不同放牧強度對荒漠草原土壤呼吸速率及其溫度敏感性的影響

收稿日期：2024-04-02；修回日期：2024-04-19

基金項目：內蒙古自治區“科技興蒙”國際合作引導項目“退化草原改良與放牧利用固碳減排技術集成與轉化”（2021CG0020）；內蒙古自治區自然科學基金項目（2024MS03005）；國家自然科學基金項目“放牧對內蒙古荒漠草原生態系統穩定碳同位素分餾/富集機制的研究”（31960357）資助

作者簡介：寧玉娜（1998-），女，漢族，內蒙古包頭人，碩士研究生，主要從事草地資源生態與管理的研究，E-mail：13722136962@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：nmgcjwang3@163.com

摘要：在氣候變暖影響下，研究放牧對草原土壤呼吸速率（Soil respiration rate，Rs）及其溫度敏感性系數（Temperature sensitivity，Q）的影響，對闡述草原生態系統碳收支具有重要意義。以荒漠草原為研究對象，設置無牧、輕度放牧和重度放牧3個處理，運用全自動變溫培養土壤溫室氣體在線測量系統，測定不同放牧處理區0～30 cm土壤變溫（-10～25℃）培養下的呼吸速率并計算Q。結果表明：放牧處理9年后的Rs及其Q值為：重度放牧Rs顯著高于無牧和輕度放牧（P<0.05），重度放牧顯著增加0～10 cm土層Q值；與無牧相比，輕度放牧顯著降低20～30 cm土層Q值；主成分分析表明：放牧強度主要影響土壤pH值、粉粒含量，進而影響Rs。輕度放牧可降低土壤呼吸Q值，從而減少荒漠草原土壤CO排放。因此，建議實施輕度放牧管理策略以減少荒漠草原的碳排放。

關鍵詞：荒漠草原；放牧強度；土壤呼吸速率；溫度敏感性

中圖分類號：S812.2 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3233-08

Effects of Different Grazing Intensities on Soil Respiration Rate and its Temperature Sensitivity in Desert Steppe

NING Yu-na^1，2， WANG Zhan-yi^1，2， GAO Cui-ping^1，2， LYU Guang-yi^1，2， YANG Chang-xiang³，

ZHANG Chun-ying³， WANG Cheng-jie^1，2*

（1. College of Grassland Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 2. Key Laboratory of Grassland Resources of the Ministry of Education， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 3. Forestry and Grassland Bureau， Hade County， Ulanqab City， Inner Mongolia;Ulanqab， Inner Mongolia 012000， China）

Abstract：Under the influence of climate warming，it is crucial to investigate the impacts of grazing on soil respiration rate and temperature sensitivity coefficient （Q） in grassland ecosystems for carbon budget equilibrium. Taking desert steppe as the research subject，three treatments were established：no grazing，light grazing，and heavy grazing. An automated greenhouse gas online measurement system was employed to evaluate the respiration rate of 0-30 cm soil under varying temperatures （-10-25℃） in different grazing treatment areas and calculate Q. The findings were as follows：After 9 years of grazing treatment，the soil respiration rate and its temperature sensitivity coefficient Q exhibited significant differences among treatments. Heavy grazing resulted in significantly higher soil respiration rates compared to no grazing and light grazing （P<0.05）. Heavy grazing notably increased the Q value within the 0-10 cm soil layer，while light grazing significantly decreased the Q value within the 20-30 cm soil layer. Principal component analysis showed that the grazing intensity mainly affected soil pH value，the content of silt，and then affected soil respiration rate. Light grazing can reduce the temperature sensitivity of soil respiration and reduce soil CO emissions in desert steppe. Light grazing reduces soil respiration Q values and thus reduces COemissions from desert grassland soils. Therefore，it is recommended to implement light grazing management strategies to reduce carbon emissions from desert grasslands.

