大豆根瘤菌與菌根真菌的協(xié)作對(duì)盆栽大豆生長(zhǎng)的影響

摘要 以大豆為原材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，設(shè)置單接菌根真菌、單接大豆根瘤菌和同時(shí)接種菌根真菌和大豆根瘤菌處理，以都不接為對(duì)照。研究不同接種對(duì)植株株高、莖粗、根長(zhǎng)、結(jié)瘤數(shù)量等的影響。結(jié)果表明，土壤滅菌的發(fā)芽率高于未滅菌的發(fā)芽率。大豆根瘤菌的每盆中大豆苗的株數(shù)最多，所結(jié)根瘤數(shù)量最多，說(shuō)明大豆根瘤菌能夠促進(jìn)大豆苗的生長(zhǎng)，菌根真菌與大豆根瘤菌混合處理植株莖粗最高，所結(jié)的根瘤單個(gè)重量為0.007 g，添加菌根真菌的處理，植株葉片的葉綠素含量及氮含量最低，大豆的發(fā)芽率最低，但單株所結(jié)根瘤數(shù)最多，說(shuō)明菌根真菌與大豆根瘤菌混合施用可以促進(jìn)根瘤的形成和發(fā)育。

關(guān)鍵詞 菌根真菌；大豆根瘤菌；盆栽

中圖分類(lèi)號(hào) S565.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）18-0133-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.18.028

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effect of Collaboration Between Soybean Rhizobia and Mycorrhizal Fungi on the Growth of Soybean Potted Plants

YAN Chen-dong，WU Shu-feng， ZHANG Xin-peng et al

（Beijing Century Ames Biotechnology Co.， Ltd.， Beijing 100000）

Abstract Using soybeans as raw materials， pot experiments were conducted to set up treatments with single inoculation of mycorrhizal fungi， single inoculation of soybean rhizobia， and simultaneous inoculation of mycorrhizal fungi and soybean rhizobia， with no inoculation as the control. The effects of different vaccinations on plant height， stem thickness， root length， and nodule number were studied. The results showed that the germination rate of sterilized soil was higher than that of unsterilized soil. The number of soybean seedlings and the number of nodules formed by soybean rhizobia were the highest in each pot， indicating that soybean rhizobia could promote the growth of soybean seedlings. The mixed treatment of mycorrhizal fungi and soybean rhizobia had the highest stem thickness and a single nodule weight of 0.007 g. The treatment with added mycorrhizal fungi had the lowest chlorophyll and nitrogen content in plant leaves and the lowest germination rate of soybeans， but the number of nodules formed by a single plant was the highest， indicating that the mixed application of mycorrhizal fungi and soybean rhizobia could promote the formation and development of nodules.

