兩種藜麥幼苗對氮鐵營養的生理生化響應

摘 要 本研究選取2種優勢藜麥品種（紅藜和黑藜），分析2個氮水平（N1，4 mmol·L-1；N2，12 mmol·L-1）和3個鐵水平（Fe1，10 μmol·L-1；Fe2，100 μmol·L-1和Fe3，300 μmol·L-1）組合下的藜麥幼苗生理生化反應，旨在為滇中苗期藜麥合理補充氮、鐵營養提供理論依據。結果表明：（1）紅藜麥單株鮮質量大于黑藜麥。葉綠素含量在兩藜麥中均為，在N1供應下配施Fe2最高，在N2供應下則配施Fe3最高。（2）MDA含量在兩藜麥不同器官中均呈現葉>根。在同一鐵供應下，兩藜麥MDA含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性均表現為N2>N1。在兩種氮供應下，紅藜麥配施Fe1時葉片MDA含量較高；黑藜麥則在配施Fe2時最高。對于葉片各抗氧化酶活性，紅藜麥在兩種氮供應下均配施Fe3時SOD、APX活性最強；黑藜麥在N1供應下CAT、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、SOD活性為Fe2>Fe3>Fe1，在N2供應下配施Fe3時CAT、APX活性最高。（3）在同一鐵供應下，兩藜麥脯氨酸含量、可溶性糖、可溶性蛋白均表現為N2>N1。在兩種氮供養下，紅藜麥在配施Fe3時根部脯氨酸含量累積較多；黑藜麥則在配施Fe2時最高?？扇苄缘鞍缀吭趦煞N氮供養下，紅藜麥在配施Fe1時含量最高，黑藜麥則在Fe3時達到最大值。從以上研究結果得出：紅藜麥為缺鐵敏感型，黑藜麥則為耐逆型品種。在藜麥苗期合理配施氮鐵營養，在N1供應下當配施Fe2較佳，在N2供應下當配施Fe3最宜。

關鍵詞 藜麥；幼苗；氮營養；鐵營養；生理生化

藜麥（Chenopodium quinoa）是起源于南美洲安第斯山脈的一種糧食作物[1]，其籽實富含蛋白質、氨基酸及鈣、鐵、鋅和維生素E等，尤其是鐵的含量遠高于傳統谷物小麥、水稻等。藜麥還是一種對非生物脅迫耐受性極強的植物，特別是耐寒、耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄，在多種惡劣氣候條件下能良好生長[2]。藜麥已引入中國多年，在中國西南土壤較為瘠薄的地區已有大面積種植[3]，據統計藜麥規范化高產高效示范推廣面積達1 000 hm2以上。其中，在滇中紅土地上藜麥的產量較高，其種子產量約為150～250 kg·hm-2，已獲得了良好的經濟和社會效益。

鐵作為植物生長發育所必需的微量元素，廣泛參與植物體內各種生理過程（如葉綠素合成、光合作用和呼吸作用等），并在植物生長發育過程中扮演著重要角色[4]。缺鐵已成為各國農業生產中面臨的一個普遍問題。土壤缺鐵不僅會影響植物生長，引起產量下降，同時植物可食部位（如籽粒）中鐵的含量也會顯著降低[5-6]。滇中紅土地盡管土壤中鐵的總含量十分豐富，但其通常以生物有效性較低的氧化物或氫氧化物形態存在，難以滿足植物正常生長需求[7]。另外，氮是植物生長發育過程中必不可少的營養元素，參與一系列生理生化反應[8-10]，在植物生長發育過程中起重要作用。滇紅土中可被植物吸收、利用的氮、鐵含量不足，多地出現藜麥幼苗黃化現象，嚴重影響藜麥苗期生長狀況及成熟后的籽實品質。當地農民通常采用追肥等方式補充營養，來維持作物產量。但若不合理施肥，超出植物正常生長范圍，反而造成營養脅迫[11]，增加了農業生產負擔及經濟損失，還加劇環境污染，導致農業生態惡化。

