葉片生理性焦枯對核桃葉片生理狀況和果實品質的影響

摘 要：【目的】為核桃的栽培管理提供參考，提高核桃的產量和品質?！痉椒ā恳浴G嶺’核桃樹為試材，按焦枯程度占整片葉的百分比將核桃樹進行分級（〇、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ），定期采集結果枝上發生焦枯的葉片，成熟期采集堅果，并測定和分析相關生理指標，對5 種焦枯級別的核桃堅果的14 個指標數據進行降維處理后采用主成分分析法進行綜合評價?！窘Y果】焦枯程度與葉片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量以及POD 活性正相關，但相關性不顯著，相關系數分別為0.087、0.120、0.475、0.164；焦枯程度與葉片SOD、CAT 活性以及MDA 含量均極顯著正相關，相關系數分別為0.851、0.709、0.840。主成分分析結果表明，第1 主成分特征值為7.323，貢獻率為52.305%，其中縱徑、橫徑、側徑、單果質量、出仁率、可溶性糖含量、脂肪含量、SOD 活性、POD 活性在此主成分上有較高的荷載，是用來評價果實品質的重要指標。綜合評價結果表明，焦枯〇級的綜合得分最高（1.83），Ⅳ級最低（-2.02）。隨焦枯程度的逐漸增加，核桃堅果的縱徑、橫徑、側徑、單果質量、出仁率、脂肪含量均呈現逐漸下降的趨勢。【結論】生理性焦枯破壞了‘綠嶺’核桃葉片細胞膜的透性，使營養物質代謝發生變化，核桃堅果的綜合性狀表現隨焦枯程度的加重逐漸變差。

關鍵詞：核桃葉片；生理性焦枯；滲透調節物質；抗氧化酶；堅果品質；綜合評價

中圖分類號：S664.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0180—09

核桃Juglans regia，原名胡桃，別稱長壽果、萬歲子或羌桃，具有較高的文化價值、醫療價值和藝術品鑒價值，廣泛分布于全球50 多個國家和地區。我國作為世界核桃生產大國，栽植面積和產量均居世界首位[1]。核桃適應性強，在我國20多個?。▍^、市）均有種植。2020 年，我國核桃產量達到479.59 萬t，核桃油產量為3.12 萬t[2]，核桃產業已經成為主產區鄉村振興的支柱產業。

土地干旱、礦質元素失衡、氣溫異常、地下水位不適宜等因素引發的生理性病害[3]，可能導致植物葉片出現焦枯、黃化、萎蔫等癥狀，嚴重時甚至導致植株死亡[4]。葉片營養物質含量直接影響并反映果實的品質[5]。糖類和蛋白質是植物體的基礎代謝物，對植物的生長和生理活動具有重要作用[6]。糖和可溶性蛋白質含量的變化與植物的抗病性及其抗病機制密切相關[7]。植物葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性等常被用作評估葉片衰老程度、抗性和產量的指標[8]。SOD、POD、過氧化氫酶（CAT）是植物膜脂過氧化酶促防御系統的保護酶，在植物遭遇逆境時，這些保護酶組成的抗氧化酶保護系統能夠清除植物體內多余的自由基[9]。因此，防御酶活性的變化與植物的抗病性緊密相關[10]。

目前，國內外關于核桃葉片病理性病害的研究較多。Moricca 等[11] 通過調查發現，子囊菌與核桃枝甲蟲形成的真菌- 昆蟲復合體，通過寄生會導致核桃患潰瘍病，使核桃枝莖纏繞，最后枝枯萎、死亡；Fan 等[12] 通過對核桃枝枯病病原菌的形態學比較、系統發育分析及生長速度和致病力測定，明確了核桃潰瘍病的病原菌為萎縮細胞孢菌、金黃細胞孢菌和囊狀細胞孢菌，且不同病原菌的形態有一定的差異，致病性的差異也較為顯著；王迪等[13] 測定了2 個菌株對21 種薄殼山核桃黑斑病病原真菌的拮抗作用，為薄殼山核桃黑斑病的生物防治提供了新的生防資源。葉片生理性焦枯在核桃生產中時有發生，致使核桃葉片早落、產量降低、堅果品質下降。然而，有關生理性病害對核桃葉片生理及果實品質等方面影響的研究報道較為鮮見。本研究中以不同級別葉片生理性焦枯核桃為試材，測定不同生長時期核桃葉片和堅果的形態指標、滲透調節物質含量和抗氧化酶活性，分析不同焦枯程度下葉片和堅果的生理響應，以期探討核桃對逆境的適應策略，為核桃的栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