Key words：Desert steppe;Grazing intensity;Soil respiration rate;Temperature sensitivity

氣候變化與碳排放是當前人類關注的熱點問題。草原占全國陸地總面積的40.9%^［1］，擁有較大的碳儲量。土壤固碳量占草原生態系統固碳總量的96.4%^［2］，是草地生態系統主要的碳庫。放牧作為草原利用的主要方式，與氣候變化等共同影響草地生態系統碳循環過程^［3］。

土壤呼吸包括3個生物呼吸過程（即土壤微生物呼吸、植物根系呼吸、土壤動物呼吸過程）和1個非生物的分解過程^［4］，是土壤有機碳輸出的主要形式^［5］。以往研究結果顯示，放牧可以加快土壤呼吸速率（Soil respiration rate，Rs），也可以抑制Rs。王永琪等^［6］在新疆山地草甸草原的放牧研究中發現Rs隨放牧強度的增加而降低，禁牧的生態系統呼吸速率較高，因為禁止放牧活動會造成生物量累積、植物地上部分自養呼吸增強，以及地上生物量的增加，導致生態系統呼吸通量更大。張彤等^［7］在樟子松林下沙質草地的研究中發現，放牧增加了Rs，原因可能是放牧家畜以糞便返還的方式將更多的有機物質注入到生態系統，從而提高了Rs。楊陽等^［8］的研究結果則認為放牧強度對荒漠草原和典型草原生態系統Rs有影響，對草甸草原Rs沒有顯著影響。目前有關放牧強度和草地類型對Rs的影響結論不盡一致，探究放牧對Rs的影響具有重要意義。

土壤呼吸溫度敏感性系數（Temperature sensitivity，Q）表示溫度每升高10℃時，Rs所增加的倍數，用于量化Rs隨溫度變化的敏感程度^［9］。放牧對土壤呼吸Q值的影響因草地類型與放牧模式的不同而不同。陽小成等^［10］發現不同放牧模式下高寒草甸草原土壤呼吸Q值大小依次為：禁牧1年>冬季放牧>禁牧3年>夏季放牧>自由放牧。徐麗等^［11］發現放牧和封育對高寒草地土壤呼吸Q值無顯著影響。王旭等^［12］發現放牧不同程度地降低了溫性草甸草原土壤呼吸Q值。盡管已有關于放牧活動對Q值的研究，但在不同放牧背景下，土層深度對土壤呼吸Q值的影響的還未引起人們重視。以往的野外實測主要以表層土壤呼吸Q值為參考^［13-14］，而對深層土壤涉及較少^［15］，不同深度土層由于所受太陽直接輻射不同，受到的熱傳導作用也不同，因此不同深度土層Rs對溫度變化的響應也不同^［16］，有必要從土壤層次出發，分別探討表層和深層土壤呼吸溫度敏感性對放牧強度的響應。

放牧對荒漠草原土壤呼吸Q值的影響已受到廣泛關注，但是對于放牧強度和土層深度對土壤呼吸Q值影響的研究少有開展。我國北方荒漠草原受氣候影響土壤溫度波動較大，土壤呼吸Q值與放牧和土層深度的關系可能更為復雜，放牧強度和土層深度對土壤碳釋放過程的影響及其機理仍不確定。本研究以內蒙古溫性荒漠草原為研究對象，采集放牧9年后不同放牧強度下的土壤樣品，通過室內變溫培養，測定其不同溫度的Rs和相關土壤理化指標，計算土壤呼吸溫度Q值，進一步闡釋我國北方草地生態系統碳排放對氣候變化的響應機制。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗地位于內蒙古包頭市達茂旗希拉穆仁鎮境內（41°47′N，111°53′E），海拔1700 m，年平均日照總時數約3200 h，年均降水量為280 mm左右，且集中在夏季，屬于溫帶半干旱大陸性季風氣候，日照時間長，早晚溫差大，蒸發量比降雨量高7倍多。草地類型為溫性荒漠草原，土壤類型為淡栗鈣土，試驗區的優勢植物種有西北針茅（Stipa sareptana var. krylovii）、冷蒿（Artemisia frigida）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、羊草（Leymus chinensis）等。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，自2014年起，在荒漠草原設置三個放牧強度：無牧（No grazed，NG），輕度放牧（Lightly grazed，LG）、重度放牧（Heavily grazed，HG），放牧家畜是體重為350 kg左右的成年蒙古馬，三個處理區的載畜率折合為0，0.58，1.74羊單位·hm^-2·a^-1，每個處理設置三個重復，每年6—9月月初連續放牧5 d，夜晚不歸牧。

