鹽堿脅迫下燕麥幼苗生長生理差異及耐鹽堿閾值

摘 要 為研究混合鹽堿脅迫對燕麥幼苗生長、生理的影響，計算耐鹽堿閾值，選用相對鹽堿敏感品種‘白燕5號’和相對耐鹽堿品種‘壩莜18號’為試驗材料，設置不同濃度的鹽堿脅迫處理，分析燕麥生長、生理指標的變化。結果表明：（1）不同濃度鹽堿脅迫對‘白燕5號’和‘壩莜18號’幼苗的株高、根長和生物量有不同程度的抑制作用，分別在150 mmol/L 和200 mmol/L脅迫時差異顯著。（2）隨著脅迫濃度的升高，‘白燕5號’SPAD值、Pn、Gs及Tr均呈下降趨勢，在100 mmol/L脅迫時差異顯著；‘壩莜18號’SPAD值、Pn、Gs、Tr則表現出先升后降的趨勢，Ci呈先降后升的趨勢，脅迫達到200 mmol/L時差異顯著。（3）‘白燕5號’和‘壩莜18號’脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量隨著脅迫濃度的增加均呈上升趨勢，過氧化氫酶（CAT）活性則呈相反趨勢，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性呈先升后降的趨勢，‘白燕5號’和‘壩莜18號’SOD活性分別在150 mmol/L和200 mmol/L脅迫時達到峰值且差異顯著。（4）以株高較對照降低50%為標準，得‘白燕5號’和‘壩莜18號’幼苗對鹽堿脅迫的耐受閾值分別為163.4 mmol/L和200.0 mmol/L。綜上所述，燕麥幼苗混合鹽堿耐受閾值的確定，可為鹽堿地燕麥栽培與推廣應用提供理論依據。

關鍵詞 燕麥；鹽堿脅迫；生理差異；耐鹽堿閾值

土壤鹽堿化是影響植物生長發育和導致作物減產的主要非生物脅迫因子之一。中國約有 9 913 萬 hm2 鹽堿地，約占國土面積的1/4[1]。鹽漬化土壤對植物的生長發育具有嚴重的負面影響。鹽堿脅迫不僅會減緩植物吸收水分的速率， 抑制植物葉片和根系的生長速度， 鹽分還可能參與蒸騰作用，對葉片細胞產生傷害[2]，而且會破壞植物細胞或組織內外的滲透平衡、離子穩態和生長激素等的調節，從而抑制植物正常生長發育[3]。燕麥（ Avena sativa L.）是中國北方地區優勢特色糧飼兼用作物，具有抗寒、耐貧瘠和耐鹽堿等優良特性，被稱為是改良鹽堿地的先鋒作物[4]，內蒙古種植燕麥面積居全國首位。王苗苗等[5]發現鹽脅迫刺激燕麥合成更多的脯氨酸以維持滲透勢平衡，從而抵抗鹽脅迫造成的傷害。劉建新等[6-7]在對燕麥幼苗的鹽堿脅迫試驗中發現鹽堿脅迫傷害了幼苗的光合系統，高濃度鹽堿脅迫導致 Pn、Gs、Tr 和 Ls 顯著降低及 Ci 明顯提高，有機酸和脯氨酸可能是裸燕麥適應鹽堿的主要滲透調節物質。目前，對鹽、堿脅迫下燕麥的生長發育及生理響應機制研究較多，混合鹽堿脅迫對燕麥生理響應的研究較少且多集中于一個品種的研究，但關于不同耐性品種的耐受閾值研究鮮有報道，因此，本研究以鹽堿敏感品種‘白燕5號’ （Baiyan 5）和耐鹽堿品種‘壩莜18號’（Bayou 18）為試驗材料，研究不同混合鹽堿脅迫對不同耐性燕麥幼苗生長和生理的響應，通過分析在不同濃度混合鹽堿條件下燕麥幼苗生長、SPAD值、凈光合速率等指標的變化及影響，明確不同耐性燕麥對混合鹽堿的耐受閾值，為篩選燕麥耐鹽堿品種及鹽堿地合理利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試燕麥品種為前期萌發期試驗篩選得到的相對鹽堿敏感型‘白燕5號’（B5）和相對耐鹽堿型‘壩莜18號’（B18），由吉林省白城市農業科學院和河北省張家口農科院提供。

