富氫營養液對鹽脅迫下番茄幼苗形態及生理活動的影響

關鍵詞：富氫營養液；番茄；幼苗形態；光合作用：鹽脅迫

中圖分類號：S641.2

文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）02-0073-05

氫氣作為一種新型的信號分子，在植物生長發育及抗逆反應中具有重要作用。有研究表明，氫氣對水稻、苜蓿、擬南芥等植物的種子萌發具有重要作用；氫氣處理不僅有利于種子萌發和莖根的伸長，而且能夠促進幼苗根系生長，參與諸如黃瓜、萬壽菊、豬籠草等植物不定根的發生。另有研究發現，氫氣對植物抵御多種非生物脅迫具有明顯作用：Xie等研究表明，施用富氫水可以減少擬南芥的氣孔開放，有助于抗旱：富氫水栽培的水稻根莖丙二醛含量有所下降，可以提高水稻抗氧化酶基因表達及抗氧化酶活性；閆梅等認為，脫落酸通過提高抗氧化酶活性與基因表達參與富氫水增強番茄幼苗的抗旱性；鄭瑜瑋研究發現，富氫水調控番茄幼苗的耐低溫性。可見，盡管目前氫氣在植物應對多種非生物脅迫方面的相關研究已有不少報道，但是關于富氫水對鹽脅迫下番茄幼苗形態、生理活動影響的研究還較少。因此，本研究利用富氫營養液和鹽溶液處理番茄幼苗，初步探索氫氣對鹽脅迫下番茄幼苗形態及生理活動的影響，進而為利用富氫水在鹽堿地種植番茄提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料及番茄培養

供試番茄品種為‘AC’。將番茄種子置于500mL燒杯中，先用3%次氯酸鈉消毒10min，隨后在50℃溫水中浸泡8h，再在28℃條件下進行催芽，出芽后轉移至含有1/2霍格蘭營養液的水盆箱中，放置于人工氣候室內進行培養。人工氣候室條件設為：白天溫度（25±2）℃保持14 h，夜間（18±2）℃保持10 h，光照強度為200μmol·m^-2·s^-1，相對濕度為70%。幼苗生長4周后，選擇生長較為一致的幼苗進行后續處理。

1.2試驗設計與處理方法

試驗共設6個處理，分別為對照（CK）、鹽脅迫（S）和鹽脅迫下施加4個濃度的富氫（HR）營養液處理（S+0.25H、S+0.50H、S+0.75H及S+1.00H），重復3次，每重復番茄幼苗10株。各處理方法如下：CK，澆1/2霍格蘭營養液；S處理，澆含有NaCl濃度為100mmol/L的1/2霍格蘭營養液；S+0.25H、S+0.50H、S+0.75H、S+1.00H處理為S處理條件下分別施加氫氣（H²）飽和度25%、50%、75%、100%的營養液。連續處理7d，然后測定番茄幼苗形態指標和生理指標，并采集樣品儲存于-80℃超低溫冰箱中備用。

1.3富氫營養液制備

農業富氫水機（頻率：50 Hz;功率：0.9 kW;流量：1 T/H;制氫量：600mL/min）由青島朗茲科技設備有限公司生產，H₂以600mL/min的速度連續10 min吹入20L NaCl濃度為100 mmol/L的1/2霍格蘭營養液中，然后迅速稀釋到相應試驗處理所需H₂濃度。為了保持營養液中的H2濃度，每12 h更換一次營養液。

1.4測定指標及方法

1.4.1番茄幼苗生長指標測定 株高、莖粗、地上部干重、地下部干重、根冠比、番茄壯苗指數等指標參照方雪娟等采用的方法測定。

1.4.2番茄幼苗生理指標測定 葉片葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量測定采用80%丙酮浸提法，丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法。葉片SOD、POD、CAT酶液提取、反應液配制、酶活性測定及計算參照杜天浩采用的方法。葉片光合參數和熒光參數采用Li-6400便攜式光合儀測定，具體參數的測定時間及方式參照杜天浩采用的方法。

1.5數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0軟件進行數據處理，采用Duncan’s法對各處理間的差異顯著性進行分析（Plt;0.05）。

2結果與分析

2.1富氫營養液對鹽脅迫下番茄幼苗形態的影響

如表1所示，與對照（CK）相比，單一鹽脅迫處理（S）顯著降低番茄幼苗的株高、莖粗、單株地上部干重、單株地下部干重及壯苗指數。與S處理相比，各施加氫氣處理番茄幼苗的株高、莖粗、地上部干重、地下部干重、壯苗指數均有所增加，其中S+0.75H處理各項指標較CK均無顯著差異，但均顯著高于S處理。可見，富氫營養液緩解鹽脅迫抑制幼苗生長的效果較為顯著。

2.2富氫營養液對鹽脅迫下番茄幼苗葉片光合色素含量的影響

如表2所示，與對照（CK）相比，單一鹽脅迫處理（S）顯著降低番茄幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b值。與S處理相比，S+0.25H處理葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量均無顯著差異，而較高濃度的氫氣（S+0.50H、S+0.75H和S+1.00H）處理在提高鹽脅迫下番茄幼苗葉片光合色素含量方面效果顯著，特別是高濃度氫氣（H₂飽和度75%和100%）處理葉片的光合色素含量及葉綠素a/b值與CK間均無顯著差異。可見，營養液中含較高濃度的氫氣可能有緩解鹽脅迫對幼苗葉片光合色素損傷的作用。

