對無氧呼吸能量代謝的一點疑問

摘 要：無氧呼吸第二階段的能量代謝是學生容易誤解的地方。從無氧呼吸代謝途徑的角度，分析討論了無氧呼吸第二階段能量代謝的產能情況，從而得出結論：無氧呼吸第二階段并不產生ATP。

關鍵詞：無氧呼吸 能量代謝 ATP

中圖分類號：Q-49 文獻標識碼：E

關于細胞的呼吸作用，有氧呼吸是教學的重點和難點，高中生物第一冊教材(人教版)對其物質代謝和能量代謝均作了較詳盡的介紹。無氧呼吸并非教學的重點，因此教材在介紹時比較簡略。對無氧呼吸，教材是這樣描述的：“第一個階段與有氧呼吸的第一個階段完全相同。第二個階段是丙酮酸在不同酶的催化下，分解成酒精和二氧化碳，或者轉化成乳酸。”從教材給出的信息，學生不難理解無氧呼吸第一階段應有ATP產生，但第二階段能量代謝的變化，教材上并沒有明確表述。對此，學生很難把握，大多數學生受有氧呼吸的影響，會認為無氧呼吸第二階段也有ATP生成。在教學中，我給學生作了適當的補充，明確地指出無氧呼吸第二階段并不產生ATP。

有這樣一道試題。現選其相關內容如下：

根據圖1回答問題。

問題：圖示中能產生ATP的過程有哪些?資料參考答案是：①②③。而且原作者做了如下解析：“……(無氧呼吸)第二階段是丙酮酸在不同的酶的作用下生成不同的產物。若在酒精脫氫酶的作用下，將會產生酒精和二氧化碳，同時釋放出少量的能量；若在乳酸脫氫酶的作用下，將會產生乳酸，同時也會產生少量的能量，這部分能量也跟有氧呼吸一樣一部分以熱能形式散失一部分儲存在ATP中……”

根據上面試題的答案和解析，不難看出原作者的觀點：無氧呼吸的第二個階段(即第③步)也有ATP生成。對原作者的觀點，筆者不敢茍同。那么，無氧呼吸第二階段究竟有沒有ATP產生呢?要弄清楚這個問題得首先分析無氧呼吸的代謝過程。

無氧呼吸是在細胞質基質中進行的一系列酶促反應，它可以分為2個階段：第一個階段是1分子葡萄糖分解為2分子丙酮酸，同時生成少量的還原劑氫[H](指NADH)和釋放少量的能量，又稱為糖酵解(上題中①)。糖酵解是有氧呼吸和無氧呼吸的共經途徑．該階段具體過程如圖2所示。

(參與各步反應的酶分別是：己糖激酶、磷酸己糖異構酶、磷酸果糖激酶、醛縮酶、磷酸丙糖異構酶、磷酸甘油醛脫氫酶、磷酸甘油酸激酶、磷酸甘油酸變位酶、烯醇化酶、丙酮酸激酶。)

從糖酵解代謝途徑，可以看出與能量代謝有關的過程有：一是從1分子葡萄糖到1，6-二磷酸果糖，在激酶作用下經歷了2次磷酸化，共消耗2ATP(第①和第③步)；二是有兩次底物水平磷酸化反應，共生成4ATP：分別發生在第⑦和第⑩步，各生成2ATP(磷酸三碳糖中只有3-磷酸甘油醛能繼續進入糖酵解途徑，磷酸二羥丙酮則不能，但是它可以在磷酸丙糖異構酶的催化下迅速轉化成3-磷酸甘油醛。故實際上是2分子3-磷酸甘油醛參與反應)。由此可見，在糖酵解過程中，1分子葡萄糖分解為2分子丙酮酸，凈生成2ATP。此外，在3-磷酸甘油醛轉化為1，3-二磷酸甘油酸時，生成2NADH。因此，糖酵解總的反應式為：

葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD⁺→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H⁺

糖酵解產生的NADH，在有氧呼吸時，通過呼吸鏈和氧化磷酸化，生成ATP。但在無氧呼吸時，NADH參與丙酮酸的還原，在乳酸脫氫酶作用下直接把丙酮酸還原為乳酸，或者在丙酮酸脫羧生成乙醛后，再在乙醇脫氫酶作用下還原成乙醇：

上述轉化即無氧呼吸的第二階段。在此過程中，糖酵解產生的2NADH全部參與了還原反應。因此，無氧呼吸總的反應為：

葡萄糖+2Pi+2ADP→2乳酸+2ATP

或葡萄糖+2Pi+2ADP→2乙醇+2CO₂2ATP

綜上所述，以一分子葡萄糖作為呼吸基質，無氧呼吸只有第一階段才產生ATP(凈產生2個ATP)，第二階段并不產生ATP。