‘熱研2號’柱花草對不同鄰近植物的識別與生物響應差異

收稿日期：2024-02-25；修回日期：2024-04-16

基金項目：國家自然科學基金項目（32260344）；海南省自然科學基金項目（324RC444、321RC471）資助

作者簡介：李雪楓（1974-），女，漢族，寧夏隆德人，博士，主要從事草地生態、植物資源與環境研究，E-mail：xfli0922@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：wangjian901@163.com

摘要：為明確‘熱研2號’柱花草（Stylosanthes guianensis‘Reyan No. 2’）對鄰近植物的識別與生物響應對策，研究了其分別與自我、近親、遠親和非親4個親緣關系組的10種植物伴生時的生長情況。結果表明：親緣關系對‘熱研2號’柱花草的株高和分枝數均值無顯著影響，但近親組伴生使其總生物量和地上生物量均值顯著增加而根冠比均值顯著減小（P<0.05），遠親和非親組伴生使其根長、根冠比、生物量均值均顯著降低而側根數均值顯著增加（P<0.05）。生長指標變化結合主成分分析表明：與‘熱研21號’（S. guianensis ‘Reyan No. 21’）、‘熱研24號’（S. guianensis ‘Reyan No. 24’）、‘熱研5號’（S. guianensis ‘Reyan No. 5’）和鬼針草（Bidens pilosa）為鄰株時，‘熱研2號’柱花草的地上部生長顯著增強，且程度依次減弱；與西卡柱花草（S. scabra）、細莖柱花草（S. gracilis）、蒺藜草（Cenchrus echinatus）、羽芒菊（Tridax procumbens）和大葉柱花草（S. grandifolia）為鄰株時，其地上部和地下部生長均變差，且程度依次增強。說明‘熱研2號’柱花草與近親緣品種伴生時地上部生長相對較強，與遠親緣和非親緣種伴生時地上、地下生長均減弱。

關鍵詞：鄰居識別；響應策略；側根數；分枝數；生物量分配

中圖分類號：S541.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3225-08

Studies on the Discrepancy of Recognition and Biological Response of Stylosanthes guianensis ‘Reyan No.2’ to Different Neighbor Plants

LI Xue-feng， CHEN Qi-shuang， XU Chao， XIAO Yun-pei， LUO Ying， WANG Jian^*

（College of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University/ Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants， Ministry of Education， Haikou， Hainan Province 570228， China）

Abstract：In order to clarify the recognition and biological response strategies of Stylosanthes guianensis ‘Reyan No. 2’ to different neighbor plants，this experiment was conducted to study the growth changes of S. guianensis ‘Reyan No.2’ when it was respectively grew adjacent to 10 plant species belonging to four genetic treatment groups：self，close relative，distant relative and non-relative. The results showed that the relative relationship had no significant effects on the mean plant height and branch number of S. guianensis ‘Reyan No.2’. Compared with the self-treatment group，the mean values of total biomass and aboveground biomass in the close-relative treatment group increased significantly，while the mean value of root-shoot ratio decreased significantly （P<0.05）. The mean values of root length，root-shoot ratio and biomass of the distant relative treatment group and the non-relative treatment group significantly decreased （P<0.05），but the mean value of the number of lateral roots significantly increased （P<0.05）. The changes of each growth index combined with the results of principal component analysis showed that when S. guianensis ‘Reyan No.2’ neighbored with S. guianensis ‘Reyan No.21’，S. guianensis ‘Reyan No. 24’，S. guianensis ‘Reyan No. 5’ and Bidens pilosa，respectively，the growth of the aboveground part significantly enhanced，and the degree of response weakened in order. When S. guianensis ‘Reyan No. 2’ neighbored with S. scabra，S. gracilis，Cenchrus echinatus，Tridax procumbens and S. grandifolia， respectively，the growth of aboveground and underground parts became worse，and the degree increased in order. These results indicated that the aboveground growth of S. guianensis ‘Reyan No. 2’ was relatively strong when its close relative was its neighbor，and the aboveground and underground growth was weak when its distant relatives and non-relatives were its neighbor.