合理補充氮、鐵營養，提高藜麥產量和品質已成為亟待解決的問題。鑒于藜麥種間養分利用存在差異，本試驗選取推廣最廣泛的紅、黑兩種藜麥，根據當地農田施肥量狀況設計氮、鐵濃度營養配置濃度。研究藜麥幼苗生理反應，篩選出藜麥氮、鐵優勢吸收、高效養分利用組合，以期為不同藜麥品種幼苗生長過程中合理補充氮、鐵營養提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料培養及采集

采用盆栽控制試驗，在中國科學院西雙版納熱帶植物園苗圃大棚進行試驗。選取商業化大面積栽培的2個藜麥品種（紅、黑）為試驗材料，采用砂培方法。首先選取籽粒飽滿、大小一致的藜麥種子，于2018-03-15在花盆中進行播種。種子播種于營養土中，營養土配比為腐殖質∶蛭石=7∶5。每盆播30粒，待其長3片真葉時，選取長勢相對一致的幼苗移栽入潔凈石英砂（粒徑1.5～4.0 mm）栽培盆中，每盆7株，共36盆。砂培基礎營養配方采用1/2 Hoagland雙子葉營養配方，每2 d澆營養液1 次，每盆澆200 mL，砂培28 d后進行取樣。取樣時用去離子水將植株根系上的泥土沖洗干凈，然后整株分別裝入信封，用干冰封存，及時寄送蘇州夢犀生物醫藥科技有限公司待測。

1.2 試驗設計

試驗設置藜麥品種、施氮（N）和施鐵（Fe）3個因素，采用完全隨機試驗設計。材料為紅、黑2個藜麥品種；氮素設2個水平：N1（4 mmol·L-1）和N2（12 mmol·L-1）；鐵設 3 個水平：低濃度Fe1（10 μmol·L-1），中濃度Fe2（100 μmol·L-1）和高濃度Fe3（300 μmol·L-1）；一共12個處理組合（2×2×3），每個處理組合6次重復。試驗分別以Ca（NO3）2為氮源和Fe—EDTA為鐵源。

1.3 測定項目與方法

參照植物生理實驗指導書[12-13]，葉綠色素含量測定采用丙酮法；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量測定方法采用硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid，TBA）法;超氧化物歧化酶活性（superoxide dismutase，SOD）測定方法采用氮藍四唑光化還原法，過氧化氫酶（catalase，CAT）活性測定采用紫外分光光度法，抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性采用紫外分光光度法測定；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白質含量測定采用考馬斯亮藍 G-250法，脯氨酸（proline，Pro）含量測定采用茚三酮比色法。所有數據由蘇州夢犀生物醫藥科技有限公司測定。

1.4 數據分析

運用SPSS 20.0進行多因素方差分析試驗數據，并用最小顯著差數法LSD（Least-Significant Difference）進行多重比較，采用Sigmaplot 14.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 氮鐵配施對藜麥幼苗單株鮮質量和葉片葉綠素含量的影響

2.1.1 單株鮮質量 藜麥幼苗單株鮮質量中，鐵營養和氮營養主效應不顯著，但品種、鐵營養和氮營養交互效應達到顯著水平。在兩種藜麥幼苗單株鮮質量中，紅藜麥單株鮮質量>黑藜麥。在不同氮、鐵營養供應下兩藜麥單株鮮質量各處理間均呈現差異不顯著（P>0.05）（圖1-A）。但鐵營養供應影響藜麥幼苗單株鮮質量累積，在兩種氮供應下均呈現隨著鐵供應濃度的升高，藜麥幼苗單株鮮質量略有所增加。