1.3 樣品采集與測定

本試驗于2022年8月5日在放牧樣地采集土壤樣品。每個小區采用五點取樣法用直徑為7 cm的土鉆分3層（0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm）取土樣，共計135份土壤樣品，裝于標記好的自封袋中排掉多余空氣封緊，放在盛有冰袋的保溫箱中立即帶回實驗室。土壤樣品分兩份，一份鮮土保存于4℃冰箱冷藏，后續用于室內培養試驗，另一份土壤去除碎石、雜草后過2 mm篩，風干用于測定理化指標。

1.4 試驗方法

1.4.1 土壤呼吸速率的測定 稱取相當于30 g干土質量的鮮土，放于150 mL聚乙烯塑料瓶中，每個處理3次重復，加入去離子水調節至田間飽和持水量的45%，放于全自動變溫土壤溫室氣體培養系統儀（PRI-8800，北京）中恒溫20℃孵育7 d，定期稱重補加蒸發水分。20℃是土壤微生物保持活性的合適溫度，恒溫孵育的目的是保持土壤微生物的活性，避免水分過多對微生物活動造成干擾產生脈沖效應^［17］。恒溫孵育7 d后改為變溫培養7 d，即24 h內溫度從-10℃上升至25℃再下降至-10℃^［18］。恒溫＋變溫孵育結束后測定土壤CO排放速率，根據研究地全年土壤溫差^［19］，設置溫控范圍為-10～25℃，5℃為1個變溫梯度，共8個溫度梯度（-10℃，-5℃，0℃，5℃，10℃，15℃，20℃，25℃），到達設定溫度時設備自動測定瓶中CO氣體濃度，每個樣品測定時間為3 min，相同溫度重復測3次。室內培養試驗結束共計獲得602 644條土壤CO氣體濃度數據。

1.4.2 土壤理化性質測定 采用鹽酸酸化去除土壤無機碳的方法，用元素分析儀（Vario Isotope Select，德國）測定全氮（Total nitrogen，TN）和有機碳（Soil organic carbon，SOC）含量。運用氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提法測定土壤微生物生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、土壤微生物生物量氮（microbial biomass nitrogen，MBN）含量^［20］。取風干土在620℃的馬弗爐中燒至紅色，用激光粒度儀（Mastersizer3000，英國）測定土壤粒徑^［21］。采用便攜式pH儀（Starter3100，上海）測定土壤pH值^［22］。采用重量法計算土壤含水量（Soil water content，SWC）。

1.5 數據處理與分析

1.5.1 數據處理 數據從PRI-8800儀器導出后，截取氣體濃度穩定上升的過程，計算Rs，培養溫度與Rs的關系利用指數方程進行擬合，計算Q值。

Rs計算：

Rs=C×V×α×βm（1）

其中：Rs為土壤呼吸速率（μg·g^-1·h^-1）；C為測試時間內CO濃度穩定變化的斜率（mg·m^-3）；V為管路內部和測試瓶的總體積197.01 mL；α是CO氣體轉化系數0.28；β是時間轉化系數86400；m是土壤干重（g）。

土壤呼吸Q值計算：

Rs=a×e^bT Q=e^10b（2）

式中：b是指數方程擬合參數，T是培養溫度，Q是土壤呼吸溫度敏感性系數^［23-24］。

1.5.2 數據分析 用Microsoft Excel 2021整理原始數據，擬合土壤溫度和土壤呼吸的關系；利用IBM SPSS Statistics 26和Origin 2021進行實驗數據分析和繪圖，使用LSD檢驗方法進行均值比較，通過Pearson相關分析法計算土壤理化參數與Q的相關系數并檢驗顯著性，并利用主成分分析判定放牧強度對土壤理化性質的影響。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度對土壤呼吸速率的影響