Key words：Neighbor recognition;Response strategy;Number of lateral root;Number of branch;Biomass distribution

植物可以接收和識別不同環境中的物理、化學或生物信號，并根據這些信號作出相應的響應^［1］。通過改變對自然資源競爭具有直接影響的形態和生物量分配等生物響應指標來適應周圍微環境條件變化的能力是植物生態研究的重要內容之一^［2-3］。由于植物本身不能像動物那樣自由移動，相對較遠的個體對于植株體彼此之間地上部遮陰、地下部吸收養分和水分等互作過程的影響較小，植物與它相鄰生長的植物（鄰近植物）之間的相互作用是決定小尺度空間結構的重要因素^［4-5］。相鄰生長的植物之間可能存在爭奪土壤、光照、水分等自然生態因子而進行的生長策略調整^［6］，也可能存在鄰近植物所釋放次生代謝物的化感作用所導致的生長策略變化^［7］。養分利用能力強、具有較強表型可塑性的植物必然在與鄰近植物的相互干擾中占據主導地位^［6，8］，在多變的環境中獲得生存優勢^［9］。

植物與鄰近植物之間因相互識別、相互干擾而進行的生長策略調整是影響植物與鄰近植物種間或種內關系的重要因素^［7，10］，特別是自然植物種群中，由于種子的隨機傳播，鄰居之間的親緣關系無法預測，親緣識別可以使植物以較小的利他主義成本實施利于鄰近親屬生長的競爭策略^［11］，主要通過形態、分配、葉和根空間構型特征影響彼此的競爭能力^［12］。如菟絲子（Cuscuta chinensis）能識別寄主植物釋放的揮發性物質從而朝向寄主植物番茄（Lycopersicon esculentum）所在的一側生長而趨避非寄主植物小麥（Triticum aestivum）一側，使番茄易于被其寄生受害而小麥難以被其危害^［13］；大豆（Glycine max）與種內品種伴生時的葉生物量無顯著變化，與野大豆（Glycine soja）伴生時卻顯著增加^［14］；紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）與小藜（Ageratina adenophora）為鄰時的生物量比其與自身種植株為鄰時顯著升高，而小藜的生物量卻顯著下降^［15］。活性炭吸附擬南芥（Arabidopsis thaliana）根系分泌物的試驗也證明即便鄰近植物是自身品種，其分泌物也會影響根系形態，使擬南芥側根數減少、側根長增加^［16］。這些研究結果說明植物最終的生長策略和生物響應結果取決于鄰近植物的具體特性^［9，17］，也表明植物能夠非加性地整合營養物質與鄰近植物的信息^［18］，從而調整其生長、繁殖和防御策略，優化資源分配和利用以提高個體適合度^［7］。因此，研究植物對其鄰近植物的識別與響應效應對構建可持續發展的農林生態系統具有重要意義。

柱花草（Stylosanthes spp.）是豆科（Leguminosae）筆花豆屬（Stylosanthes Sw.）多年生草本或亞灌木，廣泛分布于美洲、非洲和亞洲的熱帶和亞熱帶地區^［19］，具有粗蛋白含量高、品質好、抗旱能力強、生產力高和適應性強等特點，在我國南方地區可用于飼料作物、綠肥覆蓋、水土保持以及草地改良等^［19-20］。‘熱研2號’柱花草（S. guianensis ‘Reyan No.2’）是由中國熱帶農業科學院選育出的優良栽培品種，是目前最適合南方地區種植的熱帶豆科牧草品種之一^［21］。課題組前期研究已發現，在植株體沒有直接接觸的情況下，‘熱研2號’柱花草對不同親緣關系植物的根系分泌物有識別與響應差異，近親緣植物的根系分泌物處理時其生長無顯著變化，遠親緣植物根系分泌物作用下其生長變化較為激烈^［22］；但作為混播鄰居實際伴生生長時，‘熱研2號’柱花草的對鄰居的識別與響應情況尚不明確。張德等^［23］已指出種間相互作用不可避免地會使植物在地上部和地下部產生不同生長策略。柱花草在田間栽培時不但可能與不同親緣關系品種混播，還會面臨雜草侵入危害這一現狀，面對不同種類鄰居，‘熱研2號’柱花草的生長對策及其地上部與地下部對鄰近植物的識別與響應差異對決定其與鄰近植物的群落狀態具有重要生態意義。因此，本試驗通過在土培條件下研究‘熱研2號’柱花草分別與不同親緣品種/種及不同種雜草為鄰近植物時表型特征參數和生物量分配策略的變化，揭示‘熱研2號’柱花草對不同鄰近植物的識別與生物響應策略，探究其在不同鄰近植物影響下地上部與地下部的響應策略差異，為柱花草多品種混播栽培及柱花草草地雜草管理提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