Key words Mycorrhizal fungi;Soybean rhizobia;Pot

作者簡(jiǎn)介 顏塵棟（1995—），男，黑龍江哈爾濱人，碩士，從事根瘤菌工業(yè)化生產(chǎn)研究。

收稿日期 2023-09-07

大豆是一年生草本植物，我國(guó)各地均有栽培，亦廣泛栽培于世界各地，是世界上最重要的豆類(lèi)。大豆是我國(guó)重要糧食作物之一，大豆最常用來(lái)做各種豆制品、榨取豆油、釀造醬油和提取蛋白質(zhì)［1］。菌根真菌和大豆根瘤菌既能單獨(dú)生存于宿主植物根部，也能共同協(xié)作形成二菌一宿主的三重共生體系［2］。研究發(fā)現(xiàn)，宿主植物對(duì)土壤中存在的菌根真菌可以自動(dòng)識(shí)別，接納菌根真菌，為其提供生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)；同時(shí)菌根真菌可以幫助宿主吸收土壤中的養(yǎng)分，特別是難以移動(dòng)、難以溶于水的礦物質(zhì)，如磷等，從而形成一種共生互助的形式［3］。大豆根瘤菌能侵染豆科植物形成根瘤進(jìn)行生物固氮。菌根真菌對(duì)豆科植物有較好的共生性能［4］，促進(jìn)豆科植物生長(zhǎng)及根瘤固氮作用的發(fā)揮。楊何寶等［5］研究表明接種根瘤菌可以提高紫花苜蓿株高、根長(zhǎng)、地上鮮重、根鮮重、總生物量和瘤鮮重。豆科植物雙接菌根真菌和大豆根瘤菌的優(yōu)越性一般高于單接種［6］。Adhokya等［7］研究表明雙接種使豆科植物根部的根瘤數(shù)增加。菌根真菌可以為植株提供磷素的吸收用以彌補(bǔ)大豆根瘤菌在固氮時(shí)對(duì)磷吸收的短板，菌根真菌亦可促進(jìn)植物的光合作用，為土壤中的微生物提供更多的碳水化合物，促進(jìn)大豆根瘤菌固氮作用的發(fā)揮［8-9］。目前國(guó)內(nèi)對(duì)于單獨(dú)使用的大豆根瘤菌與菌根真菌有較多的實(shí)例，但對(duì)于兩者共同使用的報(bào)道非常有限，在兩者共同使用的情況下，對(duì)于大豆植株而言，可以形成菌根真菌-豆科植物-大豆根瘤菌三重共生體［10］。Jia等［11］通過(guò)meta分析發(fā)現(xiàn)，菌根真菌和大豆根瘤菌雙接種并未對(duì)宿主植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的加和效應(yīng)，主要受到環(huán)境養(yǎng)分、宿主植物的生長(zhǎng)階段等因素的影響，因此，筆者研究單接與混合對(duì)大豆生長(zhǎng)的影響，以期為菌根真菌與大豆根瘤菌的協(xié)作提供相應(yīng)的理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

大豆根瘤菌由北京世紀(jì)阿姆斯公司進(jìn)行篩選和保存，編號(hào)為L(zhǎng)X。菌根真菌由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，菌沙中菌根真菌孢子含量為8～10個(gè)/g。大豆種子由北京世紀(jì)阿姆斯公司提供。供試土壤為北京世紀(jì)阿姆斯外土地0～30 cm 表層土。對(duì)于土壤的處理分為2種：第一種正常土壤，用大花盆（頂部直徑25.0 cm、底部直徑17.5 cm、深20.0 cm）；第二種是經(jīng)過(guò)160 ℃、8 h的滅菌處理，用小花盆（頂部直徑15.5 cm、底部直徑11.5 cm、深15.0 cm）。在大花盆中每盆種20顆種子；小盆中每盆種6顆種子。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在北京世紀(jì)阿姆斯大棚中進(jìn)行。采用盆栽的形式，在將土壤處理完畢后，按照大花盆6 kg、小花盆2 kg的量分裝土壤。大豆種子提前稱(chēng)好重量，菌根真菌菌沙按照每顆種子1 g菌沙的接種量進(jìn)行穴施，大豆根瘤菌使用菌液對(duì)大豆種子進(jìn)行拌種，依照10 mL/kg的菌液進(jìn)行拌種，先加菌沙再種入大豆種子，保證在發(fā)根之后能第一時(shí)間接觸到菌根真菌。

土壤滅菌：?jiǎn)谓臃N大豆根瘤菌LX（ML）；菌根真菌與大豆根瘤菌雙接種（ML+AMF）。

土壤不滅菌：不接種任何微生物（CK）；單接種菌根真菌（AMF）；單接種大豆根瘤菌LX（L）；菌根真菌與大豆根瘤菌雙接種（L+AMF）。

以蒸餾水處理作為不接種對(duì)照，大豆盆栽需28 d。每個(gè)處理進(jìn)行3次重復(fù)試驗(yàn)。

大盆每盆播種20株大豆，小盆每盆播種6株大豆。考慮種子有損傷的情況，共計(jì)需要400顆大豆種子。依據(jù)種子數(shù)量，共需菌沙360 g，根據(jù)大豆種子的重量，需大豆根瘤菌菌液1.25 mL進(jìn)行拌種。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