2.3富氫營養液對鹽脅迫下番茄幼苗葉片光合參數的影響

如表3所示，與對照（CK）相比，單一鹽脅迫處理（S）顯著降低番茄幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr），但使胞間二氧化碳濃度（Ci）顯著增加。較低濃度氫氣（H₂飽和度25%）處理幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度與S處理間均無顯著差異，僅蒸騰速率顯著提高，而較高濃度氫氣處理（S+0.50H、S+0.75H和S+1.00H）均能較好地改善鹽脅迫下番茄幼苗葉片的光合性能，特別是S+0.50H處理其各項指標表現最好，而S+0.75H和S+1.00H處理大多數指標與CK間無顯著差異。

2.4富氫營養液對鹽脅迫下番茄幼苗葉片熒光參數的影響

如表4所示，與對照（CK）相比，單一鹽脅迫（S）下番茄幼苗葉片的最小熒光（F₀）和非光化學猝滅系數（NPQ）顯著升高，而其他葉片熒光參數則顯著降低。較低濃度氫氣處理（S+0.25H）番茄幼苗葉片的各項熒光參數與S處理間均無顯著差異，而較高濃度氫氣處理（S+0.50H和S+0.75H）番茄幼苗葉片的最小熒光較S處理顯著降低，且顯著提高表觀電子傳遞速率（ETR），明顯降低非光化學猝滅系數。與S處理相比，S+0.50H處理顯著提高番茄幼苗葉片的PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm）、PSⅡ實際光化學量子產量（ΦPSⅡ）、光化學猝滅系數（qP）和表觀電子傳遞速率，并且這4項指標連同最小熒光在內與對照間均無顯著差異。

2.5富氫營養液對鹽脅迫下番茄幼苗葉片保護酶活性及丙二醛含量的影響

由表5可知，單一鹽脅迫處理（S）下，番茄幼苗葉片的POD、SOD活性顯著低于對照（CK），CAT活性明顯低于CK，但差異不顯著，三者分別較CK降低53.8%、27.6%和13.6%。隨著營養液中氫氣濃度增加，鹽脅迫下番茄幼苗葉片中保護酶活性均呈增加趨勢，較高氫氣濃度處理（S+0.50H、S+0.75H和S+1.00H）番茄幼苗葉片中三種保護酶活性大多顯著高于S處理，且與對照間差異不顯著或者高于對照。同時，單一鹽脅迫處理下番茄幼苗葉片丙二醛含量顯著高于對照，且增加2.69倍。隨著營養液中氫氣濃度增加，鹽脅迫下番茄幼苗葉片丙二醛含量逐漸降低，但均顯著高于對照。

3討論與結論

趙銀萍等研究發現，氫處理土壤對黃瓜苗期生長有顯著的促進作用。鄭瑜瑋認為，低溫脅迫后富氫水預處理的番茄幼苗株高、葉面積、鮮重、干物質量和根系生長量均顯著提高。本研究也表明，富氫營養液能顯著提高鹽脅迫下番茄幼苗株高、莖粗、地上部干重、地下部干重和壯苗指數。可見，氫氣能緩解低溫脅迫、鹽脅迫對番茄生長的抑制作用。Zeng等認為，鹽處理能增加水稻氫化酶基因的表達，促進內源氫的產生。江宜龍研究發現，凍傷和富氫水預處理可使水稻幼苗釋放更多的內源氫氣。而本研究對于鹽脅迫是否也能誘導番茄內源氫氣釋放未涉及，尚待研究。

江宜龍研究發現，富氫水預處理能夠減緩因冷凍引起的葉片光合色素含量減少和光合速率下降，同時提升抗氧化酶活性。閆梅等研究發現，富氫水通過提高抗氧化酶活性而增強番茄幼苗的抗旱性。Zeng等的研究顯示，富氫水栽培的水稻根莖丙二醛含量有所下降。本研究也表明，富氫營養液顯著降低鹽脅迫下番茄幼苗葉片丙二醛含量。可見，富氫營養液能夠顯著促進鹽脅迫下番茄幼苗葉片中光合色素的積累，有效保護光合機構的穩定，維持反應中心的活性，提高光合電子傳遞速率和光能利用率，增強番茄的光合作用，顯著提高鹽脅迫下葉片保護酶活性。同時能夠提高清除活性氧的能力，減少膜脂過氧化對細胞的傷害，進而緩解鹽脅迫導致的氧化脅迫。

綜上，氫營養液能夠緩解鹽脅迫對番茄幼苗形態及生理活動的抑制，其效果以適中濃度氫氣處理（S+0.50H）為佳。Jin等研究認為，氫氣作為一種新的生物活性分子，通過調節血紅素加氧酶信號系統來增強植物對百草枯誘導的氧化應激的耐受性：Chen等發現富氫水通過減少一氧化氮的產生來減輕鋁對苜蓿根系伸長的抑制。倪卉研究表明，富氫水重建了水稻中的氧化還原平衡、抑制ROS的產生從而降低鎘毒害。葉福金等認為，獨腳金內酯可能參與富氫水增強番茄幼苗根系耐鹽性的過程。可見，有關富氫水應對植物非生物脅迫機理的相關研究已有一些報道，而闡明氫氣緩解植物非生物脅迫的機理尚需更多更深入研究。