2021 年6 月，在河北省臨城縣河北綠嶺果業有限公司示范園核桃基地進行試驗，病樹區域約1 800 m2。該基地位于臨城縣城北6 km 處（114°31′38.13″E，37°31′49.79″N），海拔96 m。年均日照2 653 h，年均氣溫13.0 ℃，年均降水量521 mm。

1.2 試驗材料

研究對象為盛果期‘綠嶺’核桃樹，葉片表現出不同程度的焦枯癥狀。核桃樹的株行距為3 m×5 m，樹齡19 ～ 20 a。病葉邊緣發黃，連成波紋狀并向主葉脈方向延伸，最終導致整片葉發黃焦枯，葉片的正、背面無霉狀物、菌膿等病征，表明該病害為非侵染性病害。不同發病程度的單株坐果量為270 ～ 360，無明顯差異，說明焦枯程度對坐果量無顯著影響。其他栽培管理條件保持一致。

1.3 試驗設計

依據文獻[14] 中的分級方法，按焦枯程度占整片葉的百分比對核桃樹進行分級（表1），共設5 個級別。采用隨機排列設計試驗。每個級別2 株為1 小區，3 次重復，共30 株試驗樹。

分別于2021 年的6 月20 日、7 月21 日、8月20 日采集葉片，從每株的東、西、南、北4 個方向各取2 片葉，采樣部位為結果枝上發生焦枯的復葉頂葉，每小區各處理分別采集16 片葉。采集后將葉片放入冰盒，迅速返回實驗室，清洗并擦干。將部分樣品保存于-40 ℃冰箱中，用于測定可溶性蛋白含量及酶活性等指標；其余樣品放入信封袋，置于105 ℃烘箱中殺青30 min，隨后在80 ℃下烘干至恒定質量并粉碎，用于測定葉片可溶性糖含量、淀粉含量等。

在果實成熟期，從每株試驗樹的東、西、南、北4 個方向各采集5 個果實。將采集的果實放入裝有大量冰袋的保溫箱中，迅速返回實驗室，去青皮，取種仁。將部分種仁保存于-40 ℃冰箱中，用于測定可溶性蛋白含量及酶活性等；其余種仁置于40 ℃烘箱中烘干，其間經常翻動，防止發霉，烘干至恒定質量后，用自封袋和紙袋密封，存放于干燥避光處，用于測定種仁的可溶性糖、淀粉和脂肪含量等。

1.4 測定方法

1.4.1 滲透調節物質及脂肪含量

可溶性糖、淀粉含量采取蒽酮比色法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250 染色法測定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定，脂肪含量采用改良索氏抽提法測定[15]。

1.4.2 抗氧化酶活性及MDA 含量

SOD 活性采用NBT（氮藍四唑）光化學還原法測定，POD 活性采用愈創木酚法測定，CAT 活性釆用紫外吸收法測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定[16]。

1.4.3 核桃堅果經濟性狀

單果質量使用電子天平測定。縱徑、橫徑、側徑使用游標卡尺測定。果形指數為堅果縱徑與橫徑的比值。

1.5 數據分析

使用Microsoft Excel 軟件處理數據； 使用SPSS 22.0 軟件分析組間差異顯著性（單因素方差分析），對各組數據平均值進行多重比較（Duncan法），并進行Pearson 相關性分析和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 生理性焦枯對葉片生理狀況的影響

2.1.1 對葉片滲透調節物質含量的影響

從生理性焦枯對核桃葉片滲透調節物質含量的影響情況（表2）可以看出，隨著焦枯程度的加重，葉片可溶性糖、可溶性蛋白含量的變化情況比較復雜，大致呈波動趨勢。6、7 月份〇級葉片的可溶性糖含量顯著高于Ⅳ級葉片，分別高出81.5%、34.2%；8 月份〇級葉片的可溶性糖含量與Ⅰ～Ⅳ級葉片無顯著差異。6、7 月份Ⅰ～Ⅳ級葉片的可溶性蛋白含量均顯著高于〇級葉片，8 月份Ⅰ、Ⅲ級葉片的可溶性蛋白含量顯著高于〇級葉片。葉片脯氨酸含量相對穩定，6 月份Ⅳ級葉片的含量最高，為0.46 μg/g。