在盆栽生長(zhǎng)40 d時(shí)對(duì)植株進(jìn)行發(fā)芽率、株高、莖粗、根長(zhǎng)、根干重、每盆株數(shù)、根瘤個(gè)數(shù)、根瘤重量、單個(gè)根瘤重、每株根瘤數(shù)、葉綠素、氮含量的測(cè)量。

發(fā)芽率=發(fā)芽株數(shù)總播種數(shù)×100%

株高、莖粗、根長(zhǎng)用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量，3個(gè)重復(fù)取平均數(shù)。將根上的根瘤取下，進(jìn)行單個(gè)根瘤及總根瘤重的測(cè)量，將取下根瘤的根烘干至恒重后測(cè)量其干重取平均值。將取下的根瘤進(jìn)行計(jì)數(shù)、稱(chēng)重、保存。

采用葉綠素儀測(cè)量葉片中葉綠素及氮素含量，3個(gè)重復(fù)，取平均數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)大豆發(fā)芽率的影響

由表1可知，發(fā)芽率表現(xiàn)為ML>ML+AMF>L>CK>L+AMF>AMF。滅菌土壤中的大豆發(fā)芽率高于未滅菌的土壤。對(duì)土壤進(jìn)行滅菌，土壤較為純凈，不會(huì)有其他草籽、微生物等對(duì)大豆種子產(chǎn)生干擾，能讓大豆種子更好地獲得土壤中的養(yǎng)分。而滅菌土壤中只接大豆根瘤菌的發(fā)芽率高于混合施用，說(shuō)明根瘤菌在無(wú)菌條件下對(duì)植株的生長(zhǎng)更有益處。

有菌根真菌加入比沒(méi)有菌根真菌的發(fā)芽率低，菌根真菌和大豆根瘤菌的發(fā)芽率高于單獨(dú)接種菌根真菌，但低于對(duì)照組的發(fā)芽率，原因可能是植株前期對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求量不大，菌根真菌無(wú)法提供幫助，同時(shí)菌根真菌為了生長(zhǎng)會(huì)與種子爭(zhēng)取土壤中的營(yíng)養(yǎng)成分，使得大豆發(fā)芽率下降。菌根真菌與大豆根瘤菌混合的處理發(fā)芽率遠(yuǎn)高于只接種菌根真菌的處理，說(shuō)明大豆根瘤菌的存在可能會(huì)減弱這種競(jìng)爭(zhēng)。

2.2 不同處理對(duì)大豆地上部生長(zhǎng)的影響

由表2可知，株高表現(xiàn)為L(zhǎng)>L+AMF>CK>AMF>ML>ML+AMF；莖粗表現(xiàn)為L(zhǎng)+AMF>L>AMF>ML>CK>ML+AMF；葉綠素含量表現(xiàn)為L(zhǎng)+AMF>L>CK>ML>ML+AMF>AMF；氮含量表現(xiàn)為L(zhǎng)+AMF>L>CK>ML>ML+AMF>AMF。

在莖粗、葉綠素和氮含量方面，L+AMF均最高，株高與只接種大豆根瘤菌的處理組相近，同時(shí)只接種菌根真菌的處理組株高低于對(duì)照組，說(shuō)明菌根真菌對(duì)植株的地上部分生長(zhǎng)起到一定的抑制作用，莖粗比只接種根瘤菌處理高0.18 mm，表明菌根真菌和根瘤菌混合可使植株吸收營(yíng)養(yǎng)的能力變強(qiáng)。L+AMF處理葉綠素含量多于根瘤菌處理3.5，葉綠素含量多光合作用越強(qiáng)。同時(shí)葉綠素含量與Zn、Cu等植物必需元素以及一些微量元素有較大關(guān)系，葉綠素含量上升也意味著這些元素含量上升。L+AMF處理氮含量高于根瘤菌處理1.1 mg/g。說(shuō)明菌根真菌和大豆根瘤菌混合可以促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)提高植株對(duì)氮素的吸收。

