谷子逆境相關功能基因組學研究進展

摘要植物抗逆境脅迫研究是熱點科學問題之一，隨著極端天氣頻發，谷子作為一種典型的抗旱耐貧瘠作物在農作物種植業結構調整中發揮的作用越來越重要。闡述了谷子近些年來在分子水平研究、谷子逆境相關基因以及挖掘應用方面的進展，以及抗逆基因研究發展前景，為谷子抗逆遺傳育種以及抗性機理的解析提供理論依據。

關鍵詞谷子；逆境脅迫；基因；研究進展

中圖分類號S515"文獻標識碼A"文章編號0517-6611（2025）01-0007-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.01.002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

AdvancesinFunctionalGenomicsResearchRelatedtoMilletStress

QINJia-fan1，GUOBing2，LIXiao-yan1etal

（1.LuoyangAcademyofAgricultureandForestrySciences，Luoyang，Henan471022；2.CollegeofAgriculture，HenanUniversityofScienceandTechnology，Luoyang，Henan471023）

AbstractThestudyofplantresistancetostressandadversityisoneofthehotscientificissues.Withthefrequentoccurrenceofextremeweather，millet，asatypicaldrought-resistantandbarrencrop，playsanincreasinglyimportantroleintheadjustmentofcropplantingstructure.Thispaper，reviewedtheresearchprogressofstress-relatedgenefamiliesandgenemininginrecentyears，andprospectedthedevelopmentprospectofstress-relatedfunctionalgenesinmillet，inordertoprovidereferenceforthedevelopmentofstress-relateddirectionsinmillet，theanalysisofresistancemechanismandthebreedingofresistantvarieties.

KeywordsFoxtailmillet;Abioticstress;Gene;Researchprogress

基金項目河南省重點研發專項（231111110300）；河南省現代農業產業技術體系項目（S2020-14）；河南省農業良種聯合攻關項目（2022010401）；國家現代農業產業技術體系專項（nycytx-CARS-06）；河南省中央引導地方科技發展資金項目（Z20221341070）；河南省農科院科技創新團隊項目（2023TD036）。

作者簡介秦家范（1972—），男，河南蘭考人，副研究員，從事谷子遺傳育種研究。*通信作者：王自力，研究員，從事谷子遺傳育種研究；馬小倩，副教授，博士，從事谷子等雜糧研究。

收稿日期2023-12-04

谷子［ Setaria italica "（L.） P.Beauv］是我國重要的小雜糧作物，我國種植面積占世界的90%，栽培歷史非常悠久以及種植面積很大^［1］。谷子是自花授粉作物、生育期短（90～120 d）、單穗結實籽粒多，基因組小，二倍染色體，屬于高光效C4作物，逐漸發展成為禾谷類作物C4光合作用和逆境脅迫研究的模式作物^［2-4］。谷子抗旱耐貧瘠的特性早已被人們熟知和認可，屬于典型的環境友好型作物，進行谷子抗逆方面的研究，探討抗逆機理，對改善谷子抗逆遺傳育種具有重大意義。但是谷子屬于生態區域性很強的作物，跨區種植有很強的不適應性，其抗逆相關研究非常滯后。伴隨著高通量測序技術的發展，谷子參考基因組序列被成功破譯^［5］，極大地推動了谷子基因鑒定的進程。隨后谷子多個高質量參考基因組序列相繼公布和遺傳轉化體系的建立^［6］，進一步推動了谷子抗逆研究。

逆境脅迫（非生物脅迫）主要有鹽堿脅迫、水脅迫、溫度脅迫、重金屬脅迫等，是指因外界環境的變化改變了植物生理生化狀態^［7］。植物受到逆境脅迫，為了抵抗外界脅迫，會在體內產生生理生化變化^［8］。抗逆研究就是要從分子水平上剖析植物是如何響應逆境的，持續不斷地挖掘各種抗逆基因用于作物的抗逆育種也尤為重要^［9］。目前在谷子中已獲得了許多與抗性有關的基因，因此該研究綜述了近年來谷子逆境相關基因的研究進展，同時對谷子逆境功能基因進行了匯總和展望，以期為揭示谷子的抗逆機理、改善谷子的抗逆性和加快培育抗逆性強的品種研究提供參考。