共選取10 種植物種子，包括‘熱研2號’、‘熱研5號’（S. guianensis ‘Reyan No. 5’）、‘熱研21號’（S. guianensis ‘Reyan No. 21’）、‘熱研24號’（S. guianensis ‘Reyan No. 24’）、大葉柱花草（S. grandifolia）、西卡柱花草（S. scabra）和細莖柱花草（S. gracilis）共7種豆科牧草種子及鬼針草（Bidens pilosa）、蒺藜草（Cenchrus echinatus）和羽芒菊（Tridax procumbens）共3種雜草種子進行試驗。7種柱花草種子均由中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草中期備份庫提供，3種雜草種子采集自海南大學儋州校區教學基地及附近。

供試土壤選取于儋州校區農科基地0～30 cm表層的磚紅壤。將土壤陰涼風干后過200目土壤篩裝盆備用。土壤的基本理化性質為^［24］：pH值為5.34、土壤有機質含量為10.91 g·kg^-1，全氮含量為0.52 g·kg^-1，速效磷含量為41.70 mg·kg^-1，速效鉀含量為79.82 mg·kg^-1。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 在海南大學儋州校區農科基地（19°30′N，109°29′E）溫室大棚內進行試驗。試驗期間大棚內平均氣溫28℃左右，平均濕度85%左右。

以‘熱研2號’柱花草為主要研究對象，參考王俐媛等^［22］對‘熱研2號’柱花草的不同親緣植物的界定，‘熱研2號’柱花草與其自身品種伴生為自我處理，即對照組，其他9種植物分別為‘熱研2號’柱花草的鄰居植物，共組成“自我（對照）、近親、遠親、非親”4個鄰居關系處理組。其中：‘熱研5號’、‘熱研21號’和‘熱研24號’為‘熱研2號’柱花草的種內近緣親屬品種，簡稱近親；大葉、西卡和細莖柱花草為‘熱研2號’柱花草的種間遠緣親屬品種，簡稱遠親；鬼針草、蒺藜草和羽芒菊為‘熱研2號’柱花草的種間非親屬品種，簡稱非親。參考趙元辰等^［24］和李潔等^［25］的試驗方法，采用土壤盆栽法，將‘熱研2號’柱花草分別與10 種植物配對，兩種植物各1株、株距6.0 cm移栽于規格為14 cm（上徑）×12 cm（下徑）×16 cm（高）花盆中心線兩側，兩植株之間分別距花盆中心線3.0 cm。每個組合3個重復。試驗處理編號及鄰居關系詳見表1。

1.2.2 試驗方法與指標測定 柱花草的種子在播種前用80℃熱水浸種3～5 min，鬼針草、蒺藜草和羽芒菊種子保持干燥，然后將10種種子分別播于育苗盤，待幼苗長至株高約15 cm時，挑選株高基本一致的植株按試驗設計配對移栽。整個生長過程中及時拔除長出的雜草以消除其他植物對試驗的影響。每2 d按土壤最大持水量的60%澆水1次，并隨機轉動花盆以消除光照、邊際等環境影響。試驗期間不施肥。