滅菌土壤與未滅菌土壤地上部各數(shù)值相似，并未因盆小而出現(xiàn)長(zhǎng)勢(shì)不好的情況，說(shuō)明大豆種子在滅菌的土壤生長(zhǎng)更好，同時(shí)只接種根瘤菌的處理各指標(biāo)都優(yōu)于混合施用，因此可以推測(cè)根瘤菌適合在無(wú)菌環(huán)境下促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而菌根真菌想要發(fā)揮更大的作用，要周?chē)沫h(huán)境中存在一定量的逆環(huán)境。

2.3 不同處理對(duì)大豆根系結(jié)瘤的影響

由表3可知，根長(zhǎng)表現(xiàn)為L(zhǎng)+AMF>AMF>CK>L>ML>ML+AMF；根干重表現(xiàn)為CK>L>L+AMF>ML>ML+AMF>AMF；根瘤個(gè)數(shù)表現(xiàn)為L(zhǎng)>CK>L+AMF>AMF>ML>ML+AMF；根瘤重量表現(xiàn)為L(zhǎng)>L+AMF>CK>ML>AMF>ML+AMF；單個(gè)根瘤重表現(xiàn)為L(zhǎng)+AMF=ML+AMF>CK>L=ML>AMF；單株根瘤數(shù)表現(xiàn)為L(zhǎng)+AMF>L>CK>AMF>ML>ML+AMF。

菌根真菌與大豆根瘤菌混合處理的根長(zhǎng)最長(zhǎng)，有菌根真菌加入的處理組，根長(zhǎng)都較長(zhǎng)，說(shuō)明菌根真菌可以極大地促進(jìn)植物根的生長(zhǎng)，比對(duì)照組的根長(zhǎng)多120 mm。單個(gè)根瘤重量最大，結(jié)瘤方面，所結(jié)根瘤較大，雖然未出現(xiàn)超級(jí)結(jié)瘤的現(xiàn)象，但根瘤比只接種根瘤菌的處理重0.002 g。每株所結(jié)根瘤數(shù)比只接根瘤菌處理組多7個(gè)。但由于發(fā)芽率較低，植株數(shù)量是僅接根瘤菌處理的50%，使得根瘤數(shù)量、根瘤總重量、根干重較低。

土壤滅菌的處理大豆根瘤菌少了競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象，長(zhǎng)勢(shì)非常好，其各項(xiàng)指標(biāo)遠(yuǎn)高于混合施用，只有單個(gè)根瘤重小于菌根真菌與大豆根瘤菌混合處理，說(shuō)明菌根真菌和根瘤菌結(jié)合，可以有效地增大根瘤，雖然數(shù)量上并未出現(xiàn)超級(jí)結(jié)瘤的情況，但兩者結(jié)合也有一定的好處。結(jié)合表1、2，對(duì)土壤進(jìn)行滅菌會(huì)對(duì)菌根真菌的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，使得混合處理的盆栽中各項(xiàng)數(shù)值較低，均低于只接大豆根瘤菌的處理。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

