植物乳桿菌素的抑菌特性及應用研究進展

摘要：植物乳桿菌素是由多個氨基酸組成的抑菌物質，因其穩定性高、安全性高、來源廣泛、抑菌效果好等優勢成為研究和關注的熱點。植物乳桿菌素在食品、畜禽生產、水產和醫藥等領域具有廣闊的應用前景和發展潛力，特性不明確和合成量低是限制乳酸菌細菌素商業化生產和應用的主要原因之一。文章論述了植物乳桿菌素的來源、抑菌譜、抑菌機理及應用研究，為新型天然防腐劑的挖掘和細菌素合成量的提高奠定了一定的理論依據。

關鍵詞：植物乳桿菌素；植物乳桿菌；抑菌譜；抑菌機理；應用

中圖分類號：TS201.3""""" 文獻標志碼：A"""" 文章編號：1000-9973（2024）12-0215-06

Research Progress of Antimicrobial Properties and Application of Plantaricin

MAN Li-li1， XIANG Dian-jun2*

（1.College of Life Sciences and Food Engineering， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028042，

China; 2.College of Agriculture， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028042， China）

Abstract： Plantaricins are antimicrobial substances composed of multiple amino acids， which have become a focus of research and attention due to their high stability， high safety， wide sources and good antibacterial effect. Plantaricins have a broad application prospect and development potential in the fields of food， livestock and poultry production， aquatic products and medicine. Unclear characteristics and low synthesis amount are one of the main reasons that limit the commercial production and application of plantaricins. In this paper， the source， antimicrobial spectra， antimicrobial mechanism， application and research of plantaricins are discussed， which has laid a certain theoretical basis for the excavation of new natural preservatives and the improvement of bacteriocin synthesis amount.

Key words： plantaricin; Lactobacillus plantarum; antimicrobial spectra; antimicrobial mechanism; application

收稿日期：2024-06-29

基金項目：國家自然科學基金項目（32260614）；內蒙古自治區自然科學基金項目（2022MS03058，2022MS03057）；內蒙古自治區直屬高校基本科研業務費項目（GXKY22151）

作者簡介：滿麗莉（1981—），女，教授，博士，研究方向：微生物及代謝產物。

*通信作者：向殿軍（1978—），男，教授，博士，研究方向：遺傳育種。

植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）是發酵干酪、發酵蔬菜、發酵肉制品、青貯飼料、腸道等中常見的乳酸菌，已被我國衛生部列入新資源食品目錄［1-4］，具有預防癌癥和心腦血管疾病、抑菌、調節免疫力和胃腸道、降低膽固醇和亞硝酸鹽含量等多種功效［5-6］，對胃酸、膽鹽的耐受能力和病原菌的殺菌能力強，且在人體腸道中的定植能力極佳，擁有巨大的開發潛力和應用前景［7-8］。

植物乳桿菌素（plantaricin）是由植物乳桿菌核糖體合成的，是具有綠色、安全、穩定等優點的一種新型生物防腐劑［9］，通常是由25～60個氨基酸殘基組成的陽離子肽［10］，大多數屬于Ⅰ類和Ⅱ類細菌素，Ⅰ類通常是指＜5 kDa含羊毛硫氨酸的肽類，如：植物乳桿菌素LR14、C和W，Ⅱ類是指＜10 kDa的熱穩定性肽，如植物乳桿菌素C19、423和Y［11］。植物乳桿菌素K25、ZJ008、MG、KL-1Y和ZJ5的分離純化常采用細胞吸附解析法、鹽析法、層析法、色譜法等方法［12］。不同植物乳桿菌素由于來源、結構、穩定性、純化方法、抑菌機理的差異，導致其抑菌譜和應用范圍有所不同，本文論述了植物乳桿菌素的來源、抑菌譜、抑菌機理及其應用，為新型天然防腐劑的挖掘和應用提供了理論參考。

1 植物乳桿菌素的來源和抑菌譜

1.1 來源

植物乳桿菌對不同生境的適應能力強，可發酵多種碳源，因此植物乳桿菌素可以由不同生境如魚類、肉類、乳制品、水果、蔬菜、谷物、酒類等中篩選出的植物乳桿菌合成（見表1），來源廣泛是植物乳桿菌素的優勢之一。