2.1.2 葉片葉綠素含量 葉綠素a，品種、鐵營養、氮營養主效應及交互效應顯著（P<0.05）。葉綠素b，氮營養具有顯著主效應（P<0.05）?？側~綠素含量，鐵營養、氮主效應及交互效應均達到顯著水平（P<0.05）。在同一鐵供應下，兩種藜麥葉綠素a（圖1-C）、葉綠素b（圖1-D）、總葉綠素含量（圖1-B）均呈現N2>N1。在N1供應下，兩種藜麥均呈現在Fe2時，葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量高于其他鐵營養供應。在N2供應下，兩種藜麥葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量均隨著鐵供應濃度的升呈現上升。在N2供應下，黑藜麥葉綠素b增加量顯著高于相同處理下紅藜麥（P<0.05），但葉綠素a/b 值顯著降低（P< 0.05）。

2.2 氮鐵配施對藜麥幼苗MDA含量和抗氧化酶活性的影響

2.2.1 MDA含量 MDA含量在根中，品種、鐵營養、氮營養間主效應及交互效應均達到顯著水平（P<0.05）。MDA含量在葉中，品種、鐵營養和氮營養主效應顯著（P<0.05），但品種、鐵營養和氮營養交互效應不顯著（P>0.05）。MDA含量在兩種藜麥各器官中的分布規律為葉＞根（圖2）。根中，紅藜麥在 N1 供應下隨著供應鐵濃度的升高，MDA含量呈現上升的變化趨勢，但差異不顯著（P>0.05）。在N2 供應下 ，Fe2配施下MDA含量顯著高于Fe1和Fe3（P<0.05）。黑藜麥在兩種氮供應下，不同鐵供應間MDA含量呈現為Fe2<Fe3<Fe1。葉中，紅藜麥在兩種氮供應下均顯示，隨著鐵供應濃度的升高MDA含量呈現下降的變化趨勢。黑藜麥在兩種氮供應下葉中MDA含量與根呈現不同的變化趨勢，Fe2>Fe1>Fe3。

2.2.2 SOD活性 SOD活性在根和葉中，鐵營養和氮營養主效應作用顯著（P<0.05），但品種、鐵營養和氮營養交互效應不顯著（P>0.05）。兩種藜麥葉的SOD酶活性均比根高（圖3-A和B）。根中，紅藜在N1供應下隨著供應鐵濃度的升高呈現穩定上升的變化趨勢，但各處理間差異不顯著（P>0.05）。在N2供應下，隨著鐵濃度的升高SOD活性呈現Fe2>Fe3>Fe1的變化趨勢。黑藜在兩種氮供應下均顯示，隨著供應鐵濃度的升高SOD活性呈現下降的變化趨勢。葉中，紅藜麥在兩種氮供應條件下均呈現隨著鐵供應濃度的升高SOD活性逐漸增強，但處理組間差異不顯著（P>0.05）。黑藜在兩種氮供應條件下SOD活性均呈現Fe2>Fe3>Fe1。

2.2.3 CAT活性 CAT活性在根和葉中，品種、鐵營養和氮營養交互效應均達到顯著水平 （P<0.05）。兩種藜麥CAT活性在器官中均呈現：葉>根。根中，紅藜在兩種氮供應下均顯示，隨著供應鐵濃度的升高CAT活性呈現先升高后下降的變化趨勢（圖3-C和D）。Fe2供應下CAT活性最高。黑藜在N1供應下隨著供應鐵濃度的升高呈現顯著上升的變化趨勢（P<0.05）在N2供應下，隨著鐵濃度的升高CAT活性呈現Fe2<Fe3<Fe1。葉中，紅藜在N1供應下，CAT活性隨著鐵供應濃度的升高各處理間無顯著差異 （P>0.05）。在N2供應下，CAT活性隨著供應鐵濃度的升高CAT活性呈現下降的變化趨勢，在Fe1和Fe2配施下CAT活性差異不顯著（P>0.05），Fe3配施顯著低于Fe2和Fe1（P<0.05）。黑藜在N1供應下，隨著鐵供應濃度的升高，各處理間CAT活性差異顯著（P<0.05），Fe2供應CAT活性顯著高于Fe3和Fe1（P<0.05）。在N2供應下，CAT活性隨著鐵供應濃度的升高CAT活性呈現上升的變化趨勢。