如表1所示，各土層在8個溫度梯度下的均值表現為HG處理下Rs顯著高于NG和LG的趨勢（P<0.05），如圖2所示，0～10 cm，10～20 cm土層Rs變化范圍分別為0.01～0.78 μg·g^-1·h^-1和0.13～0.70 μg·g^-1·h^-1；20～30 cm土層Rs變化范圍為0.11～0.59 μg·g^-1·h^-1，不同處理間Rs無顯著差異；NG，LG，HG在0～30 cm土層Rs均值在不同處理間無顯著差異。

2.2 不同放牧強度對土壤呼吸溫度敏感性的影響

不同放牧強度顯著影響相同土層土壤Q值。在0～10 cm土層呈現為HG顯著高于LG（P<0.05）；10～20 cm土層Q值盡管在各放牧處理下不顯著，但呈現HG高于NG和LG的趨勢；20～30 cm土層Q值呈現為HG最高，LG最低，且不同放牧強度間Q值差異顯著（P<0.05），HG顯著增加了土壤的溫度敏感性（表2）。同一放牧強度不同土層Q值變化不一，總體上呈現為上層土壤的Q值高于下層的趨勢。NG各土層土壤Q值均無顯著差異。LG在10～20 cm土層Q值顯著高于20～30 cm（P<0.05），HG在0～10 cm土層Q值顯著高于10～20 cm和20～30 cm土層（P<0.05）。

如圖3所示，指數模型能夠較好地擬合不同放牧強度下各土層Rs與土壤溫度間的關系，利用培養溫度計算Q，發現Q值總體介于1.20～2.23之間。

2.3 不同放牧強度對土壤理化性質的影響

放牧強度對各土層土壤理化性質均有影響（表3）。從土壤pH值及SWC發現，在10～20 cm土層，NG處理土壤pH值顯著高于HG處理（P<0.05），HG處理土壤pH值又顯著高于LG（P<0.05）；在20～30 cm土層，NG處理土壤pH值顯著高于LG和HG（P<0.05）；LG處理土壤pH值最低。通過對不同處理區SWC分析表明，各深度均表現為LG處理顯著高于NG（P<0.05），NG處理顯著高于HG（P<0.05）。從SOC，TN和C/N值來看，放牧增加了SOC含量，在0～10 cm土層，HG處理SOC含量顯著高于LG（P<0.05），在10～20 cm土層，LG處理顯著高于NG（P<0.05）。TN含量在不同放牧處理間差異均不顯著。土壤C/N值，除了在20～30 cm土層LG和HG處理顯著高于NG（P<0.05）外，其他處理間均無顯著差異。MBC和MBN在0～20 cm土層表現為：LG處理顯著高于HG（P<0.05）。從土壤顆粒組成發現，放牧導致荒漠草原土壤粗?；?，土壤顆粒組成以LG處理的粘粒、粉粒含量最高，HG處理的沙粒含量最高（P<0.05）。

2.4 土壤呼吸溫度敏感性與土壤理化性質的關系

主成分分析結果顯示（圖4）第1主成分的貢獻率為37.2%，pH值、粉粒、MBC、MBN對第一主成分影響較大，第2主成分的貢獻率為25.5%，SOC、TN決定第2主成分，第3主成分貢獻率為12.6%，C/N值決定第3主成分；Q與SOC含量（R=0.60，P=0.01）、土壤pH值（R=0.49，P=0.01）呈極顯著正相關關系；與TN含量（R=0.46，P=0.02）、粉粒含量（R=0.44，P=0.02）呈顯著正相關關系。