1.2 抑菌譜

植物乳桿菌素通常可殺死或抑制植物乳桿菌的近緣種屬菌株，由表2可知，植物乳桿菌素A、S、KW30、W、SIK83、LC74、1.25α、1.25β、NC8α、NC8β對嗜溫型或嗜熱型乳酸菌菌株（例如：片球菌屬、乳桿菌屬等）具有抑制效果，其抑菌譜相對較窄。研究發現部分植物乳桿菌素還可同時殺死或抑制植物乳桿菌的遠緣種屬菌株，包括其他革蘭氏陰性和陽性菌如假單胞菌、格氏李斯特菌等，如植物乳桿菌素LP84、MXG-68、MX、ZJ008、ZJ5、BM-1、163、Q7。有些植物乳桿菌素甚至對真菌具有良好的抑菌效果，其抑菌譜相對較寬，如植物乳桿菌素P158、SLG1、L3［21-22］。不同植物乳桿菌素的抑菌譜差異可能是細菌素的結構性質和抑菌機理不同導致的。

本課題組從內蒙古傳統發酵乳制品——酸馬奶中分離得到植物乳桿菌MXG-68和NMD-17，探究其產生的植物乳桿菌素MXG-68和MX的抑菌譜，發現兩者均為廣譜細菌素，可同時抑制革蘭氏陰性和陽性的腐敗菌和致病菌，且穩定性高，同時植物乳桿菌NMD-17與特定的革蘭氏陽性菌共培養可顯著提高植物乳桿菌素MX的合成量，有利于實現細菌素的工業化應用［23-25］。

2 植物乳桿菌素的抑菌機理

2.1 細胞膜損傷機理

植物乳桿菌素破壞微生物細胞膜后，形成跨膜孔道，微生物細胞的質子驅動力被破壞，細胞內生物大分子和基質（無機磷酸鹽、K+、ATP）發生泄漏，pH梯度和跨膜電勢消散，微生物生長代謝所必需的營養物質無法正常合成，導致微生物死亡，例如：植物乳桿菌素MG、Q7、L3［26-29］。張艷芳等［30］研究顯示來源于青貯燕麥的植物乳桿菌L-Z1所產細菌素對黃曲霉CGMCC 3.15652的抑菌機理主要是細胞膜破壞和呼吸作用減弱兩種方式相結合。

細胞膜損傷是植物乳桿菌素抑菌的主要機理，該機理主要包括以下5種模型（見圖1）：第一種為桶版模型，細胞膜的疏水酰基鏈端和跨膜離子通道分別與植物乳桿菌素的疏水端和親水端相吸附，跨膜孔道的形成導致細胞膜質子驅動力被破壞；第二種為楔模型，植物乳桿菌素主要作用于無膜的疏水中心，疏水中心的質子動力勢可減少植物乳桿菌素結合細胞質膜的能力；第三種為蟲孔模型，植物乳桿菌素與細胞質膜表面結合出現疏水移位，疏水中心被破壞后導致裂口和孔道形成；第四種為毯式模型，植物乳桿菌素平行覆蓋于磷脂膜外表面，當濃度達到閾值時，降低了被覆蓋細胞膜區域的穩定性；第五種為凝聚模型，植物乳桿菌素隨機凝聚于細胞質膜表面，膠束形成后產生不同的跨膜孔道［31-33］。

2.2 細胞壁損傷機理

細胞壁具有保持細胞形態和完整性的功能，植物乳桿菌素的細胞壁損傷機理主要通過對肽聚糖合成4個過程的抑制來實現，包括Lipid Ⅱ的結合、青霉素結合蛋白（penicillin-binding proteins，PBPs）活性位點的阻斷或結合、Lipid Ⅱ的抑制、十一異戊二烯載體脂質的抑制。例如：植物乳桿菌素C具有環狀結構的C端，可與Lipid Ⅱ（細胞壁合成前體）的氨基酸序列進行特異性結合，阻礙細胞壁的正常形成，導致微生物細胞死亡，而植物乳桿菌素C帶有正電荷的N端通過細胞膜損傷機制發揮抑菌作用［34-35］。

2.3 遺傳物質損傷機理

植物乳桿菌素作用于遺傳物質導致微生物細胞死亡的報道相對較少，但有學者認為植物乳桿菌素進入細胞內部后，通過溝槽作用、靜電作用、嵌入作用等方式與DNA結合，破壞細胞內遺傳物質，使DNA的復制、轉錄和翻譯過程被抑制，同時可能影響核酸堿基和苯丙氨酸的合成，導致微生物死亡［36-37］。唐曉婷研究發現植物乳桿菌素對熒光假單胞菌的抑菌作用是通過細胞膜損傷和遺傳物質損傷兩種方式相結合實現的。

綜上所述，不同植物乳桿菌素殺菌的機理有所差異，有的不僅基于一種機理，可能同時由兩種或兩種以上的機理共同發揮作用，抑菌機理不同可能導致可殺死的微生物種類和數量、應用領域等出現差異。抑菌機理也可能不僅局限于以上所闡述的幾種情況，隨著高新技術的發展和新型儀器設備的不斷出現，細菌素的抑菌機理將被研究得更加透徹。