2.2.4 APX活性 APX活性在根中，品種、鐵營養和氮營養主效應及交互效應均達到顯著水平（P<0.05）。APX活性在葉中，除品種、鐵營養和氮營養交互效應未達到顯著水平外（P> 0.05），其余主效應和交互效應顯著（P<0.05）。兩種藜麥APX 活性在器官中均呈現：葉>根。（圖3-E和F）。根中，紅藜在N1供應下，APX活性隨著鐵供應濃度的升高呈現Fe2<Fe3<Fe1。在N2供應下，APX活性隨著鐵供應濃度的升高而升高。黑藜在兩種氮供應條件下，APX活性均呈現Fe2<Fe1<Fe3。葉中，紅藜在兩種氮供應條件下，APX活性均呈現隨著配施鐵濃度的升高而顯著上升的變化趨勢（P<0.05）。黑藜在N1供應下，APX活性呈現Fe1<Fe3<Fe2。在N2供應下，APX活性隨著配施鐵濃度的升高呈現顯著上升的變化趨勢（P<0.05）。

2.3 氮鐵配施對藜麥幼苗滲透調節物質含量的影響

2.3.1 脯氨酸含量 脯氨酸含量在根和葉中，鐵營養和氮營養主效應及交互效應顯著（P< 0.05）。在兩種氮供應下，紅藜麥配施Fe3時根的脯氨酸含量均顯著高于Fe1和Fe2（圖4-A和B）（P<0.05）。黑藜麥則在兩種氮供應下脯氨酸含量均為Fe2>Fe1>Fe3。在 N1 供應下，紅藜麥隨著鐵供應濃度的升高，葉脯氨酸含量呈現出Fe2>Fe1>Fe3。在 N2 供應下，最低的鐵供應下的脯氨酸含量最高。在N1 供應下，黑藜麥隨著鐵供應濃度的升高而下降，且Fe1配施下的脯氨酸含量顯著高于Fe2和Fe3（P< 0.05）。在 N2 供應下，隨著供應鐵濃度的升高脯氨酸含量呈現Fe2>Fe1>Fe3。

2.3.2 可溶性糖含量 可溶性糖含量在根和葉中，品種、鐵營養和氮營養主效應及交互效應顯著（P<0.05）。在同一鐵濃度配施下兩種藜麥可溶性糖含量均呈現：N2>N1（圖4-C和D）。說明氮供應濃度的升高，促進可溶性糖在植物體內累積。根中，紅藜在N1供應下，隨著鐵配施濃度的升高可溶性糖含量呈現顯著下降的趨勢（P<0.05）。在N2供應下，可溶性糖的含量隨著鐵配施濃度的升高呈現先升高后下降。黑藜在N1供應下，配施Fe1時可溶性糖含量顯著高于Fe2和Fe3（P<0.05）。在N2供應下，隨著配施鐵濃度的升高可溶性糖含量維持穩定上升。葉中，紅藜在兩種氮供應下隨著配施鐵濃度的升高，可溶性糖含量均呈現Fe2<Fe1、Fe3。黑藜在N1供應下，配施Fe2時可溶性糖含量最高。在N2供應下，配施Fe2時可溶性糖含量最低。

2.3.3 可溶性蛋白質含量 可溶性蛋白含量在根和葉中，品種、鐵營養和氮營養主效應及交互效應均達到顯著水平（P<0.05）。兩種藜麥葉的可溶性蛋白含量均比根高（圖4-E和F）。根中，紅藜在兩種氮供應下，可溶性蛋白含量均隨著鐵配施濃度的升高而下降。黑藜則恰為相反，在兩種氮供應下均在配施Fe3時可溶性蛋白含量最高。葉中，紅藜在N1供應下配施鐵各濃度間差異不顯著（P>0.05）。在N2供應下，配施Fe1時，可溶性蛋白含量顯著高于Fe2和Fe3供應（P< 0.05）。黑藜在N1供應下，可溶性蛋白含量隨著鐵配施濃度的升高而升高。在N2供應下則 相反。

