烯以及積累PR蛋白等。

3.5水解酶啟動植物的防御反應 木霉菌產生幾丁質酶和-1，3-葡聚糖酶被認為在抗植物病原真菌中發揮重要作用。Mauch等認為寄主感染時，這兩類酶活性一起增高。β-1，3葡聚糖酶使真菌細胞壁釋放出β-1，3-葡聚糖來源的誘導物(elicitor)，啟動植物的防御反應，導致植物產生和積累與抗病性有關的酚類化合物和木質素等。木霉菌產生的蛋白酶也起重要作用。Elad等認為蛋白酶能使消解植物細胞壁的病原菌降解，直接抑制病原菌萌發，使病原菌的酶鈍化，阻止病原菌侵入植物細胞。

3.6保護酶增強植物抗病性 過氧化物酶(peroxidase，POD)、超氧化物歧化酶(surperoxide dismutase，SOD)與過氧化氫酶(catalase，CAT)等都是膜脂過氧化過程中的重要保護酶。它使02、H202等轉變為活性較低的物質， 降低或消除它們對膜脂的攻擊能力，使膜脂不被氧化而得到保護。

3.7毒性蛋白作用 Lin等從一個綠色木霉菌株中分離到一種蛋白質tricholin，是核糖體鈍化蛋白，能抑制Rhizoctonia solani生長與繁殖。研究表明，tricholin可導致Rlsolani的氨基酸吸收與蛋白質合成障礙，減少多聚核糖體的形成，從而減弱菌絲的生長。

3.8協同拮抗作用 木霉的拮抗作用可能是兩種或三種機制同時或順序作用的綜合。Baker研究表明，用木霉菌處理菜豆種子后，木霉菌對腐霉Pythium的作用包括產生抗生素及重寄生作用兩種機制。木霉菌在產生抗菌素的同時，也產生各種降解細胞壁的胞外酶以抑制土傳植物病原菌的菌絲生長和孢子萌發。目前，木霉菌作為一種具有重要開發價值的自然資源正逐漸被農業生物防治領域研究、開發和利用。