3 植物乳桿菌素的應用研究

3.1 植物乳桿菌素在食品保鮮中的應用研究

3.1.1 在肉制品防腐中的應用研究

植物乳桿菌素JL-A65和雙乙酸鈉復配使用可顯著抑制肉丸中腐敗性微生物的生長，使肉丸的保藏期較對照組延長5 d［38］。植物乳桿菌素GZ1可導致MRSA（威脅食品安全的超級細菌）的細胞膜破損、內容物泄露，有效抑制人工污染豬肉的MRSA數量，其與殼聚糖兩者復配可發揮增效作用，能降低菌落總數，抑制腐敗氣體生成，改善豬肉的品質，使豬肉在4 ℃的貯藏期延長到12 d［39］。植物乳桿菌素BM-1與亞硝酸鈉、熱處理聯用，或與超高壓、亞硝酸鹽聯用在火腿貯藏過程中均能發揮協同抑制單增李斯特菌的效應，同時可降低熱處理、超高壓處理的強度和亞硝酸鹽用量［40］。崔天琦等［41］研究表明，在鰱魚魚丸中加入植物乳桿菌素JY-22的粗提物可有效抑制蠟樣芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌的生長繁殖，貨架期至少延長3 d。

植物乳桿菌XCT 1-1所產細菌素粗提物單獨使用或者與阿奇霉素聯合使用均可使雞肉中耐阿奇霉素大腸埃希氏菌的菌落數量顯著下降，復配使用可使雞肉的保質期延長4 d［42］。2%的植物乳桿菌163所產抑菌物質與0.5%乳酸鏈球菌素對草魚魚片的保鮮效果相近，菌落總數和揮發性鹽基氮減少，魚片的感官品質有所提升，冷藏草魚魚片的貯存期延長2 d，4%抑菌物質對草魚魚片的保鮮效果更明顯，有利于魚片氣味的保持［43］。徐鵬昀等［44］研究顯示植物乳桿菌素L-1可使冷卻肉的貯存期延長9 d，冷凍肉的主要腐敗菌和病原菌（假單胞菌和李斯特菌）被顯著抑制。陳琳［45］將植物乳桿菌素MG及其產生菌與乳酸鏈球菌素聯用能顯著提高對低溫火腿中單增李斯特菌的抑菌效果，植物乳桿菌素MG單獨使用或與2%乳酸鈉復配可使新鮮豬肉的貨架期分別延長3 d和6 d。植物乳桿菌素DLP1能有效抑制牙鲆魚片的熒光假單胞菌數和菌落總數，保質期可延長2 d以上［46］。

3.1.2 在乳制品防腐中的應用研究

酸奶發酵期間植物乳桿菌素Q7的合成量較少，不會對酸奶發酵劑的生長造成影響，而酸奶貯藏期間細菌素合成量較多，可對酸奶發酵劑的生長起到抑制作用，從而弱化后酸化過程，有利于酸奶感官品質的提升［47-48］。步雨珊等［49］探究了植物乳桿菌素Q7在牛乳貯藏保鮮中的作用，其可有效地抑制牛乳中嗜冷優勢腐敗菌（熒光假單胞菌）的生長，減慢牛乳的酸敗速度，發揮良好的保鮮效果。鄭雯等［50］將植物乳桿菌CGMCC5297細菌素應用于酸奶的保鮮，發現在貯藏1～2 d幾乎未檢測到李斯特菌的存在，在貯藏第3 天僅能檢測到少量菌，說明細菌素的加入可有效控制酸奶中李斯特菌的生長。

3.1.3 在泡菜和蔬菜防腐中的應用研究

賈亞娟等［51］研究顯示植物乳桿菌P158半固態和液態發酵什錦泡菜過程中，明顯提高了乳酸菌數量和總酸量，降低了大腸桿菌數、菌落總數、酵母菌、霉菌和亞硝酸鹽含量。韓新鋒等［52］應用產細菌素植物乳桿菌P158發酵什錦泡菜，發現純種半固體發酵優于自然發酵和純種液態發酵，雜菌菌數和亞硝酸鹽量少，pH下降速度快。Tenea等［53］用純化的植物乳桿菌素Gt2溶液浸泡新鮮番茄，其可在番茄表面形成保護屏障膜并滲入番茄內部，番茄的保質期可延長10 d。