3 討 論

光合色素含量的高低很大程度上可以反映植物葉片的光合能力和生長狀況[14]。氮、鐵分別作為植物必需的大量和微量營養元素，其含量影響葉綠素合成。有研究表明，較高氮營養提高大豆[15]和小麥[16]、藜麥[3]的光合速率，但過量施氮將抑制大豆和小麥的光合作用[15-16]。本bS9kNSoCRfuJklzGbxzVcQ==研究中，兩種藜麥品種在相同鐵供應條件下葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量均呈現N2>N1。這說明氮供應濃度的升高能提高藜麥葉片中的葉綠素含量。鐵不僅影響植物葉綠體結構和葉綠素的合成還在植物光合作用過程中參與其生理生化反應。對一串紅[17]和幾種作物[18]的研究也表明，較高的鐵供應下的葉綠素含量均高于低鐵處理。本試驗中，低氮供應下適量鐵Fe2供應時葉綠素含量高于低鐵Fe1供應。本結論與前人的研究結論一致[18]，但隨著鐵濃度的增加，葉綠素含量反而有所下降，可能此時藜麥受到高鐵脅迫，抑制葉綠素合成。但在較高氮供應條件（N2）下，即使在Fe3供應下，葉綠素含量仍維持較高的水平。說明添加氮肥，將提高鐵肥的利用率。葉綠素a/b 值降低常被認為是植物適應低光環境的一種調控方式。不同藜麥品種間對弱光的適應性有所差異。在N2供應下，黑藜葉綠素a/b 值顯著低于紅藜麥，說明黑藜麥對弱光環境適應能力更強。

植物在不良的生長環境下，活性氧將在植物體內大量積累導致其膜結構和功能受損。MDA作為脅迫指示物質，其值大小表明植物受脅迫的程度[19]。本研究表明，紅黑兩種藜麥在同一鐵供應下MDA含量呈現N2>N1。說明施氮量的增加，將導致活性氧在其體內過量累積，MDA含量顯著增加。不同藜麥品種及各器官在生長過程中對氮鐵營養需求不同，其體內的細胞膜脂過氧化反應差異較大。MDA含量在兩藜麥品種器官中的分布規律為葉＞根。說明在氮鐵配施營養逆境脅迫過程中葉片較易受到損傷。紅藜麥葉中在兩種氮供應條件下，MDA累積量均隨著鐵供應濃度升高呈現下降的變化趨勢。說明低鐵環境下將抑制紅藜麥生長，提高鐵營養配施有助于緩解其缺鐵脅迫。黑藜麥根中，在兩種氮供應下不同鐵配施間MDA含量均呈現Fe2供應時根部氧化損傷最輕；葉中，在兩種氮供應下配施Fe2時，MDA含量較高。

抗氧化酶（如，SOD、CAT和APX）在清除植物細胞內的活性氧自由基，防御膜脂過氧化，維持細胞代謝平衡及各生理功能正常發揮起重要作用[20]。SOD的主要作用是將超氧陰離子自由基快速歧化為過氧化氫（H2O2）和分子氧（O2），其活性的增加能夠有效清除質膜過氧化物對植物造成的傷害[21]。CAT 是催化過氧化氫分解成氧和水的酶，避免細胞因H2O2累積而產生傷害[22]。APX是植物活性氧代謝中重要的抗氧化酶之一，其活性顯著升高，則可使超氧陰離子自由基（O2-）產生速率顯著下降，脂質過氧化作用減弱[23]。本研究顯示，藜麥在不適的養分供應條件下，過多的活性氧在細胞內累積，各抗氧化酶通過協同作用，清除過剩的自由基，增強其抗逆水平。高氮供應提高了兩種藜麥根和葉中SOD和CAT的活性，說明增施氮肥能增強藜麥體內抗氧化酶活性。在不同處理下，各抗氧化酶活性在兩種藜麥器官中均呈現葉＞根，與MDA含量分布相一致。說明藜麥在營養逆境脅迫過程中，協同各抗氧化酶增強活性，有效緩解膜脂過氧化對葉的傷害。不同藜麥品種及各器官對氮鐵營養脅迫生理反應差異較大。根中，黑藜在兩種氮供應下均呈現，低鐵供應下SOD活性較高，有效增強了黑藜在低鐵脅迫下的抗逆能力；紅藜在N1供應下，不同鐵處理間SOD活性差異不顯著；在N2供應下，與黑藜結果一致，Fe1供應時SOD活性最高。CAT活性呈現，紅藜在兩種氮供應下和黑藜在N2供應下，配施Fe2時活性最高。APX活性呈現，紅藜在N1供應下和黑藜在兩種氮供應條件下，配施Fe1和Fe3時APX活性較高，由此可見，APX酶在低鐵和富集鐵環境下，減弱膜細胞過氧化傷害發揮了重要作用。對于葉片，黑藜麥在N1下， CAT、APX、SOD活性在中等鐵供應下最高。在N2供應下CAT、APX活性在最高鐵供應下（Fe3）活性較高。說明合理配施優化調控氮鐵營養供應可顯著增強黑藜麥體內的抗氧化酶活性，提高藜麥對外界不良環境的適應能力。紅藜麥在兩種氮供應條件下隨著鐵供應濃度的升高SOD、APX活性呈現上升的變化趨勢。表明紅藜麥在高濃度鐵供應環境下，SOD、APX抗氧化酶的生理酶活性調控能力更強。

