載畜率對荒漠草原植物群落系統發育多樣性的影響

摘要：研究不同載畜率下荒漠草原群落物種多樣性與系統發育多樣性有助于揭示植物多樣性的形成和維持機制。本研究以烏蘭察布荒漠草原為對象，探究不同載畜率對草地群落物種多樣性和系統發育多樣性的影響，同時還探究了環境因子對物種多樣性和系統發育的影響。研究結果顯示放牧降低了植物群落的物種多樣性和系統發育多樣性，系統發育結構呈現聚集狀態。Shannon-Wiener指數、Simpson指數、物種豐富度指數及Pielou指數均與系統發育多樣性指數呈顯著正相關，表明物種多樣性越高，系統發育多樣性也越高。土壤含水量和土壤有機碳含量是影響系統發育多樣性指數的主要因素，土壤有機碳含量是影響系統發育結構的主要因素，銨態氮含量是影響Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數的主要因素。

關鍵詞：荒漠草原；放牧；系統發育多樣性；物種多樣性

中圖分類號：S812 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3289-08

Effects of Stocking Rates on Phylogenetic Diversity of Plant Communities in Desert Steppe

ZHANG Xiao-jia， ZHU Yi， WU Qian， JU Xin， SHEN Ting-ting， HAN Guo-dong^*

（College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education of China， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China）

Abstract：The study of species diversity and phylogenetic diversity of desert steppe community under different stocking rates is helpful to reveal the formation and maintenance mechanism of plant diversity. This study took Wulanqab desert steppe as the object to explore the effects of different stocking rates on species diversity and phylogenetic diversity of grassland community，and also explore the effects of environmental factors on species diversity and phylogenetic diversity. The results showed that grazing decreased the species and phylogenetic diversity of plant communities;The phylogenetic structure showed an aggregation state. Shannon-Wiener index，Simpson index，species richness index and Pielou index were significantly positively correlated with the phylogenetic diversity index，indicating that the higher the species diversity，the higher the phylogenetic diversity. Soil water content and soil organic carbon were the main factors affecting phylogenetic diversity，soil organic carbon content was the main factor affecting phylogenetic structure，and ammonium nitrogen was the main factor affecting Shannon-Wiener，Simpson，and Pielou index.

Key words：Desert steppe;Grazing;Phylogenetic diversity;Species diversity

收稿日期：2024-03-15；修回日期：2024-05-22

基金項目：國家自然科學基金項目（32192463）資助

作者簡介：張曉嘉（1999-），女，漢族，內蒙古呼和浩特人，碩士研究生，主要從事草地生態與管理研究，E-mail：zhangxiaojia_nmg@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：hanguodong@imau.edu.cn

草地不僅是全球重要的陸地生態系統之一，也是人類最主要的畜牧業基地。近幾十年來，由于過度放牧等因素的影響，土壤肥力明顯下降，生物多樣性喪失，進而影響草地生態系統健康^［1］。過度放牧不僅會導致草地生產力明顯降低，而且會使植物群落組成和結構發生明顯變化^［2］。物種多樣性是生物多樣性的中心，對生態系統的健康和穩定起著至關重要的作用^［3］。植物群落作為生態系統的生產者，不僅可以為其他生物提供食物來源和棲息地，還可以吸收大氣中的二氧化碳，減輕溫室氣體的影響，對維持和改善人類的生存環境具有重要意義^［4］。系統發育多樣性有助于理解群落組成的生態過程，并在探究生物多樣性的維持機制方面發揮關鍵作用^［5］；此外，系統發育多樣性也是解釋生產力變異的最佳指標之一^［6］。系統發育多樣性的研究可以預測物種對環境變化的適應能力，以及生態系統對于干擾的穩定性和恢復能力^［7］。