3 討論

3.1 不同放牧強度對荒漠草原土壤呼吸速率的影響

本研究表明，HG處理下Rs顯著高于NG和LG。放牧強度對Rs的影響與土壤pH值、粉粒、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量的關聯性較強。土壤pH值的變化與放牧家畜糞便和尿液的排放有關，糞便和尿液中含氨和尿素，在分解過程中會釋放出氫氧根離子，這些離子與土壤中的陽離子結合，形成堿性物質，使土壤pH值升高，導致土壤鹽堿化^［25］。NG土壤由于長時間不受家畜擾動，土壤中堿性物質積累過剩，地表水分蒸發快，鹽分隨毛管水累積，土壤pH值也會升高，堿性土壤會增加土壤CO排放量^［26］。土壤pH值在10～20 cm與20～30 cm土層對NG與HG的響應不同，可能是因為HG處理增加了土壤容重，深層土壤距離鈣積層較近，含有更多的鈣積層顆粒，會使土壤pH值升高更明顯^［27］。此外，放牧強度與土壤顆粒組成也顯著相關，HG土壤沙粒含量較多，粉粒較少^［28］，HG植被蓋度和土壤含水量降低，水分流失和風蝕作用導致土壤粉粒含量減少而沙粒含量增多，CO氣體分子通過大孔隙的沙質土壤釋放，Rs加快。Rs與土壤微生物生物量有密切關系。有研究發現放牧地土壤微生物生物量碳、氮高于圍封地^［29］，這是由于放牧家畜的踩踏作用改變了土壤結構，土壤微生物生長和繁殖受到干擾；家畜糞便還會改變土壤pH值，進一步影響微生物的群落結構和功能^［30］，對Rs造成影響。本研究NG和LG的土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮含量差異小，可能意味著微生物活性和數量沒有受到顯著的負面影響。隨著放牧年限增加，HG與NG、LG的差異會逐漸增大^［31］。

本研究發現土壤有機碳和全氮對呼吸速率的變化也有一定的貢獻。HG土壤有機碳含量高，這是由于家畜糞便累積量高，馬糞中有機碳、全氮的含量分別約為458.9 g·kg^-1，10.41 g·kg^-1［32］，遠高于土壤本身的碳氮含量。短期糞便沉積可以為土壤提供大量的不穩定有機質，豐富的有機物質對呼吸有促進作用。

3.2 不同放牧強度對土壤呼吸溫度敏感性的影響

Q值大小取決于有機碳的含量和組分^［33］，土壤活性有機碳作為有機碳組分中最敏感的部分，其含量所占有機碳的比例決定Rs^［34］。研究發現，草甸草原土壤活性有機碳含量占比隨放牧強度的增加而增加，隨土層深度增加而降低^［35］，土壤活性有機碳含量過高則分解速率過快，導致有機碳在未被植物充分利用前就被分解，造成碳損失。升溫導致活性有機碳分解速率增加，而不易分解碳的分解速率幾乎不受溫度上升所影響^［36］，即溫度升高對活性有機碳含量高的土壤Q值影響更大。本研究HG在0～10 cm和20～30 cm土層土壤Q值顯著高于NG和LG，可能因為HG土壤中活性有機碳占比高于NG和LG^［37］，升溫過程中HG土壤活性有機碳分解速率加快，進而導致HG土壤Q值顯著升高。

本研究發現放牧處理上層土壤Q值大于下層土壤，而NG處理下在不同土層之間無差異。這可能和放牧對草地表層土壤的影響有直接關系。放牧區表層土壤更易積累糞便和凋落物，土壤有機碳的分布也隨之改變，多數積累于表層土壤中。NG使土壤保持較好的氮固持能力，但是其有機碳累積量低于LG^［38］。HG處理下家畜踩踏頻繁，植被覆蓋度低，水分蒸發量大，土壤沙化，破壞了表層土壤的穩定性，降低土壤碳、氮循環效率^［39］，土壤固碳能力降低，碳質量下降，Rs受溫度上升影響更為顯著^［40］。LG處理下家畜適量的踩踏作用促進了糞便和凋落物的分解，增加土壤有機碳和全氮含量^［41］，碳周轉速率加快，有利于土壤碳庫的積累。

4 結論

放牧顯著影響了荒漠草原Rs，HG了增加Rs和表層土壤呼吸Q值，從生態保護的角度來看，控制放牧強度能有效地減少土壤呼吸排放的CO量。LG有利于降低土壤Q值；土壤pH值、粉粒含量是影響Rs變化的主要因素；土壤有機碳含量、pH值與Q值呈極顯著正相關關系，土壤全氮、粉粒含量與Q值呈顯著正相關關系，是荒漠草原土壤呼吸Q值變化的主要關聯因子。由此可認為0.58只羊單位·hm^-2·年^-1是內蒙古荒漠草原的最適放牧強度，有助于促進草地土壤固碳功能的平衡，需要綜合考慮多種因素，實現生態保護和畜牧業發展的平衡。

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（責任編輯 付 宸）