滲透調節是高等植物應對外界環境脅迫的另一種重要方式，在維持細胞正常的滲透壓和膜系統的穩定性、提高植株抗逆性上發揮著重要作用[24]。脯氨酸（Pro）是一種重要的有機滲透調節物質。在逆境條件下，植物體內脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性[25]。紅黑兩種藜麥在同一鐵供應下脯氨酸含量呈現N2>N1。與MDA含量的變化趨勢相同。藜麥在不適的氮供應條件下，通過合成脯氨酸，穩定體內生物大分子結構、降低細胞酸性、解氨毒和調節細胞氧化還原反應，維持其正常生理反應。紅藜麥根部在Fe3供應時脯氨酸累積較多，有助于紅藜耐高鐵環境。黑藜麥在Fe2供應時脯氨酸累積較多，黑藜麥最適宜鐵配施濃度為100 μmol·L-1。可溶性糖和可溶性蛋白質也是兩種重要的滲透調節物質?？扇苄蕴鞘侵参锾即x的主要物質之一，也可標識植物體內碳水化合物的變化情況。在同一供鐵條件下，高氮均提高紅、黑藜麥的可溶性糖含量，說明氮供應的升高可促進可溶性糖在植物體內累積。可溶性蛋白是以小分子狀態溶于水或其他溶劑的蛋白，其含量是衡量植物體正常代謝的一個重要生理指標。藜麥品種間可溶性蛋白質的合成差異較大。紅藜麥在低鐵Fe1供應下可合成較多的可溶性蛋白質含量，并利用其緩解低鐵脅迫傷害。黑藜麥則在高濃度鐵供應Fe3時，可溶性蛋白累積量較多。在藜麥氮鐵營養脅迫滲透調節過程中可溶性蛋白發揮了重要作用。

綜上所述，本試驗主要針對滇紅土中缺鐵現狀，利用作物氮鐵協同吸收，通過增施氮肥，提高鐵肥利用率，從而達到藜麥幼苗健壯生長的目的。綜合各生理指標得出，N、Fe營養主效應及交互效應顯著。在農業生產過程中，氮肥作為大量肥料，合理增施顯著增強藜麥幼苗應對外界不良環境的脅迫能力。Fe營養的吸收利用受N供應水平影響，在N1供應下配施Fe2（100 μmol·L-1）較佳，但在N2供應下配施Fe3（300 μmol·L-1）較宜。紅藜麥為缺鐵敏感型，適量外源鐵供應可提高其抗逆性和生長。黑藜麥則較為耐逆型品種且對弱光環境適應能力更強，可在惡劣環境下生長種植。

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Response of Physiological and Biochemical Traits in Seedlings of Two