從盆栽結(jié)果看，菌根真菌和根瘤菌結(jié)合可以提高植株的生長(zhǎng)情況，這與謝開(kāi)云等［12］的研究結(jié)果一致，但菌根真菌會(huì)影響植株前期生長(zhǎng)發(fā)育，出芽率低，單接根瘤菌就可以滿足其前期生長(zhǎng)發(fā)育，這與程桂蓀［13］的研究結(jié)果一致，從地上部生長(zhǎng)情況來(lái)看，菌根真菌和根瘤菌混合處理中的各項(xiàng)數(shù)據(jù)都優(yōu)于單接微生物的處理組，這與李建華等［14］的研究結(jié)果一致，其中莖粗、株高L+AMF與L處理相差不大，這與王宏信等［15］的結(jié)果相同。單株根瘤重量1.41 g，高于其試驗(yàn)結(jié)果0.045 g，菌根真菌和根瘤菌混合對(duì)植株根系生長(zhǎng)及結(jié)瘤有較大的影響，混合處理的根長(zhǎng)47 cm，高于馬玉一［16］的24.47 cm。曾曙才等［17］研究發(fā)現(xiàn)菌根真菌可以增加Zn、Cu等元素含量。混合施用的葉綠素含量最高，說(shuō)明B、Zn等微量元素含量和Mg元素含量上升，這與Tarafdar［18］在白三葉莖中發(fā)現(xiàn)Zn元素含量上升的結(jié)果一致，與Al-Karaki等［19］對(duì)2種小麥體內(nèi)的各元素含量均高于對(duì)照的結(jié)果一致。單獨(dú)使用菌根真菌對(duì)氮素的吸收量不大，AMF對(duì)氮的吸收與有機(jī)質(zhì)含量密切相關(guān)。AMF可在有機(jī)質(zhì)斑塊中快速擴(kuò)增，使有機(jī)質(zhì)降解加快，吸收其中的氮供自身生長(zhǎng)所需，并傳遞其中的一小部分氮給植物［20］。Reynolds等［21］提出，只有在缺氮條件下菌根對(duì)植物氮的吸收才有意義。Hodge等［22］和丁效東等［23］提出，.AMF真菌所含氮素比植物本身的氮濃度高3.7倍，說(shuō)明AM真菌對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)有較高需求，AMF真菌可能被根瘤中較高濃度的氮營(yíng)養(yǎng)所吸引。因此并不能確定接種AMF是否會(huì)對(duì)植株內(nèi)氮素產(chǎn)生影響。

3.2 結(jié)論

根瘤菌與菌根真菌的協(xié)作雖未出現(xiàn)超級(jí)結(jié)瘤的現(xiàn)象，但所結(jié)根瘤較大，單個(gè)根瘤重量最大，地上部生長(zhǎng)發(fā)育最好，植株莖粗、株高、葉綠素和氮元素含量都最高，說(shuō)明其對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育有很好的促進(jìn)作用，但其與種子的競(jìng)爭(zhēng)作用使得大豆種子發(fā)芽率較低僅為40%，單獨(dú)接種菌根真菌的處理組發(fā)芽率僅為16.7%，對(duì)種子影響較大。

在對(duì)根系的生長(zhǎng)中，混合施用處理的根長(zhǎng)最長(zhǎng)，達(dá)470 mm，但須根量較小，因此根重較低，但每株中所結(jié)的根瘤數(shù)量最多，達(dá)每株33個(gè)，遠(yuǎn)高于只接根瘤菌的每株26個(gè)，單個(gè)根瘤重量最大，為0.007 g，也高于其他處理，但由于其發(fā)芽率太低，因此統(tǒng)計(jì)的總量低于只接根瘤菌的處理，所結(jié)根瘤總重量也少于單獨(dú)接種根瘤菌的處理，