為了解放牧對草地生態系統的影響，越來越多的研究關注于草地植物多樣性對放牧的響應^［8-9］。對貝加爾針茅（Stipa Baicalensis）草甸草原植物群落的研究表明，重度放牧下優良牧草的種類減少且物種多樣性顯著降低^［10］。一項Meta分析表明，放牧對物種組成的影響較大，但對物種豐富度和多樣性的影響較小^［11］。近年來，放牧對群落系統發育多樣性和系統發育結構影響的研究受到重視，生態學者們對不同類型的植物群落的系統發育結構都進行了研究^［12-13］。例如，王建勛^［14］對青藏高寒草原的研究表明，從不放牧到極重度放牧，群落的系統發育結構呈現由分散到聚集的趨勢。李元恒等^［15］在錫林郭勒典型草原的研究表明放牧干擾會降低植物群落系統發育多樣性，群落系統發育結構隨著放牧強度的增加呈現出先發散再聚集的變化趨勢。Zhu等^［16］在高寒草地的研究也表明長期放牧會促使草地群落系統發育結構由發散向聚集變化。張峰^［17］在荒漠草原的研究表明系統發育結構指數在不同放牧強度下均高于0，即群落系統發育結構在不同放牧處理下均為聚集結構。Cristian等^［18］在干旱灌叢的研究結果顯示未放牧與放牧處理之間系統發育結構無顯著差異。這些研究結果表明不同草地類型的系統發育結構不同，這反映了植物群落組成的多樣性程度及其相互關系的復雜性。然而，在荒漠草原生態系統中，特別是在放牧壓力下系統發育多樣性和結構變化尚未得到充分了解。因此，通過綜合研究放牧對植物物種及系統發育多樣性的影響，可以更好地理解草地生態系統中植物多樣性對放牧的響應機制。本研究以內蒙古短花針茅（Stipa Baicalensis）荒漠草原植物群落為研究對象，探究在不同載畜率水平下物種多樣性與系統發育多樣性及結構的變化以及三者之間的關系，為荒漠草原生物多樣性保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗區位于內蒙古自治區四子王旗境內內蒙古農牧業科學院試驗基地（41°47′17″N，111°53′46″E，海拔1456 m）。該區地處中溫帶大陸性季風氣候區，春季干燥而多風，夏季炎熱，雨水較集中，冬季干冷，降水較少。2004—2022平均年降雨量為220 mm，主要集中在5—8月，年均氣溫3.8℃，無霜期90～120 d。年蒸發量2300 mm，年均風速4～5 m·s^-1，年日照時數3117.7 h，土壤類型多為淡栗鈣土。

1.2 野外樣地設置和植物群落調查

放牧試驗平臺建立于2004年，試驗采用完全隨機區組設計，設置4個載畜率水平，分別為對照（Control，CK）：0羊單位·hm^-2·a^-1，輕度放牧（Light grazing，LG）：1.82羊單位·hm^-2·a^-1，中度放牧（Moderate grazing，MG）：3.64羊單位·hm^-2·a^-1，重度放牧（Heavy grazing，HG）：5.42羊單位·hm^-2·a^-1。每個處理3次重復，共12個試驗小區，每個放牧小區面積4.4 hm²。選用2歲左右的蒙古羯羊放牧，每年的6—10月放牧。

試驗于2022年8月中旬進行取樣，在每個小區內隨機設置10個1 m×1 m樣方，共120個樣方，同時收集樣方中所有出現的物種并制作標本，帶回實驗室進行植物分類學鑒定，準確鑒定每個物種的種名，同時結合群落調查方法，調查每個物種的密度。

1.3 環境因子調查

植物群落調查完之后，在樣方內選取3個取樣點，采集土層深度為0～20 cm的土壤并混合成一個土壤樣品，過2 mm篩，去除石頭、根系等雜質，帶回實驗室測其理化性質^［19］。土壤有機碳含量（Soil organic carbon，SOC）采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤全碳（Total carbon，TC）、全氮（Total nitrogen，TN）采用元素分析儀測定；速效氮包括銨態氮（Amino nitrogen，AN）和硝態氮（Nitrate nitrogen，NN），用2 mol·L^-1KCl溶液浸提并通過流動分析儀測定；土壤含水量（Soil water content，SWC）采用烘干法測定。

1.4 物種多樣性指數計算

物種多樣性是用來度量生態系統內不同物種豐富程度和物種數量的指標。采用物種豐富度指數（Species richness index，R）、Simpson指數（Simpson index，D）、Shannon-Wiener指數（Shannon-Wiener index，H）和Pielou指數（Pielou index，J）進行評價，計算公式如表1所示^［20］：

1.5 系統發育指數計算

根據120個樣方內調查的所有植物，整理成科/屬/種格式的植物名錄，再根據Zenner構建的全球維管植物系統發育樹和R中的V.PhyloMaker2軟件包^［21］，使用phylo.maker函數構建樣方內所有植物屬水平的系統發育樹（圖1），利用picante軟件包計算系統發育多樣性（Phylogenetic diversity，PD）指數，凈親緣關系指數（Net relatedness index，NRI）和凈最近分類單元指數（Net nearest taxa index，NTI），其中NRI與NTI用于量化和描述群落系統發育結構，正的NRI與NTI表示樣地內的物種在系統發育結構上聚集，相反，負的NRI與NTI則表示物種在系統發育結構上過度發散。計算公式如表1所示：

1.6 數據分析

運用Excel進行數據的錄入與整理。使用SPSS 26.0對不同載畜率下的物種多樣性和系統發育指數進行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用Duncan多重比較分析不同載畜率之間的差異，同時對系統發育結構指數NRI和NTI進行單樣本t檢驗，分析NRI與NTI是否與0具有顯著差異。利用Pearson相關性分析各指數間的相關性；采用多元逐步回歸分析，用赤池信息準則（Akaike information criterion，AIC）進行最優模型選擇，從而找出影響群落系統發育的關鍵土壤因子。使用Origin 2021繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同載畜率對物種多樣性的影響