待各移栽植株緩苗5 d后開始計數試驗天數。生長30 d后，先測量每株植物的伸直株高，再記錄每株植株的一級分枝數，然后將盆栽內的植株連同土壤一起小心取出，用清水沖洗干凈根系，將每株植物（根、冠連在一起）做好標記帶回實驗室。在室內測量主根長度和一級側根數，再分開每株植物的地上部和地下部，置于105℃鼓風干燥箱殺青30 min后在70℃烘干至恒重，用感量為0.1 mg的分析天平稱量各部分干重，分別記錄每株植物根生物量、莖葉生物量，計算各株植物的總生物量和根冠比。

1.3 數據處理與分析

使用Microsoft Excel進行數據整理，對不同鄰居關系處理組之間和不同鄰近植物伴生下‘熱研2號’柱花草的各檢測指標進行單因素方差分析（one-way ANOVA），用Duncan法在P<0.05水平進行多重比較。用主成分分析法（Principal component analysis，PCA）綜合評判‘熱研2號’柱花草占據主導地位的表型響應指標及對9種鄰居植物表型響應強弱。首先將各處理組數據相對自我處理組的變化百分率進行Z-score法標準化處理，然后通過KOM檢驗法和Bartlett球體檢驗法進行因子分析的適用性檢驗，再計算主成分權重系數，根據主成分權重系數和各主成分對應的特征值計算因子得分和綜合得分，獲得綜合排名。使用GraphPad Prism 8（GraphPad Software Inc.，San Diego，CA，USA）制作圖表。統計分析使用IBM SPSS Statistics 22.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）。

2 結果與分析

2.1 鄰近植物對‘熱研2號’柱花草地上部生物響應的影響

2.1.1 鄰近植物對‘熱研2號’柱花草株高的影響 自我、近親、遠親、非親這4個處理組之間，‘熱研2號’柱花草的株高均值均無顯著差異（圖1）。以‘熱研5號’柱花草為鄰時，‘熱研2號’柱花草的株高顯著降低20.18%（P<0.05），以其他鄰居植物為鄰時，‘熱研2號’柱花草的株高均無顯著變化（圖1）。

2.1.2 鄰近植物對‘熱研2號’柱花草分枝數的影響 與自我處理組的分枝數均值相比，雖然近親處理組、遠親處理組和非親處理組‘熱研2號’柱花草分枝數的均值呈現逐漸減少的趨勢，但4個處理組之間差異均不顯著（圖2）。與大葉柱花草、蒺藜草和羽芒菊為鄰的‘熱研2號’柱花草分枝數無顯著差異，比以自我為鄰時顯著降低（降幅均值21.70%）（P<0.05）；與‘熱研5號’‘熱研21號’‘熱研24號’、西卡柱花草、細莖柱花草和鬼針草為鄰時，‘熱研2號’柱花草分枝數與以自我為鄰時均無顯著差異（圖2）。

2.2 鄰近植物對‘熱研2號’柱花草根系生長的影響

2.2.1 鄰近植物對‘熱研2號’柱花草根長的影響 近親處理組‘熱研2號’柱花草的根長均值與自我處理組無顯著差異，分別比遠親處理組和非親處理組的均值顯著高出39.78%和46.61%（P<0.05）；遠親處理組與非親處理組‘熱研2號’柱花草的根長均值間差異不顯著，二者分別比自我處理組的根長均值顯著降低32.61%和40.22%（P<0.05）（圖3）。與‘熱研5號’為鄰時‘熱研2號’柱花草的根長無顯著變化；與‘熱研21號’和‘熱研24號’為鄰時的根長間無顯著差異，平均比與自我為鄰時顯著增加17.32%（P<0.05）；與細莖柱花草和羽芒菊為鄰時的根長間也無顯著差異，平均比以自我為鄰時顯著降低26.13%（P<0.05）；與大葉、西卡和蒺藜草為鄰時的根長間也無顯著差異，平均比以自我為鄰時顯著降低37.55%（P<0.05）；與鬼針草為鄰時根長顯著降低幅度最大（53.60%）（P<0.05）（圖3）。