1.2 試驗方法

試驗于2021-2022年在內蒙古農業大學燕麥產業研究中心溫室進行，使用裝有蛭石與泥炭土（按質量比1∶1的比例混合而成）的塑料盆（直徑20 cm，高25 cm），每盆播種30粒，每盆定苗20株，在溫室進行培養，溫度20±5 ℃，定期澆營養液。幼苗三葉一心時（20 d），將每個品種燕麥幼苗分成6組，每組3盆，于18：00時開始如下處理：對照（CK）：正?；舾裉m營養液；混合鹽堿（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3摩爾比為1∶9∶9∶1）溶液Y1：50 mmol/L、Y2：100 mmol/L、Y3：150 mmol/L、Y4：200 mmol/L、Y5：250 mmol/L；澆灌鹽堿溶液時要注意逐級增加溶液濃度，可按每隔24 h增加50～150 mmol/L[JP]處理，防止發生鹽激傷害，導致幼苗死亡。每個處理設置3次重復，處理第7 d時分別取各處理各品種幼苗葉片，進行生長及生理指標的測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 形態指標與葉片相對含水量 株高：指植物根頸部到頂部之間的距離，其中頂部指主莖 頂部。

根長：指植物根莖部到頂部之間的距離，其中頂部指主根頂部。

鮮質量（FW）/干質量（DW）：將地上部和地下部分開，并分別稱量鮮質量（FW），然后將鮮樣在105 ℃的烘箱中殺青20 min，再轉到80 ℃烘干至恒量，并分別稱量干質量（DW）[8]。

葉片相對含水量（RWC）：稱取植株新鮮葉片（0.5 g）以獲得鮮質量（Wf），然后將葉片放在水面上4 h以獲得飽和質量（WS），最后將葉片烘干（85 ℃）至恒量（24 h）以獲得干質量（Wd）[9]。

葉片相對含水量=（Wf -Wd）/（WS-Wd）。

1.3.2 光合特性指標 SPAD值：用手持葉綠素儀（美國進口SPAD-502Plus：購自青島聚創嘉恒分析儀器有限公司）測定葉片SPAD值。

氣體交換參數：在晴天上午9：30－11：00時間段，使用CIRAS-3便攜式光合作用測定系統（美國PP Systems公司），在大氣CO2濃度為400 μmol/mol，溫度為26 ℃，光強約為400 μmol/（m2·s）的溫室中測定不同燕麥材料葉片的氣孔導度（Gs）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）以及蒸騰速率（Tr）。分別選取對照和混合鹽堿溶液處理后的材料從頂部開始第2個葉片進行測定，每個處理進行3次重復。

1.3.3 生理指標 脯氨酸（Pro） 含量：采用茚三酮法；丙二醛（MDA）含量：采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）活性：用氮藍四唑（NBT）光還原法；過氧化物酶（POD）活性：用愈創木酚法；過氧化氫酶（CAT）活性：采用紫外吸收法，以上指標均參照李合生[10]的方法進行測定。

1.3.4 耐鹽堿閾值計算 一般常采用植物生長量下降50%時的鹽濃度作為其耐鹽閾值[11-12]。本研究以株高為因變量、混合鹽堿濃度為自變量構建擬合曲線，并建立回歸方程，以株高下降50%的土壤含鹽量作為其耐鹽堿閾值。

1.4 數據處理

用Excel 2016整理數據和制圖，用SAS 9.0和SPSS 22.0軟件進行差異顯著性和相關性分析。[JP]

2 結果與分析

2.1 混合鹽堿脅迫下燕麥的幼苗生長及葉片相對含水量的變化

從表1中可以看出，隨著混合鹽堿濃度增大，‘白燕5號’和‘壩莜18號’幼苗株高和根長均呈下降趨勢，較CK分別下降了7.6%～64.7%、 4.6%～23.5%和5.4%～35.0%、21.3%～ 49.2%。單株干質量和葉片相對含水量呈現先上升后下降的趨勢，‘白燕5號’在脅迫濃度50、100、150 mmol/L時較CK提高均不顯著（P< 0.05），而‘壩莜18號’單株干質量在脅迫濃度100 mmol/L時較CK提高了11.8%，差異顯著；‘白燕5號’單株干質量和葉片相對含水量分別在脅迫濃度250 mmol/L 和200 mmol/L時較CK分別下降15.5%和5.8%，且達到顯著差異水平，‘壩莜18號’單株干質量和葉片相對含水量分別在≥200 mmol/L和≥100 mmol/L下降達到顯著差異水平，較CK分別下降了11.8%～17.6%和9.6%～16.9%。