隨時間的推移，葉片可溶性糖含量大致呈逐漸上升的趨勢，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級葉片的可溶性蛋白含量大致呈先上升后下降的趨勢，葉片脯氨酸含量大致呈逐漸下降的趨勢。8 月份〇、Ⅱ、Ⅳ級葉片的可溶性糖含量顯著高于6 月份，分別高出45.2%、44.7%、151.8%。8 月份〇、Ⅰ、Ⅱ級葉片的可溶性蛋白含量顯著高于6 月份。6 月份〇～Ⅳ級葉片的脯氨酸含量均顯著高于8 月份，6 月份Ⅲ級葉片的脯氨酸含量比8 月份高出115.0%。

2.1.2 對葉片抗氧化酶活性及MDA 含量的影響

從生理性焦枯對核桃葉片抗氧化酶活性及MDA 含量的影響情況（表3）可以看出，隨著焦枯程度的加重，葉片SOD、POD 活性呈逐漸上升的趨勢。6、8 月份Ⅰ～Ⅳ級葉片的SOD 活性顯著高于〇級葉片，6 月份Ⅳ級葉片的SOD 活性最高，為1.31 U/（g·min），較〇級葉片高出147.2%。各月份Ⅰ～Ⅳ級葉片的POD 活性顯著高〇級葉片，8 月份Ⅱ級葉片的POD 活性最高，為41.56 U/（g·min）。CAT 活性的變化情況比較復雜，6 月份〇～Ⅳ級葉片的CAT 活性無顯著差異，7、8 月份Ⅲ、Ⅳ級葉片的CAT 活性均顯著高于〇級葉片。MDA 含量較對照有所上升，各月份Ⅳ級葉片的MDA 含量顯著高于〇級葉片，分別高出39.2%、30.5%、28.8%。

隨時間的推移，葉片SOD 活性大致呈逐漸下降的趨勢，POD 活性和MDA 含量大致呈上升、下降、上升的趨勢，CAT 活性大致呈先上升后下降的趨勢。6 月份〇～Ⅳ葉片的SOD 活性顯著高于8 月份，8 月份〇～Ⅳ葉片的POD 活性顯著高于6 月份，8 月份Ⅲ級葉片的POD 活性比6 月份高出192.2%。8 月份Ⅱ、Ⅲ級葉片的CAT 活性均顯著高于6 月份，分別高出116.4%、147.0%。8月份〇級葉片MDA含量與6、7 月份的差異顯著，其余均無顯著差異。

2.1.3 生理性焦枯程度與葉片生理指標的相關性

將病級〇、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分別賦值0、1、2、3、4，與葉片生理指標進行相關性分析。結果表明：葉片焦枯程度與可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、POD 活性正相關，但不顯著，相關系數分別為0.087、0.120、0.475、0.164；葉片焦枯程度與SOD 活性、CAT 活性和MDA 含量均極顯著正相關，相關系數分別為0.851、0.709、0.840。

2.2 生理性焦枯對堅果品質的影響

2.2.1 對堅果外在品質的影響

生理性焦枯對核桃堅果外在品質的影響情況見表4。隨焦枯程度的加重，核桃的縱徑、橫徑、側徑、單果質量和出仁率均呈現下降的趨勢，最高為〇級，分別為38.25 cm、33.17 cm、32.89 cm、11.11 g、54.92%?？v徑、側徑在焦枯程度到達Ⅱ級以上時均與〇級差異顯著，〇級縱徑、側徑比Ⅳ級分別高出22.1%、18.7%。除果形指數外，縱徑、橫徑、側徑、單果質量和出仁率均在Ⅳ級出現最低值， 分別為31.33 cm、27.92 cm、27.72 cm、8.54 g、44.69%， 各指標與〇級相比下降18.7% ～ 30.7%。

2.2.2 對種仁內在品質的影響

生理性焦枯對核桃種仁內在品質的影響情況見表5。各病級種仁的可溶性糖、淀粉含量與〇級無顯著性差異。〇級核桃種仁的可溶性蛋白含量顯著高于Ⅰ、Ⅳ級，分別高出15.2%、32.5%。隨葉片焦枯程度的加重，種仁脂肪含量呈現逐漸下降的趨勢，且Ⅰ～Ⅳ級均與〇級差異顯著，脂肪含量較〇級下降4.0% ～ 14.0%。

