植物抗旱途徑的研究進(jìn)展

摘要： 本文從抗旱的生理機(jī)制、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)特征變化和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的代謝與抗旱性的關(guān)系等方面論述了植物抵御干旱反應(yīng)的途徑以及植物抗旱的機(jī)制。

關(guān)鍵詞： 植物 抗旱性 物質(zhì)代謝

水分在植物的生命活動(dòng)中起著極大的作用，水資源短缺是目前制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個(gè)全球性問題。干旱嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，造成植物減產(chǎn)，限制植物的廣泛分布，并使生態(tài)系統(tǒng)日益惡化。因此，研究植物的抗旱途徑成為現(xiàn)代植物研究工作中急需解決的關(guān)鍵問題之一。

一、植物抗旱性生理范疇

在缺水條件下，作物能獲得足夠的產(chǎn)量的能力謂之為抗旱性。抗旱性是一個(gè)總的概念，其內(nèi)涵包括逃旱性、避旱性、耐旱性和復(fù)原抗旱性。植物抗旱性的提高一方面是因?yàn)橹参镂芰Φ奶岣撸硪环矫媸且驗(yàn)橛行Х乐怪仓晔畯亩岣咚掷眯剩钟珊得{迫。抗旱性涉及三個(gè)主要的生理范疇：干旱條件下作物維持高含水量；作物在低含水量的情況下保持其生理功能；旱后作物含水量和功能的恢復(fù)。

二、植物以形態(tài)變化適應(yīng)水分虧缺

1.植物調(diào)節(jié)根系形態(tài)以保持水分

植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，在有限水分條件下，吸水的多少由根系深度的深淺決定，深層吸水差是由于根長(zhǎng)不夠所致。縱深發(fā)達(dá)的根系系統(tǒng)可使植物充分吸收、利用貯存在土壤中的水分，保證體內(nèi)水分收支平衡，使植物度過干旱期。此外，根水勢(shì)也能反映根系的吸收功能。根水勢(shì)低，吸水能力強(qiáng)。一般認(rèn)為抗旱性強(qiáng)的植物，根水勢(shì)低，利于水分吸收。所以，在干旱脅迫下，植物的根系會(huì)向土壤深處伸長(zhǎng)，有效吸收水分，以滿足自身對(duì)水分的需求，有效提高植物耐旱性。

2.植物調(diào)節(jié)葉片形態(tài)以適應(yīng)干旱

作為同化和蒸騰器官的葉片，在長(zhǎng)期干旱脅迫下，葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化，其形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變與植物的耐旱性有著密切的關(guān)系。主要表現(xiàn)在：葉片表皮外壁有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，厚的角質(zhì)層可提高植物的能量反射與降低蒸騰，從而增強(qiáng)植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保護(hù)植物避免強(qiáng)光照射，減少蒸騰；發(fā)達(dá)的柵欄組織分布于葉的背腹兩面，具有良好的貯水作用，以備干旱時(shí)急需；干旱脅迫時(shí)，植物調(diào)節(jié)葉片生長(zhǎng)速率，使老葉脫落，將葉片面積控制在一定范圍內(nèi)，有效地減少了蒸騰面積，調(diào)節(jié)了體內(nèi)水分平衡以適應(yīng)逆境。耐旱品種通過關(guān)閉氣孔來保持體內(nèi)水份，通過控制氣孔來減少水份損失是提高水份利用率的最重要的途徑。

三、植物以滲透調(diào)節(jié)進(jìn)行抗旱

滲透調(diào)節(jié)是一個(gè)適應(yīng)的過程，在這個(gè)過程中，植物細(xì)胞溶質(zhì)增加，滲透勢(shì)減少以適應(yīng)不良的生長(zhǎng)環(huán)境。干旱脅迫下，植物會(huì)積累有機(jī)分子相溶性溶質(zhì)或滲壓劑。提高植物的滲透調(diào)節(jié)能力，可以增強(qiáng)植物的抗逆性。

1.增加脫落酸含量以抗旱

脫落酸在植物的許多生理過程中起調(diào)節(jié)作用。脫落酸含量與對(duì)逆境抗性程度呈正相關(guān)。隨著干旱的發(fā)生，植物葉片中脫落酸增加，使植物對(duì)不利環(huán)境產(chǎn)生抗性。植物促使氣孔關(guān)閉，從而減少水份損失。脫落酸除能調(diào)節(jié)氣孔開閉外，還能促進(jìn)根系對(duì)水和離子的吸收。缺水時(shí)葉片合成的脫落酸通過韌皮部運(yùn)到根部，促進(jìn)根對(duì)水和離子的透性。脫落酸能促進(jìn)芽的休眠，使生長(zhǎng)速度下降，促進(jìn)同化物質(zhì)的積累，這些都可以減少蒸騰，提高植物保水能力，對(duì)植物抗旱是十分有利的。