3.1.4 在果蔬汁保鮮中的應用研究

陳瑞龍［54］研究發現植物乳桿菌素JL-A65單獨用于西瓜汁和番茄汁保鮮時，可使保質期分別延長2 d和2 d以上。當植物乳桿菌素JL-A65和山梨酸鉀復配使用時，可使西瓜汁的保藏期較對照組延長4 d，當植物乳桿菌素JL-A65與納他霉素復配使用時，對番茄汁中的真菌和細菌具有較好的抑制作用［55］。植物乳桿菌素JL-A65對低pH梨汁和胡蘿卜汁中的大腸桿菌具有良好的抑制作用，等量植物乳桿菌素JL-A65對胡蘿卜汁中大腸桿菌的抑菌作用優于梨汁。植物乳桿菌素JL-A65與熱處理聯用有利于降低梨汁和胡蘿卜汁殺菌的D值，植物乳桿菌素的添加可明顯減少熱處理所需的時間，降低生產成本［56］。

3.2 植物乳桿菌素在畜禽生產中的應用研究

激素類和抗生素類藥物在畜禽生產中的過度使用和濫用是造成食品安全問題的原因之一，乳酸菌細菌素代替藥物加入畜禽飼料中，可抑制病原菌生長，調節胃腸道，提高免疫力和繁殖率。馮柳柳等［57］研究顯示植物乳桿菌素對禽源沙門氏菌、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌具有顯著的抑菌效果，抑菌作用可能是通過在致病菌表面形成孔洞和抑制細胞壁形成實現的，進而促進畜禽腸道菌群平衡，提高免疫力［58-59］。

許女等［60］研究表明，植物乳桿菌KF1所產細菌素對引起奶牛乳房炎的溶血葡萄球菌、無乳鏈球菌、表皮葡萄球菌等具有強抑菌活性，抑菌作用通過破壞細胞膜和抑制生物被膜實現。王小娜［61］研究發現，將植物乳桿菌ZJ317及其細菌素加入飼料中可使剛斷奶仔豬的日增長量、飼料轉化率、肉的嫩度和持水力均有所提高，同時顯著降低了腹瀉率、死亡率和料重比，此結果可能是兩者的加入增加了仔豬所需營養物質的合成和吸收、增強免疫力所造成的。植物乳桿菌素作為畜禽飼料添加劑具有良好的應用前景。

3.3 植物乳桿菌素在水產養殖和保鮮中的應用研究

乳酸菌細菌素在水產養殖和保鮮中主要發揮改善水質、抑制致病菌、改善品質、延長貨架期等作用，這些作用可通過在水產養殖環境中加入產細菌素的乳酸菌、將乳酸菌細菌素加入飼料中或直接處理水產品等方式實現［62］。例如：植物乳桿菌CMCC-P0002所產細菌素處理的大黃魚與對照組相比，細菌總數和揮發性鹽基氮含量均顯著降低，說明該細菌素能夠有效抑制引起大黃魚腐敗變質的微生物（如希瓦氏腐敗菌），減少腐敗菌和酶類引起的氨基酸（尤其是酪氨酸和蛋氨酸）的破壞，其對于大黃魚的保鮮發揮良好效果［63］。

3.4 植物乳桿菌素在醫藥方面的應用研究

化學藥物的頻繁使用或濫用已經成為引起廣泛關注和重視的公共健康問題，廣譜乳酸菌細菌素能有效抑制致病細菌和真菌的生長，且安全性高、生理功能眾多，在治療和控制致病菌方面表現出巨大優勢，其在醫藥方面的應用極具吸引力和開發前景［64］。植物乳桿菌MMB-11所產細菌素對47株臨床多藥耐藥性菌株（肺炎克雷伯菌、金黃色葡萄球菌、銅綠假單胞菌、糞腸球菌、大腸埃希菌等）均顯示出抑制作用，聯用時能增強頭孢他啶和美羅培南抑制肺炎克雷伯菌的能力［65］。相關試驗表明Plantaricin A可通過形成孔道、改變細胞膜電位差殺死分別位于小鼠腎臟、肝臟、垂體部位的癌細胞，但不會對正常細胞造成影響［66-67］。

4 結論

植物乳桿菌素可作為新型防腐劑、保鮮劑、食品添加劑、飼料添加劑廣泛應用于食品行業、畜禽養殖業、水產養殖與保鮮、醫藥行業等領域中，充分掌握植物乳桿菌素的來源、抑菌譜、抑菌機制等特性及學者針對其應用進行的研究，可為探究植物乳桿菌素的合成調控機制和提高細菌素合成量提供一定的理論基礎，有利于實現其工業化應用。不同植物乳桿菌素由于其穩定性、結構、抑菌譜范圍、應用環境（如pH、溫度、氧化還原電勢、溶氧量、營養狀況、腐敗菌和致病菌的種類和數量等）、有效作用劑量等方面存在差異，向研究者提出了新的問題和挑戰，如何針對不同的應用領域給出科學可行的應用方法和應用方案，進而實現植物乳桿菌素應用效果的最佳化，充分發揮植物乳桿菌素在食品安全、環境保護和人體健康等方面的積極作用。

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