不同載畜率顯著影響了4種物種多樣性指數，且對照處理顯著高于其他放牧處理（P＜0.05）（圖2）。具體表現為，Shannon-Wiener指數、Simpson指數及物種豐富度指數變化趨勢一致，在對照區顯著高于其他三個處理（P＜0.05），輕度放牧處理與中度放牧處理顯著高于重度放牧（P＜0.05），輕度與中度放牧處理間無顯著差異（圖2a-c）；Pielou指數表現為對照區顯著高于中度放牧和重度放牧處理（P＜0.05），而與輕度放牧處理沒有顯著差異（圖2d）。上述結果表明，放牧會降低植物群落的物種多樣性，且隨著載畜率的增加而呈現降低的趨勢。

2.2 不同載畜率對系統發育多樣性和系統發育結構的影響

與不放牧處理相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低群落的PD指數（P＜0.05），但PD指數并沒有隨著載畜率的增大而呈現出逐漸降低的趨勢（圖3a）。NRI在不同放牧處理下均沒有顯著差異（圖3b）；NTI在輕度放牧處理下達到最大，且與重度放牧具有顯著差異（P＜0.05），與對照、中度放牧處理差異不顯著（圖3c）。根據表2可知，系統發育結構指數NRI在輕度處理下顯著大于0（P<0.05），在不放牧、中度放牧及重度放牧處理下與0無顯著差異。NTI在各載畜率下均顯著大于0（P＜0.05）。NRI與NTI總體上均顯著大于0（P＜0.05），表明荒漠草原植物群落在系統發育結構上聚集（表2）。

2.3 物種多樣性指數與系統發育指數間的關系

Pearson相關分析結果表明（圖4），系統發育指數與物種多樣性指數間存在明顯的相關關系，具體表現為：PD與Shannon-Wiener指數、Simpson指數、物種豐富度指數及Pielou指數呈顯著正相關關系（P＜0.05），相關系數分別為0.82，0.76，0.85，0.23；而與系統發育結構指數NRI和NTI均無顯著相關性。各物種多樣性指數之間均呈現極顯著正相關關系（P＜0.01）。NRI與NTI之間具有極顯著正相關關系（P＜0.01），相關系數為0.85；NRI與Shannon-Wiener指數、Simpson指數之間存在顯著正相關關系（P＜0.05），相關系數分別為0.22，0.23。

2.4 環境因子分析

多元逐步回歸分析結果表明（表3），土壤因子對物種多樣性與系統發育多樣性會產生不同程度的影響，其中PD指數與物種豐富度指數受SWC和SOC的影響較大（P＜0.05）；NRI與NTI受SOC的影響較大（P＜0.05）；Shannon-Wiener指數主要受SWC、AN的影響（P＜0.05）；AN與TN對Simpson指數存在顯著影響（P＜0.05）；Pielou指數主要受AN的影響（P＜0.05）。

3 討論

3.1 不同載畜率下物種多樣性、系統發育指數的變化分析

物種多樣性反映了群落結構的穩定性和生態系統健康程度，對維持生態系統的功能和服務至關重要^［22］。本研究對4個載畜率下的物種多樣性進行分析發現，除Pieou指數外，其余物種多樣性指數均隨著載畜率的增大而下降，Pielou指數也呈現下降的趨勢，但只有在中度和重度放牧下顯著。這與黃琛等^［23］對關于放牧對內蒙古荒漠草原植被特征的影響的研究結果一致。但本研究的結論與Connell^［24］提出的中度干擾理論不一致。這可能是由于荒漠草原的氣候干旱，降雨量少，植被系統較為脆弱，植物群落物種多樣性易受到放牧干擾的影響^［25］。由于放牧降低了植物群落的物種多樣性并增加了耐旱植物的優勢度，從而導致同屬植物出現的概率增加，同時，牲畜的選擇性采食與過度踩踏也會使植物種類減少，使得群落物種間的進化樹分枝長度之和減小，系統發育多樣性下降^［26］。本研究結果發現，與不放牧處理相比，放牧處理會顯著降低系統發育多樣性指數，這與Sun等^［9］的研究結果一致。