2.2.2 鄰近植物對‘熱研2號’柱花草側根數的影響 近親處理組與自我處理組的側根數均值無顯著差異；遠親處理組的側根數均值顯著大于其他處理組的對應值（P<0.05），分別比自我處理組、近親處理組和非親處理組的側根數均值顯著增大111.78%，97.92%和36.98%；非親處理組的側根數均值分別比自我處理組和近親處理組的側根數均值顯著增大54.68%和44.49%（P<0.05）（圖4）。與大葉柱花草為鄰時‘熱研2號’柱花草的側根數最多，比與自我為鄰時顯著增加171.31%（P<0.05）；與西卡柱花草、細莖柱花草、蒺藜草和羽芒菊為鄰時的側根數間無顯著差異，平均比以自我為鄰時顯著增加76.65%（P<0.05）；與‘熱研5號’‘熱研21號’‘熱研24號’和鬼針草為鄰時的側根數與以自我為鄰時均無顯著差異（圖4）。

2.3 鄰近植物對‘熱研2號’柱花草生物量積累和分配的影響

2.3.1 鄰近植物對‘熱研2號’柱花草生物量的影響 除近親處理組的根生物量均值與自我處理組的根生物量均值無顯著差異之外，自我、近親、遠親和非親4個處理組的莖葉生物量均值、根生物量均值和總生物量均值的對應值之間均存在顯著差異（P<0.05）。其中近親處理組的各生物量均值最大，分別比自我處理組的對應均值高43.30%，9.23%和33.76%（P<0.05）；遠親處理組的莖葉生物量和總生物量均值最低，分別比自我處理組的對應均值顯著降低45.83%和55.15%（P<0.05）；非親處理組各生物量均值分別比自我處理組對應均值顯著降低23.22%，79.14%和34.41%（P<0.05），但其根生物量均值與遠親處理組的對應均值無顯著差異，莖葉生物量均值和總生物量均值分別比遠親處理組的對應均值顯著增加41.74%和46.23%（P<0.05）（圖5）。

‘熱研2號’柱花草的總生物量在以‘熱研21號’‘熱研24號’、鬼針草和‘熱研5號’為鄰時均顯著增加，且增加量依次顯著減小（P<0.05）；以大葉柱花草、西卡柱花草、細莖柱花草、蒺藜草和羽芒菊為鄰時總生物量均顯著降低（P<0.05），其中以西卡柱花草為鄰時降幅最小，以羽芒菊為鄰時降幅最大，與其他3種植物為鄰時的降幅間無顯著差異（圖5）。

根生物量僅在與‘熱研21號’為鄰時顯著增加25.02%（P<0.05）；與‘熱研5號’和‘熱研24號’為鄰時均與以自我為鄰無顯著差異；與其它6種植物為鄰時根生物量均顯著降低（P<0.05），其中與鬼針草為鄰時降低28.39%，其他5種彼此無顯著差異（圖5）。莖葉生物量在與‘熱研5號’‘熱研21號’‘熱研24號’和鬼針草為鄰時均顯著增加（P<0.05），其中與‘熱研21號’為鄰時增幅最大，與‘熱研24號’和鬼針草為鄰時無顯著差異，與‘熱研5號’為鄰時增幅最小；與其他5種植物為鄰時莖葉生物量均顯著降低（P<0.05），其中與西卡柱花草為鄰時降幅最小，與羽芒菊為鄰時降幅最大，其他3種植物為鄰時彼此無顯著差異（圖5）。

2.3.2 鄰近植物對‘熱研2號’柱花草根冠比的影響 近親處理組、遠親處理組和非親處理組的根冠比均值分別比自我處理組的對應均值顯著降低21.57%，61.21%和54.30%（P<0.05），且遠親處理組和非親處理組的根冠比均值之間無顯著差異；而遠親處理組和非親處理組的根冠比均值分別比近親處理組的對應均值顯著降低50.54%和41.74%（P<0.05）（圖6）。與‘熱研5號’為鄰時‘熱研2號’柱花草的根冠比與自我為鄰時無顯著差異；與其他8種植物為鄰時的根冠比均顯著降低（P<0.05），其中與‘熱研21號’和‘熱研24號’為鄰時根冠比間無顯著差異，平均比與自我為鄰時顯著降低30.75%（P<0.05）；與細莖柱花草、鬼針草和羽芒菊為鄰時根冠比間也無顯著差異，平均顯著降低47.80%（P<0.05）；與大葉柱花草、西卡柱花草和蒺藜草為鄰時根冠比間也無顯著差異，平均顯著降低66.93%（P<0.05）（圖6）。

