祿豐古猿：人科最早的成員？

人是由古猿進化來的，這已是人人皆知，但是究竟由哪種古猿進化而來，在什么時間、什么地點演變成人類，卻仍是未解之謎，成為科學家乃至所有人關注的問題。

1000萬年前的第三紀末期，隨著青藏高原的隆起和抬升，新構造運動強烈，云貴高原的氣候和環境發生變化，從熱帶、亞熱帶的森林環境逐漸向林地或林地草地相間的環境演變。這極有利于古猿向人類演化，古猿化石豐富的非洲，這個時期的環境就和中國云南相似。早在20世紀初，德國學者海克爾曾提出人類可能起源于亞洲的觀點。1926年，美國中亞考察隊來云南考察，在元謀發現了馬街哺乳動物化石。1930年代，賈蘭坡等人曾到云南尋找早期人類的線索，此后，人們一直關注著這塊紅土地，期待著、尋找著。人類學家在這一區域尋找人類祖先的工作從沒有間斷過。苦苦的尋找也換來了豐碩的收獲。

1956年2月，西南地質局的汪泰茂和林文善在開遠小龍潭煤礦進行地質調查時發現5枚古猿牙齒化石。化石很快由云南省博物館送到中國科學院古脊椎動物與古人類研究所，經著名古人類學家吳汝康院士研究于1957年發表論文。命名為開遠森林古猿新種(Dryopithecus kaiyuansis spnoy)，認為它們屬同一個體的下牙。1957年，云南省博物館從小龍潭煤礦收集的化石中，又發現5枚古猿的牙齒化石，1958年吳汝康發表研究結果，認為這5枚化石和1956年發現的屬同一個種，也是同一個體的下牙，牙齒尺寸較前一批標本大，為雄性，1956年發現的為雌性，并認為開遠古猿是人和猿的共同祖先。1980年6月，小龍潭煤礦的侯保壽在劈煤時發現3枚古猿的牙齒化石，1982年5月，該煤礦的楊茂昌在裝煤時發現古猿上頜骨化石，標本帶回云南省博物館經鄭良修復為一件帶12枚牙齒的古猿上頜骨化石。這些標本經張興永研究，認為屬臘瑪古猿，并且把1956年發現的5枚古猿牙齒也歸入臘瑪古猿屬，種名仍用開遠種即開遠臘瑪古猿(Ramapithecus kaiyuansis)。當時流行的觀點認為開遠臘瑪古猿代表人類的祖先類型。

1975年，祿豐縣文化館王正舉先生在距縣城9公里的石灰壩村小煤窯發現一枚似人的牙齒化石，經云南省博物館張興永先生初步鑒定是古猿牙齒，隨后中國科學院古脊椎動物與古人類研究所徐慶華趕到該地點調查，發現了一具完整的古猿下頜骨。這個發現使中國古人類學界振奮，于是大規模的考古發掘在此展開，短短的幾年間進行了10次發掘，共出土了3個古猿頭骨、近百件上下頜骨、肩胛骨、肢骨及近2000枚古猿牙齒化石，使該地點成為世界上古猿化石最豐富的地點。祿豐古猿從尺寸上有大小兩種類型。形態上也有一定的差別，因此大者最初被命名為“云南西瓦古猿(sivapitheeusyunnanensis)”，認為是向亞洲猩猩演化的類型，小者最初被命名為“祿豐臘瑪古猿(Ramapithecuslufengens)”，認為是向人類進化的類型。后來研究者們逐漸認識到祿豐古猿的大小兩種類型其實是性別的差異，而且祿豐古猿的研究者們早注意到它和世界其他地區中新世古猿的區別，1987年，吳汝康院士把祿豐的古猿修訂為“祿豐古猿屬(Lufengpithecus)”。正式把祿豐古猿化分成一個單獨的類型，和其他的古猿區分開。

1986年10月5日，元謀縣物茂鄉德大村P 4歲的彝族小姑娘李自秀到竹棚村豹子洞箐割山草時，發現了1個古猿牙齒化石，被云南省地質科學研究所的江能人命名為竹棚猿人(Homo habzhszhupengens)，并認為其年代為早更新世。這個發現揭開了元謀古猿調查、發掘、研究的序幕，隨后元謀人陳列館的業務人員先后發現了小河村蝴蝶梁子、房背梁子古猿化石地點，1990年，他們又發現了雷老古猿化石地點。由于上新世晚期和更新世早期是人類進化極為關鍵的時期，其化石在亞洲幾乎是空白，這一發現引起了中國古人類學界極大的關注，立即掀起了在元謀盆地尋找和發掘古猿或人類化石的熱潮。從1986年至1990年短短的5年中，經過8次發掘，其中有4次是由省、州、縣聯合發掘的，共發掘到一個幼年個體的面部，8個上頜骨和11個下頜骨的殘段，發掘和收集到的牙齒2000多顆。元謀古猿化石地點的發現使中國成為世界擁有古猿化石最多的國家。