2.2 混合鹽堿脅迫下燕麥光合參數的變化

隨著脅迫濃度的增加，‘白燕5號’SPAD值、Pn、Gs及Tr均呈下降趨勢（表2），與CK相比，在100 mmol/L時光合參數變化達到顯著差異水平（P<0.05），Ci呈上升趨勢，在200 mmol/L時差異顯著；而‘壩莜18號’SPAD值、Pn、Gs及Tr均則呈先上升后下降的趨勢，Ci呈先下降后上升的趨勢，脅迫達到250 mmol/L時SPAD值、Pn、Gs及Tr較CK均顯著下降，Ci也上升至最大值且差異顯著。

2.3 混合鹽堿脅迫下燕麥葉片脯氨酸和丙二醛含量的變化

由圖1可知，在不同濃度脅迫處理下‘白燕5號’葉片脯氨酸含量均高于‘壩莜18號’，且‘白燕5號’隨著脅迫濃度增加脯氨酸含量也有不同程度的增加，較CK均達到顯著差異水平，在250 mmol/L脅迫時增幅最大（43.7%）；而‘壩莜18號’在50 mmol/L處理時脯氨酸含量較CK變化不顯著，在100 mmol/L以上時脯氨酸含量顯著增加。

隨著脅迫濃度的增加，‘白燕5號’葉片丙二醛含量呈先上升后下降再上升的趨勢，在100～150 mmol/L時升高達到顯著差異，在200 mmol/L時開始降低，但差異不明顯，在250 mmol/L時丙二醛含量最大，而‘壩莜18號’葉片丙二醛含量則呈上升趨勢，在100～250 mmol/L時較CK明顯升高，達到顯著差異水平。

2.4 混合鹽堿脅迫下燕麥葉片SOD、POD和CAT活性的變化

由圖2可知，隨著混合鹽堿脅迫濃度的升高，‘白燕5號’葉片SOD和POD活性均呈先上升后下降的趨勢，在150 mmol/L脅迫時活性均達到最高，較CK分別提高了27.4%和65.8%，且差異顯著；而‘壩莜18號’葉片SOD活性均呈先上升后下降趨勢，在200 mmol/L脅迫時SOD活性達到最高，較CK提高了17.7%，POD活性則隨著脅迫濃度的升高而增加，在200 mmol/L脅迫時POD活性顯著增加，與CK相比增幅達 31.0%?；旌消}堿脅迫濃度提高，‘白燕5號’葉片CAT活性明顯下降，而‘壩莜18號’葉片CAT活性與CK相比，在250 mmol/L時顯著下降 25.3%。

2.5 燕麥耐鹽堿指標選擇

通過對混合鹽堿脅迫濃度與兩燕麥品種各項生長與生理指標的相關性進行分析，從而鑒定燕麥的耐鹽堿性能（表3）。結果顯示，‘白燕5號’和‘壩莜18號’的各項生長指標中株高相關系數絕對值最大，各項生理指標中丙二醛相關系數絕對值最大，分別與脅迫濃度呈極顯著負相關和極顯著正相關（P＜0.01）。因此，株高可作為耐鹽堿鑒定的生長指標，丙二醛可作為耐鹽堿鑒定的生理指標。

2.6 確定燕麥的耐鹽堿閾值

以株高為因變量（y），混合鹽堿脅迫濃度為自變量（x）建立回歸方程，結果見圖3，以株高生長量下降50%時所對應的混合鹽堿濃度作為‘白燕5號’和‘壩莜18號’幼苗對鹽堿脅迫的耐受閾值，其值分別為163.4 mmol/L和200.0 mmol/L。

3 討 論

作物的耐鹽堿特性是受多基因控制的數量性狀[13]，且在不同生長時期的表現也存在差異[14]，苗期是作物對鹽堿脅迫最敏感的階段之一[15]。已有研究發現，作物在鹽堿脅迫下會通過自身生長的改變和生理生化響應的調節來適應，以及調整生物量的分配來構建和維持逆境下的存活與生長[16-17]。生物量是植物對鹽堿脅迫響應的綜合反映。本研究結果表明，隨著混合鹽堿脅迫濃度增大，幼苗葉片相對含水量和生物量明顯下降，葉片相對含水量和生長量呈顯著負相關（P<0.05），說明鹽堿脅迫下水分虧缺是燕麥幼苗生長受抑的主要因素之一，這與王波等[18]和范遠等[19]的結果一致。