2.4 綜合分析

對9個鄰居植物伴生下‘熱研2號’柱花草的8個生長指標進行主成分分析可知：前2個主成分的累計貢獻率達到89.768%（表2），其中第1主成分的貢獻率最大，達69.458%，與第1主成分相關性相對較大（特征向量較大）的生物響應指標為根生物量、總生物量和莖葉生物量；第2主成分的貢獻率20.310%，與第2主成分相關性相對較大的表型指標為株高、分枝數和側根數。通過計算主成分得分和綜合得分發現（表3），‘熱研2號’柱花草對9種鄰居植物植物表型響應得分由大到小依次為：‘熱研21號’＞‘熱研24號’＞‘熱研5號’＞鬼針草＞西卡柱花草＞細莖柱花草＞蒺藜草＞羽芒菊＞大葉柱花草。

3 討論

為了獲取更多的資源以實現個體生長發育和種群繁衍，植物不但具有識別鄰近植物的能力，還能夠根據鄰近植物的具體身份選擇合適的生長策略^［17］，一般盡量減少與親緣植株之間的競爭來獲得更大的廣義適合度^［25］。本研究的4類鄰居關系處理組中，相對于自我處理組，與近親品種為鄰時‘熱研2號’柱花草的總生物量和莖葉生物量均值有所增大、根冠比均值有所降低，其株高、分枝數、根長、側根數和根生物量等均值均無顯著變化。這一結果雖然與美洲海灘芥（Cakile edentula）^［26］、大豆^［14］等對近鄰的識別與響應情況并不完全一致，但都支持了植物的親緣競爭回避策略^［27-28］，即識別到鄰近植株為近親緣植物后，植物根系部分基本維持原本的生長狀態以避免與親緣植株彼此間的地下競爭，而將現有的生物量更多地分配到地上部進行營養生長或生殖生長，以促進自身和同一種群的發展。與遠親種和非親種為鄰時‘熱研2號’柱花草均表現出了根長、生物量和根冠比均值顯著降低、側根數顯著增加的生長響應方式，說明受親緣關系較遠甚至無親緣關系的鄰近植物的影響，‘熱研2號’柱花草的地上部和地下部生長都顯著減弱，特別是地下部生長變化更為激烈，通過控制主根深扎、增強側根數量的策略以獲取更多的養分資源。

相關研究已表明，植物主要通過鄰近植物的根系分泌物來識別鄰近植物與自己的親緣關系，從而決策生長響應方式^{［22，29］}，但具體響應結果除了與物種特性有關外，還受生態因子等的制約，一般表現為與陌生種一起生長時，在光照有限的環境中增加地上競爭性狀，在養分有限的環境中增加地下競爭性狀^{［26，30］}。‘熱研2號’柱花草對鄰近植物的生長響應趨勢與Dudley等^［26］報道美洲海灘芥與陌生種為鄰時根系生物量高于其與近親種為鄰時的生長響應趨勢相反。這可能是親緣識別與響應的效應與決定競爭結果的其他因素的作用效果相比較小，被掩蓋或被忽略了^［31］，需要進行更精確、更全面的驗證。面對4類鄰近植物的生長策略變化，也說明‘熱研2號’柱花草地下部比地上部的可塑性更強，更容易受到鄰近植物競爭的影響，其主要的響應參數在于根系構型和根系生物量，這與主成分分析結果基本一致，也支持了Li等^［32］根系構型在植物種間相互作用中具有重要意義這一觀點。