1992年1月9日，徐慶華在保山市羊邑煤礦清水溝煤層中發現古猿左下頜骨化石1件(保存有6枚牙齒)，前臼齒1枚。并認為它代表了人類的祖先類型，年代距今800萬年～400萬年。筆者有幸親眼目睹了這件珍貴的化石標本，標本是1件較完整的左下頜骨，從聯合部斷開，牙齒形態和尺寸與祿豐古猿非常相似，犬齒較低小，第三前臼齒為雙尖型，第四前臼齒帶有一個大的后凹，臼齒齒冠較低，第二臼齒最大，第三臼齒稍大于第一臼齒，特征和祿豐古猿很相似。這是云南省發現的第四個古猿化石地點。

根據共生動物群的性質可大致判斷古猿生存的時代，小龍潭動物群包括6個目的13個屬種，時代大約為1200萬年前的晚中新世。祿豐哺乳動物群有83個屬100個種。時代大致為距今800萬年～700萬年。與元謀古猿共生的哺乳動物群有10目、34科、3個未定科、106個屬種。元謀地區與元謀古猿共生的動物群的時代大約為距今900萬年～700萬年，新的古地磁測年研究認為，雷老村與小河村兩地的古猿有統一的活動范圍，該地區大約在距今800萬年～700萬年間始終有古猿活動。元謀古猿地點小哺乳動物群的時代大約為距今900萬年～800萬年，而祿豐古猿地點的小哺乳動物群的時代大約為距今800萬年～700萬年。分子生物學的研究結果，人類和猿類相輯別的時間是在距今700萬年～500萬年前。祿豐古猿恰好生存在這一關鍵時期。

祿豐古猿的生存時期，氣候持續地在變涼、變干燥，并向開闊帶植被生態構造發展。祿豐古猿生存環境中存在茂密的熱帶～亞熱帶森林，在其邊緣有空曠草原和灌木叢，此外還有一定的林間空地、河流、湖泊和招澤分布其中。森林邊緣為雜木林帶，由常綠和落葉的喬木或灌木組成。在雜木林帶和湖沼畔還分布有草地。

元謀古猿生活的環境總體為山地森林景觀，有茂密的森林和過渡型灌叢，同時存在著寬闊而較平坦的谷地與河流。這里既有草地灌叢，也有相當規模的林地。氣候雖有較強的季節性變化，但不失溫暖和濕潤。這種情況和非洲早期人類生存的環境有相似性，表明元謀古猿與祿豐古猿生活的生態環境可能存在一定程度的差異。從兩種古猿牙齒特征與食物結構的研究，也表明祿豐古猿在食物構成上，質地軟的樹葉類、漿果類食物比例高于元謀古猿。元謀古猿的生活環境更有利于古猿的發展，環境的激烈變化迫使元謀古猿為適應變化的環境而改變身體的某些結構，走上向人類演化的道路。

祿豐古猿有一系列與早期人類相接近的特征，短而凹陷的中面部；眶間區凹陷；具有額竇；梨狀孔稍寬；眼眶呈圓角方型，寬大于高；縮短的上頜骨，不太突顎；門齒著生較垂直；鼻齒槽斜坡呈階梯型；小的門齒管，上頜齒弓短寬；下頜骨的下頜圓枕發育，底面向后上翹起；下頜骨底部具有二腹肌窩；上中門齒厚度大，舌面具有明顯的舌結節和指狀突；具鏟形結構，下第三前臼齒呈明顯的雙尖形。肩胛骨和下肢骨顯示祿豐古猿有較靈活的上肢和直立行走的傾向，在中、晚中新世的古猿中，祿豐古猿比其他古猿在形態上更接近于南方古猿類。

元謀古猿的特征為：幼年頭骨的顳線和矢狀脊不顯；眶上脊極弱。眉間區和前額部較平，眶間區相對較寬；淚囊窩位置較高，眼眶的高略大于寬；鼻齒槽斜坡呈階梯狀，硬腭和齒弓較窄；犬齒窩較弱，吻部突出程度較所有大猿都弱。頜骨的門齒區寬度適中；門齒呈弧形排列，齒弓的后部張開為亞V字形。下頜骨的高度由前向后減小，聯合部內面頰舌肌窩的位置較高，元謀古猿的上頜竇腔向前延伸到第四前臼齒前的位置。下頜骨的聯合部前面較陡直，上橫圓枕較發育，使得頦舌肌窩較深，下第三臼齒為單尖形，臼齒的鈾質較厚，齒冠高度相對較小。指骨的甲粗隆發育，掌面較開闊，表面粗糙；關節突較擴展，底面關節突前的掌面稍凹陷，表明元謀古猿的指深屈肌較發達，指關節的伸屈較靈活。從元謀古猿牙齒的微觀結構分析研究，其下頜門齒的微觀結構與祿豐古猿有相似之處，也存在差異，元謀古猿的門齒齒冠形成時間比祿豐古猿長(大約半年)。元謀古猿牙齒的生長發育及微觀結構特征在某種程度上，與人類具有相似性，而且有可能是共近裔特征，提示元謀古猿與早期人類起源可能存在某種相關性。