2.脯氨酸積累以抗脫水

脯氨酸積累是植物為了對(duì)抗干旱脅迫而采取的一種保護(hù)性措施。脯氨酸可保護(hù)蛋白質(zhì)在水分脅迫下的不變性。脯氫酸親水基與蛋白質(zhì)親水基相互作用使蛋白質(zhì)穩(wěn)定性提高，乃至嚴(yán)重水分脅迫下植物代謝酶和結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)可能會(huì)受積累的脯氨酸的保護(hù)，減輕嚴(yán)重干旱對(duì)植物代謝酶的危害程度［１］。在干旱條件下，植物中游離的脯氨酸含量脯氨酸可呈10倍地增加，增強(qiáng)了植物的滲透調(diào)節(jié)作用，使植物的抗脫水力加大。

3.與甜菜堿有關(guān)的酶類活性增高以抗旱

近年研究結(jié)果指出，甜菜堿可能是作為植物的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一而對(duì)植物的抗旱性起作用。其依據(jù)是滲透脅迫條件下，植物體內(nèi)的甜菜堿醛脫氧酶和植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性。因此，在受到干旱脅迫的細(xì)胞中，甜菜堿起到一種低分子量分子伴侶的作用，穩(wěn)定RuBP羧化酶的構(gòu)象并使其處于功能狀態(tài)，部分抵消了干旱的脅迫。

4.水孔蛋白調(diào)控水分通透性以抗旱

水孔蛋白存在于原生質(zhì)膜和液泡膜中，水孔蛋白屬于整合膜蛋白的家族。水孔蛋白構(gòu)成選擇性水分通道，它們?cè)试S水分自由通過，但并不起泵的作用，這種水分運(yùn)動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力在本質(zhì)上是水壓或滲透壓。在植物體中，水孔蛋白存在于液泡膜（如玉米中、擬南芥中），也存在于原生質(zhì)膜中，如煙草中、擬南芥中［２］。水孔蛋白是植物體中水分跨膜運(yùn)輸?shù)闹饕緩剑谡{(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)和胞內(nèi)鹽離子分布中起信號(hào)傳導(dǎo)作用。

5.清除活性氧以降低干旱帶來的傷害

植物受到水分脅迫時(shí)，產(chǎn)生活性氧，對(duì)細(xì)胞造成損傷，植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除平衡會(huì)受到破壞。大量研究表明，植物體內(nèi)廣泛存在的抗氧化酶系統(tǒng)（超氧化物歧化酶SOD、過氧化氫酶CAT、過氧化物酶POD等）能有效清除活性氧，保證細(xì)胞正常的生理功能，維持其對(duì)干旱脅迫的抗性［３］。因此，植物為適應(yīng)干旱環(huán)境，在逆境條件下能使保護(hù)酶活力維持在一個(gè)較高水平，有利于清除自由基，降低膜脂過氧化水平，從而減輕膜的傷害程度。

6.增多LEA蛋白以提高抗旱性

LEA蛋白是指胚胎發(fā)生后期種子中大量積累的一系列蛋白質(zhì)，廣泛存在于高等植物中。一般情況下，LEA蛋白在植物細(xì)胞中具有保護(hù)生物大分子、維持特定細(xì)胞結(jié)構(gòu)、緩解干旱環(huán)境脅迫的作用。LEA蛋白大多是高度親水的。高度親水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水時(shí)，能夠部分替代水分子，蛋白質(zhì)的多羥基能保持細(xì)胞液處于溶解狀態(tài)，從而避免細(xì)胞結(jié)構(gòu)的塌陷，穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)，尤其是膜結(jié)構(gòu)。在干旱脫水過程中細(xì)胞液的離子濃度會(huì)迅速升高，高強(qiáng)度的離子濃度會(huì)造成細(xì)胞的不可逆?zhèn)Γ刂屏巳彼畟Α?/p>

四、結(jié)語

關(guān)于干旱對(duì)植物的影響進(jìn)行了大量的研究，但在分子水平上植物抗旱途徑還沒有很系統(tǒng)的研究，植物旱害給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大損失，如何最大程度地避免植物旱害是全世界研究的課題，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得抗旱性能的植物新品種是各國(guó)科學(xué)家研究的熱點(diǎn)，是未來獲得抗旱高產(chǎn)作物的主要途徑之一。所以，干旱條件下，植物的抗旱途徑仍有待于進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

［1］湯章城.抗逆性的一般概念和植物的抗?jié)承裕跩］.植物生理學(xué)通訊，1983，（3）：24.

［2］曹新華.谷子根系提水作用及根系吸收對(duì)土壤水分變異的影響［J］.水土保持學(xué)報(bào)，1995，（04）.

［3］王學(xué)臣，任海云，婁成后.干旱脅迫下植物根與地上部分間的信息傳遞［J］.植物生理學(xué)通訊，1992，28，（6）：397-402.