在各處理組內部，不同品種/種植物與‘熱研2號’柱花草為鄰時，‘熱研2號’的生長情況也各有差異。近親組內，‘熱研2號’和‘熱研5號’均為CIAT184柱花草的常規選育品種^［33］，‘熱研21號’和‘熱研24號’均為太空誘變品種^［34-35］，由育成途徑可推測‘熱研2號’與‘熱研5號’的親緣關系相對最近，與‘熱研21號’和‘熱研24號’相對較遠。本次近鄰識別與響應結果中‘熱研2號’柱花草對‘熱研5號’的生長響應最平緩，對‘熱研21號’的響應最強，‘熱研24號’居中，說明我們對于親緣關系的推測是可靠的，也進一步佐證了通過減少親緣植株競爭的有害后果、利于提高群體廣義適應的親緣選擇理論^［36］。遠親組內，與大葉柱花草為鄰時‘熱研2號’的生長變化最激烈，主要表現在側根數顯著增加而根長和分枝數顯著減小。主成分分析表明與大葉柱花草為鄰時的綜合得分為絕對值最大的負值，表明‘熱研2號’受到強烈競爭影響，生長表現最差；與西卡柱花草和細莖柱花草為鄰時的綜合得分雖然也是負值，但其絕對值相對較小，由此可推測大葉柱花草與‘熱研2號’柱花草的親緣關系較遠，細莖、西卡柱花草和‘熱研2號’柱花草的親緣關系相對較近。這一結論與本課題組王俐媛等^［22］僅用含有親緣植物根系分泌物的營養液培養‘熱研2號’柱花草得到的生長響應情況并不完全一致，其原因可能在于根系分泌物組分在土壤因子的作用下發生了一定變化^{［24，37］}，從而影響了其與近鄰間的識別與響應效果，還需要在后續進行進一步試驗驗證。

非親組內，與鬼針草為鄰時‘熱研2號’柱花草表現出正向響應結果（綜合得分為正），在與鬼針草的競爭中保持一定的地上生長優勢，使非親處理組的莖葉生物量和總生物量均值顯著高于遠親處理組的對應均值，其原因可能在于柱花草的根系分泌物對鬼針草有一定的生長抑制作用^［38］。與蒺藜草和羽芒菊為鄰時，‘熱研2號’柱花草的生長響應為負效應（綜合得分為負值），說明其在生長競爭中處于劣勢，生物量積累減少。柱花草與非親植物為鄰時生長無顯著規律性的原因可能在于3種非親植物種間差異太大，種間響應結果主要由彼此在資源分配獲取能力方面的差異決定，而不是親緣選擇效應決定^［39］。鬼針草、蒺藜草和羽芒菊均為海南省的常見農林雜草，因此田間栽培柱花草時要及時清除雜草，選擇親緣品種混播以提高柱花草的產量，但幼苗之間的競爭或促進等相互作用結果是可變的，受復雜環境因素的影響^［40］，本試驗僅比較了幼苗期對鄰近植物識別與響應情況，今后要進一步研究柱花草在營養生長旺盛期和生殖生長過程中的響應情況來確定其完整的響應對策。

4 結論

與近親緣植物為鄰時，‘熱研2號’柱花草的生物量顯著增加，地上部正生長響應強烈；與遠親緣植物和非親緣植物為鄰時，‘熱研2號’柱花草的根系構型變化大，生物量顯著降低，整體生長變差。與同一處理組內部不同種/品種植物為鄰時‘熱研2號’柱花草的生長響應也有一定差異，主成分分析表明使‘熱研2號’地上生長具有優勢的鄰近植物依次為‘熱研21號’＞‘熱研24號’＞‘熱研5號’＞鬼針草，生長變差的鄰近植物依次為大葉柱花草＞羽芒菊＞蒺藜草＞細莖柱花草＞西卡柱花草。說明‘熱研2號’柱花草能通過識別鄰近植物的親緣關系調整自身生長策略，可選擇近親緣品種混播來提高柱花草的產量，但苗期生長中柱花草對雜草不具有競爭優勢，需要及時清除。

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（責任編輯 閔芝智）