2.2.3 對種仁抗氧化酶活性及MDA 含量的影響

生理性焦枯對種仁抗氧化酶活性及MDA 含量的影響情況見表6。隨葉片焦枯程度的加重，種仁的SOD、POD、CAT 活性大體呈現先下降、后上升的趨勢。〇級種仁的SOD活性顯著高于Ⅱ、Ⅳ級，分別高出22.9%、42.6%。POD、CAT 活性均以〇級最高，分別為10.92、25.52 U/（g·min）。隨葉片焦枯程度的加重，種仁的MDA 含量呈現逐漸上升的趨勢，Ⅲ、Ⅳ級與〇級的差異顯著。

2.2.4 葉片生理性焦枯堅果品質的綜合評價

為了反映各堅果品質指標在綜合評價中起到的作用，對5 種焦枯級別的核桃堅果的14 個指標數據進行降維處理和主成分分析，不同焦枯程度下各性狀因子載荷矩陣和貢獻率如表7 所示。KMO檢驗的統計量取值0.609，大于0.600，Bartlett 球形檢驗P ＜ 0.01，說明指標組成適合進行主成分分析且主成分之間相互獨立。共提取出4 個主成分，特征值均大于1，累計方差貢獻率為86.355%，說明可使用所提取的4 個主成分代表14 個指標對成熟期核桃果實品質進行綜合評價。

第1 主成分特征值為7.323，方差貢獻率為52.305%，其中縱徑、橫徑、側徑、單果質量、出仁率、可溶性糖含量、脂肪含量、SOD 活性、POD 活性在此主成分上有較高的荷載，說明這些指標是評價果實品質的重要指標；第2 主成分特征值為2.559，方差貢獻率為18.276%，果形指數、CAT 活性在此主成分上有較高載荷；第3 主成分特征值為1.208，方差貢獻率為8.631%，淀粉含量和可溶性蛋白含量在此主成分上有較高載荷；第4主成分特征值為1.000，貢獻率7.143%，主要反映來自MDA 含量的信息。

主成分分析數學模型為Y=AX（A 代表因子載荷與特征值平方根的比值，為特征向量），綜合評價函數為F=c1Y1+c2Y2+……+cpYp（c 為主成分貢獻率）。因此，第1 ～ 4 主成分得分的函數表達式分別為

Y1=0.352X1+0.361X2+0.360X3+0.165X4+0.306X5+0.341X6+0.088X7-0.070X8+0.168X9+0.324X10+0.279X11+0.247X12+0.101X13-0.289X14；

Y2=0.008X1-0.068X2-0.019X3+0.396X4+0.054X5-0.025X6-0.531X7+0.373X8-0.281X9-0.113X10-0.156X11+0.309X12+0.431X13-0.121X14；

Y3=0.125X1-0.018X2+0.039X3+0.344X4-0.074X5-0.024X6-0.046X7+0.566X8+0.592X9+0.048X10-0.141X11-0.232X12-0.324X13+0.069X14；

Y4=0.242X1+0.089X2+0.175X3+0.388X4+0.407X5-0.177X6+0.148X7-0.326X8+0.041X9-0.310X10-0.322X11-0.202X12+0.203X13+0.426X14。

式中，Y1 ～ Y4 分別為第1 ～ 4 主成分的得分，X1 ～ X14 分別為堅果的縱徑、橫徑、側徑、果形指數、單果質量、出仁率、可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白含量、脂肪含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性、MDA 含量標準化處理后的值。

主成分綜合得分（F）的函數表達式為F=0.523Y1+0.183Y2+0.086Y3+0.071Y4。

各病級的主成分得分和綜合得分的計算結果見表8。由表8 可知：〇級果實品質的綜合性狀表現最佳，排名第1 位。

3 結論與討論

經綜合分析可知，葉片生理性焦枯破壞了‘綠嶺’核桃葉片細胞膜的透性，使營養物質代謝發生變化，核桃堅果的綜合性狀表現隨葉片焦枯程度的加重逐漸變差。

3.1 葉片滲透調節物質對生理性焦枯的響應

生理性病害的發生通常伴隨著植物體內一系列的生理變化。通過研究病害發生后植物生理指標的變化，有助于全面了解植物抵御病害的作用機制[17]。細胞膜是植物細胞與外界進行物質交換和能量轉化的重要場所，其完整性直接影響植物體的生理活動。當植物受到逆境脅迫時，細胞膜系統往往是最主要受到傷害的部位。因此，通過測定細胞膜透性來評估植物的受害程度，可作為評價植物抗脅迫能力的重要方法之一[18]。