葉片是植物光合作用主要器官，光合作用是植物最重要的代謝過程，因此測定植株光合指標是認識植物耐鹽堿性的一個可靠途徑。葉綠素是綠色植物進行光合作用的主要色素。在脅迫作用后，植物對脅迫的響應表現為光合作用下降和光合色素含量降低[5]。在本研究中，隨著鹽堿濃度的遞增，相對鹽敏感品種‘白燕5號’SPAD值呈下降趨勢，相對耐鹽堿品種‘壩莜18號’SPAD值呈先升后降的趨勢。王曉春等[20]研究結論“低濃度的鹽堿脅迫促進了苜蓿葉綠素的積累，但中高濃度鹽堿脅迫致使葉綠素含量下降”與本研究中耐鹽堿‘壩莜18號’變化一致，說明耐鹽堿品種在受到鹽堿脅迫后會通過自身防御提高光合作用，進而增強抗逆性。Farquhar等[21]認為凈光合速率下降與氣孔導度等有關，同時王旭明等[22]認為低鹽脅迫下導致植物葉片光合速率下降、胞間CO2濃度上升的主要因素為氣孔因素，但在高鹽濃度下，植物葉片的非氣孔因素會轉為主導。本研究發現，隨著脅迫濃度升高，‘白燕5號’Pn、Gs、Tr持續下降，Ci則持續上升，‘壩莜18號’Pn、Gs、Tr在脅迫濃度為100～150 mmol/L時達到最高值，250 mmol/L時最低，而Ci則變化趨勢相反，說明非氣孔因素是高濃度鹽堿脅迫光合作用下降的主要原因，與劉建新等[7]研究結果一致。

鹽堿脅迫對植物造成的傷害首先是滲透脅迫，進而導致活性氧代謝紊亂造成細胞膜脂過氧化，甚至誘導細胞死亡[23]。本研究表明，隨著混合鹽堿處理濃度增大，游離脯氨酸含量及膜脂氧化產物MDA含量均呈上升趨勢，與張婷等[24]以枸杞為材料研究結果一致?？赡苁怯捎诿{迫啟動了體內的滲透調節機制，進而激發了其防御系統對外界的不良環境進行抵抗[25]。何淼等[26]研究表明，在受到復合鹽堿脅迫處理時，芒幼苗丙二醛含量不斷升高，也與本研究結果一致，說明燕麥體內的脯氨酸含量與丙二醛含量可以作為潛在的鹽堿脅迫鑒定指標。因兩燕麥品種耐性不同，所以滲透調節物質變化也不一致，同一濃度脅迫下‘白燕5號’脯氨酸含量明顯高于‘壩莜18號’，而丙二醛含量表現為‘壩莜18號’高于‘白燕5號’，可能是因為丙二醛含量對鹽堿脅迫的表現更敏感。

研究發現，逆境脅迫下植物葉片中 SOD、POD和CAT活性增加，或者嚴重脅迫時呈先增加后降低的規律[27-28]。在本試驗中，隨著鹽堿脅迫濃度的增加，兩燕麥品種CAT活性均呈下降趨勢，而‘白燕5號’表現SOD和POD活性為先升后降的變化趨勢，‘壩莜18號’則表現為上升趨勢，表明‘壩莜18號’抗氧化酶活性更強，能更好地保持活性氧代謝平衡，以減緩活性氧對膜的傷害。張喜斌等[29]開展 6 個苜蓿品種的苗期耐鹽性鑒定，在300 mmol/L NaCl脅迫下SOD、POD活性均出現了下降，但CAT活性卻有不同程度的上升。謝楠等[30]以不同濃度鹽脅迫對不同小黑麥品種進行脅迫，發現POD活性增高，而CAT在有的品種上表現為在低濃度鹽脅迫下升高、在中高濃度鹽脅迫下降低，有的品種卻一直上升。這都與本研究結果有所不同，由此可見，抗氧化酶活性的變化較敏感，在植物種類、品種間差異 較大。