1谷子逆境相關基因家族研究進展

近年來，隨著基因組學以及測序技術的發展，大量谷子逆境相關的基因家族被發現和鑒定，其在逆境應答中的功能也相繼得到了驗證。

1.1逆境相關轉錄因子家族

轉錄因子TFs（transcription factors）控制著靶基因的轉錄，廣泛參與植物對低溫、干旱、高鹽等逆境應答以及植物生長發育過程^［10］。MYB、AP2/ERF、WRKY、NAC屬于TFs家族成員，是與不同逆境相關的各種基因的重要調節因子，是功能基因組學中挖掘提高植物對不同逆境抗性基因的研究熱點。NAC和MYB轉錄因子作為植物中數量較多的兩類轉錄因子，在谷子基因組中最先被鑒定。Puranik等^［11］和Muthamilarasan等^［12］分別鑒定到了147和209個NAC和MYB成員，不同逆境脅迫和激素處理發現各家族成員基因可能在植物發育的不同階段和逆境應答過程中起重要作用。之后主要轉錄因子家族AP2/ERF^［13］、C2H2^［14］、WRKY^［15］和bHLH^［16］家族成員也相繼被鑒定報道，這些家族成員基因也多參與植物的生長發育和逆境應答與激素響應過程，其中，WRKY基因家族于2019年被重新鑒定，并對家族成員 SiWRKY89 進行了功能驗證^［17］。值得一提的是，在目前已報道的鑒定的轉錄因子基因家族中，bZIP和SBP轉錄因子家族被重復鑒定。其中，宋健等^［18］和杜曉芬等^［19］對SBP在家族成員鑒定的結果上保持一致，并且杜曉芬等^［19］的研究對SBP家族成員做了更加廣泛的逆境和激素脅迫，為進一步研究SBP家族成員基因功能提供更多借鑒。而對于bZIP基因家族成員的鑒定，劉寶玲等^［20］和劉盼^［21］的研究結果相差較大，劉寶玲等^［20］是通過bZIP轉錄因子的隱馬爾科夫模型對谷子全基因組數據進行檢索，而劉盼^［21］的研究是通過轉錄因子數據庫下載響應氨基酸序列通過去冗余和刪除不完整序列確認家族成員，是一種相對不準確不全面的鑒定方法。以上研究結果表明，谷子中眾多轉錄因子都在谷子不同生長發育、不同逆境脅迫過程中發揮重要作用，而同一基因家族鑒定成員的出入可能會由于使用的參考基因組序列、鑒定方法、設定閾值等不同而不同，這就迫使后面的研究需要使用更加科學準確并且全面的比對方法來進行家族成員的鑒定。逆境脅迫轉錄因子家族匯總結果見表1。

1.2逆境相關基因家族

科研人員已經完成了谷子基因組測序，鑒定出了轉錄因子基因家族，同時也對挖掘逆境相關非轉錄因子基因起到了極大的推動作用。以基因家族成員多少為參考，PRX^［29］和ANK^［30］基因家族是目前谷子中鑒定的2個較大的基因家族，數量分別達到134和124個，MDH^［31］基因家族成員只有2個。閔東紅等^［32］共確認出80個PP2C基因家族成員，聚類分析分為12個亞族，表達譜分析發現，A亞族的 SiPP2CA8能夠和SiRCAR3 互作，而且干旱、高鹽、低溫、ABA以及低氮對該基因影響很大，表明 SiPP2CA8 已經參與了ABA信息的傳導。張諾等^［33］通過鑒定谷子的ABC1家族成員發現，其中有26個基因組與光響應和脫落酸相關，而且定位了 SiABC1-5和SiABC1-12 基因，認為其可能在光合作用中發揮很大作用。顧鵬鵬等^［34］與桑璐曼等^［35］分別對谷子熱激蛋白HSP90家族進行家族成員鑒定，確認了9個HSP90家族成員，脅迫分析發現HSP90家族成員廣泛參與谷子干旱脅迫。桑璐曼等^［35］進一步發現， SiHSP90-9 在耐旱和旱敏感材料間表達量差異顯著，通過單倍型判斷，該基因啟動子區變異非常大，并且茉莉酸甲酯的順式作用元件核心序列是核心的變異位點。霍冬英等^［36］通過干旱脅迫，鑒定了525個F-box家族成員，其中含有逆境應答元件的有19個家族成員，含有逆境應答元件數量較多的轉錄因子是MYC和MYB，分析表明，這兩個轉錄因子調控了該基因的干旱應答。總結分析發現，谷子逆境基因家族鑒定中涉及最多的逆境脅迫當屬干旱脅迫，其次是鹽脅迫、ABA脅迫等（表2）。基因家族成員的確定和家族成員中代表基因的深入分析揭示了目前已鑒定家族成員在植物逆境應答過程中的重要作用，為進一步研究基因功能和深入解析其遺傳機制奠定了堅實的基礎。