有研究表明，物種生態位在系統發育上具有一定的保守性^［27］。即具有相似生態習性的近緣種對干擾也具有相似的敏感性，這些近緣種能夠很好地適應某種干擾，而其他系統發育距離較遠的物種則可能會被這種環境壓力所淘汰，從而降低物種間的系統發育距離，并導致系統發育結構的聚集分布。盡管近緣物種在環境適應上具有相似性，但物種之間的競爭作用會導致系統發育距離的增加，使得群落系統發育結構呈現分散分布的特征^［28］。本研究結果發現，NRI在輕度放牧處理下顯著大于0，而在其它放牧處理下與0無顯著差異，NTI在不同載畜率下均顯著大于0，總體上，NRI與NTI均顯著大于0，即主體上物種在系統發育結構表現為聚集，表明該樣地內植被結構主要受到生境過濾的影響。這可能與我們的研究區長期放牧有關。對內蒙古典型草原植物群落系統發育的研究結果也表明植被結構受到環境過濾作用大于種間競爭作用^［29］。這是因為長期放牧破壞了草地生態系統，剩下對惡劣環境適應能力相似的近緣種，從而群落結構表現為聚集結構。

3.2 物種多樣性與系統發育指數之間的關系

本研究結果顯示，荒漠草原植物群落系統發育多樣性指數PD與物種多樣性指數存在極顯著的正相關關系，系統發育結構指數NRI與Shannon-Wiener指數、Simpson指數也存在顯著的正相關關系。已有多數研究證明物種多樣性與系統發育多樣性之間存在一定的相關關系，其多樣性指數在一定程度上可以相互代表^［6］。如布丹拉山生態過渡帶的植物群落系統發育多樣性與Shannon-Wiener指數顯著正相關^［30］。姜曉燕等^［31］的研究結果表明系統發育多樣性與Shannon-Wiener指數、豐富度指數間呈顯著正相關。這可能是因為物種數量的增加會促進生態位的分化，即不同物種會占據不同的生態位，同時這些物種會經歷不同的進化過程，從而導致系統發育多樣性地增加^［32］。有研究表明，若某物種只存在于一個特定地理區域內且此區域較小的情況下，系統發育多樣性與物種多樣性的相關性會下降^［33］。此外，系統發育結構指數NRI與Shannon-Wiener、Simpson指數存在顯著相關性，表明物種多樣性對系統發育結構也會產生影響，這個結果進一步說明系統發育多樣性與物種多樣性高度相關，在一定程度上系統發育多樣性指數可用于評估和預測草地受到干擾后物種多樣性的變化。

3.3 影響物種多樣性、系統發育多樣性及結構指數的環境因子分析

土壤養分供給水平對植物的生長發育起著至關重要的作用，影響植物群落的穩定性和多樣性^［34］。本研究發現，土壤養分對荒漠草原植物群落物種多樣性指數及系統發育指數均有一定的影響。土壤有機碳主要來源于動植物殘體、根系分泌物和微生物的分解作用等^［35］，是衡量土壤養分有效性的一個重要指標。因此，有機碳含量與土壤肥沃程度密切相關，對于物種多樣性的維持具有重要意義^［36］。本研究中，土壤有機碳是影響系統發育多樣性及結構指數的關鍵土壤因子。此外，系統發育多樣性指數與土壤含水量也密切相關。有研究表明，土壤有機碳和土壤含水量會隨著放牧強度的增加呈現出降低的趨勢^［37］。這是由于家畜的踐踏及采食作用導致植被覆蓋度降低，增加了土壤水分蒸發的速率，同時家畜的踐踏會破壞土壤結構，造成土壤養分流失，而耐旱耐貧瘠的物種增加，因此系統發育多樣性降低。多元逐步回歸結果表明，銨態氮是影響Shannon-Wiener指數、Simpson指數與Pielou指數的主要因素，這與現有大部分研究結果相似^［38-39］。土壤氮的可利用性會直接影響植物的光合作用，進而影響到植物地上部分和根系的生長狀況^［40］。土壤氮素的缺乏會使植物調整其生長策略，在生長和適應環境方面變得相似，表現為性狀趨同^［41］，繼而可能會導致物種多樣性的降低。植物從土壤中吸收的主要無機態氮素為銨態氮，對植物的氮素供應、根系發育、生長形態和生理代謝等方面都有顯著影響^［42］。

4 結論

放牧已被確定為調節草地物種組成和多樣性的一個主要因素。基于不同載畜率下物種多樣性和群落結構的變化，探討放牧對物種多樣性和系統發育多樣性及結構的影響。研究表明放牧會降低內蒙古荒漠草原植物群落的系統發育多樣性，并且長期放牧會使系統發育結構聚集，且系統發育多樣性與物種多樣性之間存在正相關關系。分析土壤養分對系統發育結構的影響，結果發現土壤有機碳是影響系統發育結構的主要環境因子，銨態氮是Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數的重要驅動因子，而土壤含水量和土壤有機碳是影響系統發育多樣性的主要因素。本研究強調了植物物種和群落對放牧的響應，且只考慮了土壤養分的影響，沒有研究溫度、降水等的因素，因此在未來的研究中應該將更多的環境因素考慮在內。

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（責任編輯 付 宸）