Dominant Quinoa Cultivars to Nitrogen and Iron Nutrition

BAI Lili1，2， HU Huawei1，ZHOU Huakun3，4， WANG Shixiong1，4 and WANG Wenying1，5

（1.Qinghai Normal University， Xining 810016， China;2.Xinjiang Acadeny of Forestry Science，Urumqi 830046，China;

3.Academy of Plateau Science and Sustainability，Xining 810016， China; 4.Northwest Institute of Plateau Biology，

Chinese Academy of Sciences， Xining 810008， China; 5.Qinghai Provincial Key Laboratory of Biodiversity

Formation Mechanism and Comprehensive Utilization in Qinghai Tibetan Plateau， Xining 810016， China）

Abstract Two dominant quinoa cultivars （red and black） were selected for this study. Physiological and biochemical traits of quinoa seedlings were analyzed under the combined treatments of two nitrogen levels （N1： 4 mmol·L-1; N2： 12 mmol·L-1） and three iron levels （Fe1： 10 μmol·L-1; Fe2： 100 μmol·L-1 and Fe3： 300 μmol·L-1）. The analysis provides theoretical references for the appropriate supplementation of nitrogen and iron in the growth of different quinoa cultivars. The results showed that （1） plant biomass of red quinoa exceeded that of black quinoa. The total chlorophyll content in both quinoa cultivars was the highest in Fe2 under N1 supply conditions， but under N2 supply conditions， it was the highest in Fe3. （2） The content of malondialdehyde （MDA） in leaves was higher than that in roots. The MDA content， superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT） activities in both quinoa cultivars were higher under N2 than N1 conditions with the same iron supply.Under both N conditions， the MDA content of leaves was highest in Fe1 condition in red quinoa， while was highest in Fe2 condition in black quinoa. Regarding antioxidant enzyme activities in leaves， SOD and APX activities of red quinoa were the strongest when treated with Fe3 under both N conditions.For black quinoa，the activities of CAT， ascorbate peroxidase （APX） and SOD were highest under Fe2， followed by Fe3， and then Fe1 under N1 conditions. The activities of CAT and APX were the highest when Fe3 was combined with N2 supply. （3） The content of proline， soluble sugar， and soluble protein of two quinoa were higher under N2 than N1 conditions with the same iron supply.Under the nitrogen conditions，red quinoa accumulated more proline under Fe3 treatment， while black quinoa had the highest accumulation under Fe2. Under both two nitrogen conditions， red quinoa had the highest soluble protein content under Fe1 treatment， while black quinoa had the highest under Fe3 treatment.In conclusion， red quinoa demonstrates sensitivity and black quinoa exhibits resistance to iron deficiency. For optimal growth during the seedling stage， it is recommended to apply Fe2 under N1 supply conditions and Fe3 under N2 supply conditions.

Key words Chenopodium quinoa; Seedlings; Nitrogen nutrition; Iron nutrition; Physiological and biochemical traits

Received 2023-04-09 Returned 2023-07-23

Foundation item 2021 First Batch of Funds for Central Forest and Grassland Ecological Protection and Restoration for Natural Resource Survey and Monitoring Project（No.QHXH-2021-017）; 2021 First Batch of Special Fund forBOic1fGUWeIXsHitCOyzoA== Central Government to Guide Local Science and Technology Develoment（No.2021ZY002）.

First author BAI Lili， female， doctoral student. Research area：plant resistance physiology. E-mail：2534061194@qq.com

Corresponding author WANG Wenying， female， professor. Research area：grassland ecology. E-mail：wangwy0106@163.com

（責任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG Min）

基金項目：2021年第一批中央林草生態保護恢復資金自然資源調查監測項目（QHXH-2021-017）；青海省2021年度第一批中央引導地方科技發展專項資金（2021ZY002）。

第一作者：白麗麗，女，博士研究生，研究方向為植物抗逆生理學。E-mail：2534061194@qq.com

通信作者：王文穎，女，教授，研究方向為草地生態學。E-mail：wangwy0106@163.com