2谷子逆境相關基因的挖掘

谷子功能基因組學的發展也推動了逆境相關的功能基因的發掘，越來越多的逆境相關基因通過家族分析、同源克隆、轉錄組等方法得到克隆和進一步的功能驗證。趙娟瑩^［30］在水稻和小麥中過表達了谷 子SiANK37基因，并且發現該基因對小麥和水稻鹽和干旱的耐受性作用明顯。謝麗娜^［53］通過干旱脅迫和低氮脅迫轉錄組分別篩選到SiNAC110和SiMYB148兩個基因，通過分別異源過表達擬南芥和水稻進行功能驗證和脅迫分析，進一步明確SiMYB148通 過ABA信號途徑對低氮、干旱和鹽脅迫進行響應。方廣寧^［54］同樣通過低氮脅迫轉錄組篩選到1個新的NF-Y類轉錄因子基因 SiNF-YA6 ，異源過表達擬南芥能夠顯著提高擬南芥的耐低氮脅迫能力，為谷子耐低氮分子機制研究提供重要基因來源。楊瑞^［55］通過低氮和干旱脅迫，鑒定出了一個基因 SiWLIM2b，異源過表達水稻發現SiWLIM2b能夠顯著提高水稻抗旱性和低氮脅迫耐受性。刑恒榮^［17］發現，在擬南芥中過表達SiWRKY89能夠提高擬南芥抗干旱脅迫的能力。秦玉海等^［56］在擬南芥種子萌發期進行耐鹽脅迫，發現SibZIP42顯著提高擬南芥耐鹽性，而且SibZIP42是正向調控耐鹽性。SiNAC18可能通過提高逆境相關基因的表達來增強轉基因擬南芥對干旱的抗性^［57］。黃鎖^［58］通過轉錄組測序發現，基因NF-Y和SiNF-YA5屬于 高鹽脅迫響應基因，明確了這2個基因的耐鹽功能，對這2個基因參與植物耐鹽反應提供參考。

由于目前谷子遺傳轉化效率還比較低，谷子中基因功能的研究大多是通過外源轉化擬南芥或者水稻來研究其功能，對于谷子逆境相關基因的研究極少數是在谷子自身遺傳轉化體系進行的。李叢^［59］通過酵母單雜技術克隆到 SiARDP基因，在擬南芥和谷子中過表達該基因均能提高植株對干旱和高鹽的耐受力，體內體外互作均表明SiAREB1和SiAREB2能夠與SiARDP的啟動子區結合，SiARDP基因通過參與 ABA 信號通路，調控谷子高鹽和干旱脅迫。李建銳^［60］通過家族成員分析發現，SiASR4受逆境脅迫誘導的程度相對較高，功能研究發現在擬南芥中異源表達SiASR4能夠提高轉基因植株對干旱和鹽脅迫的耐受能力，谷子中過表達和敲除該基因進一步證實了上述結果，機制分析再次明確干旱脅迫環境下SiASR4受SiARDP的 調控，鹽脅迫下可能受其他轉錄因子的調控。以上研究結果為谷子抗逆分子水平研究提供了優質基因資源，同時為谷子抗逆育種打下了堅實的基礎。

3展望

近年來，極端天氣頻發，自然環境惡化，對我國的糧食生產安全造成極大影響。因此，可挖掘作物逆境相關基因，通過解析調控植物對逆境的應答機制與遺傳育種，提高植物的抗逆性，增強農業生產的韌性。谷子起源于我國黃河流域，我國種植面積占世界種植面積的90%，谷子抗旱耐瘠薄，是丘陵旱地主要種植的雜糧作物，也在當前種植業結構調整中發揮著主要的作用，基因組序列的公布和完善推動了谷子基因組學的發展。但由于作物抗逆性是一個復雜的性狀，受一系列直接或間接作用的基因調控，加上谷子遺傳轉化效率低下，導致目前在谷子抗逆基因的克隆和機理解析方面還遠遠落后于水稻等模式作物。挖掘谷子逆境相關基因并解析其調控網絡可進一步發揮谷子作為戰略儲備作物的優勢，為提高谷子及其他禾本科植物抗逆性提供重要理論依據，同時可為邊際土地農業的可持續發展做出更大的貢獻。

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