后超極化電位（AHP）恢復到靜息電位的電化學基礎

摘要：后超極化電位（AHP）恢復到靜息電位的過程，在教學中常被誤解為Na⁺-K⁺泵的功能.本文從Na⁺-K⁺泵的工作原理及Na⁺、K⁺平衡電位的角度，闡明后超極化電位因離Na⁺平衡電位更遠，使Na⁺內流的數量多余K⁺內流數，整體表現為陽離子的凈流入，從而導致恢復到靜息電位，以期為一線師生的教與學提供參考.

關鍵詞：動作電位；后超極化電位；平衡電位

中圖分類號：G632文獻標識碼：A文章編號：1008-0333（2024）25-0143-03

收稿日期：2024-06-05

作者簡介：張麗莉（1985.10—），女，浙江省嵊州人，本科，中學一級教師，從事高中生物教學研究；

徐宏偉（1983.01—），男，浙江省安吉人，本科，中學高級教師，從事高中生物教學研究.

“神經沖動的產生和傳導”是浙科版生物學選擇性必修1《穩態與調節》第2章第2節的內容，動作電位的產生及恢復到靜息電位的過程一直是個教學難點，因其涉及多種離子轉運蛋白及電化學驅動力，其中后超極化電位（AHP）恢復到靜息電位的過程在教學上一直存在誤解，多數師生認為是鈉鉀泵的主要作用.筆者從Na⁺-K⁺泵的工作原理及Na⁺、K⁺平衡電位的角度來闡述后超極化電位恢復到靜息電位的主要原因.

1后超極化后電位概念及其產生原因

動作電位（AP）是指細胞在靜息電位（RP）基礎上，接受一個刺激后產生的一個迅速的可向遠處傳播的膜電位波動［1］.發生動作電位時，膜電位的波動實際上是離子跨膜移動的結果.不同可興奮組織細胞由于具有不同的電壓依賴性離子通道，其動作電位的形態和大小有顯著差異［2］，基本模式圖可用圖1表示.圖1中e～f段低于靜息電位以下的電位，被稱為后超極化電位（AHP）（也有教材稱超極化后電位）［3］.

后超極化電位產生的主要原因是電壓門控K⁺通道的延遲關閉及Na⁺-K⁺泵的生電作用.圖2表示動作電位不同時相鉀離子和鈉離子電導的變化特征［4］（圖中的電導變化可以反映膜對相應離子的通透性）.由圖2可知，在復極化恢復到與原來靜息電位相同時，此時細胞膜對K⁺的通透性比原來的靜息狀態時大，K⁺發生過量外流使細胞內相較于靜息狀態時更負.另Na⁺-K⁺泵每消耗一分子ATP，便可逆電化學梯度泵出3個Na⁺和泵入2個K⁺，相當于把一個凈正電荷移至膜外，使得膜內電位負值增大（圖3）.圖2動作電位不同時相鉀離子和鈉離子電導的變化特征

2后超極化電位恢復的電化學基礎

2.1Na⁺、K⁺平衡電位

當膜兩側存在離子的濃度梯度，假設膜只對一種離子具有選擇性滲透，則在濃度梯度的驅動下該離子從高濃度向低濃度一側滲透，因溶液的電中性原理，兩側多余的陰陽離子會貼附在膜上，從而造成膜兩側的電勢差.電勢差的存在又驅動該離子重新返回高濃度側.當膜兩側的電勢差和濃度差形成的力相等時，該離子的跨膜凈移動才停止，此時在膜兩側建立起來的穩定狀態的電位稱為該離子的平衡電位（極少量的，不足百萬分之一離子流動即可造成該離子的平衡電位）.任何離子在某種濃度梯度狀態下的平衡電位都可以用Nernst方程來計算（我們以鉀離子為例）.

E=RT/zF ln（[K]/[K]）

其中，R，氣體常數；T，熱力學溫度；z，離子的原子價（此處為+1）；F，法拉第常數，[K]0，外側鉀離子濃度；[K]i ，內側鉀離子濃度.哺乳動物體溫為37 ℃時，RT/zF約為61 mV［5］，我們將自然對數（ln）換成以10（log）為底的對數，上式可簡寫成：

E=61mV log（[K]/ [K]）

根據表1中不同離子內外濃度的數據，我們可以計算出哺乳動物骨骼肌細胞Na⁺、K⁺等離子的平衡電位.

2.2靜息電位及動作電位離子電化學驅動力

實際測得哺乳動物骨骼肌細胞靜息電位絕對值小于K⁺的平衡電位.其原因是骨骼肌細胞在靜息時，膜對K⁺的通透性較大，但對Na⁺也有很小的透過性，少量的Na⁺內流減小了膜兩側的電勢差.當膜兩側電勢差在90 mV時，K⁺的外流、Na⁺的內流、Na⁺-K⁺泵的吸K⁺排Na⁺，剛好處于平衡狀態，此時沒有離子的凈移動（因不同的細胞對離子的通透性比值不同，細胞靜息電位略有差異，比如神經細胞的靜息電位在-70 mV的水平［6］）.

依據Na⁺、K⁺等離子的平衡電位，在靜息電位（RP）及動作電位（AP）時，離子電化學驅動力可用圖4表示［7］.（注：水平虛線為離子平衡電位水平，實線為膜電位水平；箭頭方向向下為內向驅動力，向上為外向驅動力）

圖4靜息電位及動作電位離子電化學驅動力示意圖

結合圖1、圖4可知，在靜息電位時Na⁺具有很強的內驅力，但膜對其的通透性很低，所以靜息時靜息電位接近K⁺的平衡電位.當接受有效刺激時，膜上電壓門控的Na⁺通道打開，膜對Na⁺通透性增大，Na⁺內流，膜去極化，形成超射，即產生動作電位.同時K⁺外驅力增大，膜上電壓門控的K⁺通道打開，K⁺外流增加，進而開始復極化.

2.3后超極化電位恢復的電化學基礎

由于電壓門控K⁺通道的延遲關閉及Na⁺-K⁺泵的生電作用產生后超極化電位（AHP），此時離子電化學驅動力可用圖5表示.

由圖5可知，后超極化電位（AHP）離Na⁺平衡電位更遠，此時Na⁺電化學驅動力大于靜息電位時，而K⁺電化學驅動力小于靜息電位時，導致Na⁺內流的數量多于K⁺，整體表現為陽離子的凈流入.隨著膜電位的變化，兩者的電化學驅動力大小也隨之變化，當K⁺的外流、Na⁺的內流、Na⁺-K⁺泵的吸K⁺排Na⁺，剛好處于平衡狀態，沒有離子的凈移動時，膜電位恢復到靜息電位.

3結束語

整個動作電位產生和恢復的過程，實際上是多種離子及其轉運蛋白參與的電驅動與濃度驅動的平衡過程.本文通過對后超極化電位產生及恢復的電化學基礎進行探討，完善了中學教學中關于后超極化電位復位解釋的模糊及誤解之處，以增進學生對神經元動作電位模式的理解.

參考文獻：

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[7] 姚泰.生理學[M].北京：人民衛生出版社，2010（2）：56.

［責任編輯：季春陽］