植物的滲透調節物質主要包括可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等。這些物質的主要功能是保護細胞膜系統免受逆境傷害，其作用機制是通過提高自身含量來降低植物葉片細胞的滲透勢，防止細胞脫水，同時清除活性氧，保護細胞結構[19-20]。在本研究中，隨著葉片焦枯程度的加重，葉片可溶性蛋白、脯氨酸含量相對于對照有所增加，焦枯Ⅳ級的葉片可溶性糖含量下降。焦枯導致核桃葉片形成滲透脅迫，進而引起細胞脫水?？扇苄詽B透調節物質的積累能夠有效增加細胞液濃度，降低滲透勢，從而為維持體內的水分平衡提供了基礎。馬曙曉等[21] 通過對月季苗進行試驗發現，非生物脅迫有利于細胞滲透調節物質（如脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質）含量的提高。熊博等[22]通過對雜柑幼苗進行試驗發現，葉片黃化抑制了幼苗的正常生長，黃化苗葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質含量均顯著增加。這些研究結果與本研究結論相似。

3.2 葉片抗氧化酶活性及MDA 含量對生理性焦枯的響應

SOD、POD、CAT 等是植物體內重要的抗氧化酶，在植物逆境應答和活性氧清除過程中發揮著重要作用[23-24]。SOD 是植物抗氧化酶系統的第一道防線，能夠特異性地將超氧陰離子（O2-）歧化為對植物毒害作用較小的H2O2。POD 和CAT能夠清除由于逆境脅迫而產生的H2O2[25]。SOD 與POD 和CAT 協同作用，使植物體內自由基和活性氧維持在低水平，從而減輕對細胞的傷害[26-27]。MDA 含量是反映植物抗逆性的重要指標，也是用來評價細胞膜損傷程度的關鍵參數，MDA 含量的增加表明細胞膜透性的增加[28]。本研究中，與正常葉片相比，發生生理性焦枯的葉片中SOD 和POD 活性顯著升高。可能是葉片中活性氧的積累導致膜蛋白受損，進而破壞了細胞膜的透性和穩定性[29]，這些抗氧化酶的活性升高有助于及時清除體內過量的活性氧和自由基。隨著焦枯程度的加重，葉片中CAT 活性呈現先上升、后下降的趨勢，這可能是由于CAT 在初期能夠有效催化H2O2的分解，生成對植物無害的水和氧氣。然而，當非生物脅迫達到一定程度時，細胞結構遭到破壞，導致膜脂過氧化作用加劇，CAT 活性下降。MDA是膜脂過氧化的最終產物[30]，其含量也隨之增加。同時，細胞通過增加可溶性糖和脯氨酸等可溶性溶質來維持滲透平衡，從而調節滲透勢。陳鑫等[31]認為，缺素脅迫會導致軟棗獼猴桃幼苗的MDA 含量以及POD 和SOD 活性顯著增加。邢安琪等[32]認為，脅迫條件下茶樹的MDA 含量增加，同時伴隨SOD、POD、CAT 等抗氧化酶活性的提高。這些研究結果與本研究結論相似。

3.3 果實品質對生理性焦枯的響應

單果質量、縱徑、橫徑、側徑及出仁率是反映核桃堅果外在品質的重要指標，也是影響經濟效益的關鍵因素[33]。在本研究中，隨著焦枯程度的增加，核桃堅果的縱徑、橫徑、側徑、單果質量、出仁率以及脂肪含量均呈現逐漸下降的趨勢。此外，種仁中SOD、POD 和CAT 活性降低，表明核桃果實的抗氧化能力下降，而MDA 含量上升，進一步說明焦枯對堅果品質的負面影響顯著。核桃葉片和堅果中可溶性糖等光合產物通常會被不斷運送到果實中，并轉化為脂肪[34]。然而，本研究中種仁的可溶性糖含量隨焦枯程度的增加呈現先下降、后上升、再下降的趨勢，這與位杰等[35] 對灰棗的研究結果相似。這可能是由于非生物脅迫阻礙了核桃果實發育過程中可溶性糖向脂肪的轉化，可溶性糖在細胞內積累以維持滲透壓，同時協調體內的抗氧化系統，以保證正常的生理活動。

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[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：河北省現代農業產業技術體系干果產業創新團隊核桃新品種選育與栽培（HBCT2024190205）。