4 結 論

在高濃度混合鹽堿脅迫下，與鹽堿敏感型燕麥相比，耐鹽堿型燕麥保持著較高的光合能力和抗氧化能力，主要通過合成葉綠素來維持其葉片的光合能力，同時通過調節高滲透調節物質含量和SOD、POD活性，降低氧化傷害，提高其抗 逆性。

研究以株高較對照下降50%時所對應的鹽堿濃度作為衡量燕麥對鹽堿脅迫的耐受閾值，最終確定‘白燕5號’幼苗對鹽堿脅迫的耐受閾值為163.4 mmol/L，‘壩莜18號’幼苗對鹽堿脅迫的耐受閾值為200.0 mmol/L。

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Physiological Difference and Saline-alkali Tolerance Threshold of Oat Seedlings under Saline-alkali Stress

ZHANG Biru，MI Junzhen，ZHAO Baoping and LIU Jinghui

（National Outstanding Talents in Agricultural Research and Their Innovation Team/Inner Mongolia University

Oat Engineering Research Center/Cooperative Innovation Center of Mixed Cereal Industry，

Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019，China）

Abstract To investigate the effects of mixed salt-alkali stress on the growth and physiology of oat seedlings and to calculate the threshold of saline-alkali tolerance， two contrasting oat （Avena sativa L.） genotypes， ‘Baiyan 5’ （sensitive） and ‘Bayou 18’（tolerant）， were grown under a series of salt-alkaline concentrations， and a number of growth and physiological indicators were measured. The results indicated that （1） The plant height， root length， and biomass of the genotypes were differentially affected by the stresses， and the differences were statistically significant at 150 and 200 mmol/L. （2） The levels of SPAD， Pn， Gs， and Tr in ‘Baiyan 5’ decreased as the salt-alkaline concentration increased， and the decreases became statistically significant at 100 mmol/L. In contrast， the levels of SPAD， Pn，Gs， and Tr in ‘Bayou 18’ increased at low levels of salt-alkaline concentrations before they decreased at higher levels of concentrations， and the decreases became statistically significant at 200 mmol/L. Opposite responses to the increase of salt-alkaline concentrations was found for Ci. （3） In both genotypes， the levels of proline（Pro）and Malondialdehyde（MDA）increased while that of catalase activity （CAT） decreased as the salt-alkaline concentration increased. The activities of superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） increased first to reach a maximum and then decreased as the salt-alkaline concentration increased. The maximum levels of SOD and POD were achieved at 150 and 200 mmol/L for ‘Baiyan 5’ and ‘Bayou 18’，respectively. （4） The level of salt-alkaline concentration to reduce the plant height by 50% was proposed as the salt-alkaline tolerance threshold， which was estimated as 163.4 and 200.0 mmol/L for ‘Baiyan 5’ and ‘Bayou 18’， respectively. In conclusion， the determination of oat seedling tolerance thresholds provides a theoretical basis for the cultivation and popularization of oats in salt-alkali soil.

Key words Oat; Saline-alkali stress; Physiological difference; Saline-alkali tolerance threshold

Received 2023-06-08 Returned 2023-08-01

Foundation item National Key R&D Program-Key Special Project for International Cooperation （No.2018YFE0107900）; National Oat Buckwheat Industry Technology System（No.CARS-07）;Science and Technology Innovation Team for Oat Whole Industry Chain（No.BR22-12-05）;Inner Mongolia Oat and Quinoa Industry Technology Innovation and Promotion System.

First author ZHANG Biru， female， doctoral student. Research area：crop cultivation and farming system.E-mail：a1345639940@163.com

Corresponding author LIU Jinghui， male， Ph.D，professor，doctoral supervisor. Research area：farming system&nbsp; and agroecosystem. E-mail：cauljh@163.com

（責任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG Min）

基金項目：國家重點研發計劃國際合作重點專項（2018YFE0107900）;國家燕麥蕎麥產業技術體系項目（CARS-07）；燕麥全產業鏈科技創新團隊（BR22-12-05）；內蒙古自治區燕麥藜麥產業技術創新推廣體系。

第一作者：張碧茹，女，博士研究生，主要從事作物栽培學與耕作學研究。E-mail：a1345639940@163.com

通信作者：劉景輝，男，博士，教授，博士生導師，主要從事耕作制度與農業生態系統研究。E-mail：caulih@163.com