開遠古猿的牙齒尺寸較小，犬齒低小，下第三前臼齒為單尖，臼齒較短寬，頰齒排列較緊密。保山的古猿化石是一件保存較完整的左下頜骨，從聯合部斷開，牙齒的尺寸，形態和祿豐古猿非常相似，犬齒較低小；第三前臼齒為雙尖形。第四前臼齒有一個大的后凹，臼齒齒冠較低；釉質層較厚；第二臼齒最大，第三臼齒稍小于第二臼齒。

人們對云南的古猿的認識從發現以來是不斷加深的，其中有過不少的爭議，而且這種爭議還會持續很長時間，這又和人們認識客觀事物的過程相符合。祿豐古猿發現之初，研究者把小的古猿歸入臘瑪古猿，把大的古猿歸入西瓦古猿，并認為前者是人類祖先，后者是現代猩猩的祖先，這也和當時世界古人類學界的流行觀點相吻合。后來，人們認識到所謂的臘瑪古猿是西瓦古猿的雌性，臘瑪古猿成為被廢棄的屬名。許多學者也就認為祿豐古猿是向猩猩演化的古猿類型。我國學者在對祿豐古猿不斷深入的研究中發現，祿豐古猿的特征和西瓦古猿有很大差別。以吳汝康院士為首的研究小組在系列研究文章中也多次談到此問題，認為祿豐古猿和早期人類有許多相似的特征，1987年，吳汝康發表“祿豐大猿化石分類的修訂”文章，把祿豐西瓦古猿修訂為祿豐古猿屬祿豐種(Lufengpithecus lufengensis)，這個屬名一直沿用至今。

對元謀古猿的認識也經歷了和祿豐古猿相似的反復過程，發現之初，不同的研究者給出了“竹棚能人”“東方人”“蝴蝶臘瑪古猿”“蝴蝶人”等不同的名稱。1990年，張興永等人把中國境內原歸入臘瑪古猿的化石建立了“中國古猿新屬”，元謀的古猿被稱為“蝴蝶中國古猿”。后來，人們越來越明確地認識到云南不同地點的古猿是一個性質非常接近的類群。1997年，正式把元謀古猿歸入祿豐古猿屬。2006年，國家攀登項目“早期人類起源及環境背景的研究”的結題報告中，把元謀古猿的名稱進行了校訂，稱之為“蝴蝶祿豐古猿(土ufengpithecushudieensis)”，即祿豐古猿屬蝴蝶種。

在云南4個地點的古猿中，似乎祿豐和保山的較接近，開遠和元謀的更接近，但總的看來，云南的古猿是同一個演化系統的古猿類型。

云南省境內發現4個地點的中新世古猿，具有相接近的形態特征，區別于世界上其他地點的古猿，在頭骨特征上，祿豐古猿和所有大約同時代的古猿都有很明顯的差別。這已經被許多人類學家所認同。我們從云南古猿的顱骨、頜骨、牙齒及肢骨的形態特征看云南古猿的系統地位，云南4個地點的古猿應該是同一個演化系統的古猿，他們具有相近的特征和性質，而區別于世界其他地區的中新世古猿，可歸入祿豐古猿類，可以說祿豐古猿選擇了和其他的古猿不同的進化方向和演化道路。祿豐古猿是一種有較多原始特征的古猿類型。祿豐古猿的頭骨從幼年到成年和猩猩都有好多不同的特征，不應該歸人同一個進化系統，系統分類上可歸入人科，可能是人類祖先較為原始的類型，處在人類進化較基干的位置。

新出版的《祿豐古猿》專著，研究者認為在中、晚中新世的人猿超科類中，祿豐古猿比其他古猿在形態上更接近于南方古猿類，而祿豐古猿的直立行走傾向在顱骨和股骨形態上都可以得到證明，直立行走是人類最重要的特征。因此，祿豐古猿可以被認為是人科的早期成員，是先于南方古猿的從猿到人轉變的早期過渡類型，而南方古猿是晚期類型。祿豐古猿沒有表現出南方古猿從早期類型到晚期類型的頰齒巨齒化發展趨勢，也有可能祿豐古猿就沒有向南方古猿方向演化，而直接向早期人類方向發展，這有待于發現新的化石來證明。祿豐古猿是否是人類祖先?這個問題可能還要爭論很長時間，但祿豐古猿確實表現出一系列和人類想接近的特征，對人類起源研究具有重要價值。