3.3 展望

菌根真菌在生態(tài)系統(tǒng)中的存在具有廣泛性和多樣性。因此，想讓我國(guó)的菌根真菌研究得到更好的發(fā)展，必須全面了解菌根真菌在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的作用，直擊當(dāng)下的熱點(diǎn)，發(fā)揮研究?jī)?yōu)勢(shì)，才能取得更進(jìn)一步的發(fā)展［24］。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在探索菌根真菌的理論和應(yīng)用方面取得了顯著進(jìn)展，在復(fù)雜的AMF系統(tǒng)研究方面取得了很大進(jìn)展。但由于AMF純培養(yǎng)技術(shù)仍存在較大問(wèn)題，無(wú)法實(shí)現(xiàn)，部分外源菌根真菌不能獲得純培養(yǎng)菌株，相關(guān)技術(shù)和應(yīng)用條件不成熟，接種物的工業(yè)生產(chǎn)非常昂貴，導(dǎo)致對(duì)菌根真菌的生理生化，特別是分子遺傳學(xué)的了解非常有限，這無(wú)疑成為菌根真菌研究的一大阻礙［25］。針對(duì)目前我國(guó)菌根真菌研究的現(xiàn)狀，建議加強(qiáng)菌根真菌的理論研究，完善菌根真菌對(duì)植物作用的機(jī)理、共生效應(yīng)以及與土壤中其他微生物之間相互影響和作用的研究。目前，有關(guān)菌根真菌在自然界促進(jìn)植物對(duì)磷、氮、鐵等礦質(zhì)元素的吸收，提高植物抗逆性的研究很多，但有關(guān)菌根真菌作用機(jī)理的研究相對(duì)較少。在植物種群與群落水平上，有關(guān)菌根對(duì)植物生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)以及對(duì)群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性影響的研究已成為熱點(diǎn)問(wèn)題［26］。加強(qiáng)對(duì)外生菌根食用或藥用價(jià)值的研究，并深入研究外生菌根真菌的抗病機(jī)制［27］。建立適合我國(guó)國(guó)情的菌根菌劑生產(chǎn)線及其應(yīng)用配套技術(shù)。當(dāng)前我國(guó)菌根菌劑方面的研究雖然已經(jīng)取得一定成果，但由于許多菌根真菌與植物之間的共生具有一定的特異性，因此應(yīng)該加大對(duì)我國(guó)土著菌根真菌的研究［28］。

參考文獻(xiàn)

［1］ MENG L B，ZHANG A Y，WANG F，et al.Arbuscular mycorrhizal fungi and rhizobium facilitate nitrogen uptake and transfer in soybean/maize intercropping system［J］.Frontiers in plant science，2015，6：1-10.

［2］ 何樹(shù)斌，郭理想，李菁，等.叢枝菌根真菌與豆科植物共生體研究進(jìn)展［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2017，26（1）：187-194.

［3］ BOLAN N S.A critical review on the role of mycorrhizal fungi in the uptake of phosphorus by plants［J］.Plant and soil，1991，134（2）：189-207.

［4］ LARIMER A L，BEVER J D，CLAY K.The interactive effects of plant microbial symbionts：A review and meta-analysis［J］.Symbiosis，2010，51（2）：139-148.

［5］ 楊何寶，李繼泉，王俊娟，等.施肥和苜蓿接種根瘤菌對(duì)苜蓿生長(zhǎng)及鐵尾礦砂基質(zhì)理化性質(zhì)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2016，25（2）：68-76.

［6］ 潘越，周冀瓊，郭川，等.叢枝菌根真菌與根瘤菌對(duì)3種豆禾混播植物種間互作的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2021，29（4）：644-654.

［7］ ADHOKYA B N，CHAUHAN R K S.VAM-Rhizobium interaction and its effect on Colonization and nitrogen fixation in mung bean under field trails［C］//Proceeding of the first Asian connference on mycorrhizaev madras.India：［s.n.］，1988：198-199.

［8］ 賈永，宋福強(qiáng).叢枝菌根（AM）對(duì)根瘤菌趨化作用研究［J］.微生物學(xué)通報(bào)，2008，35（5）：743-747.

［9］

任愛(ài)天，楊潔晶，馬春暉，等.叢枝菌根真菌與豆科植物共生的研究進(jìn)展［J］.黑龍江畜牧獸醫(yī)，2014（11）：51-53.

［10］ 趙丹丹，李濤，趙之偉.叢枝菌根真菌-豆科植物-根瘤菌共生體系的研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（3）：327-333.

［11］ JIA Y S，GRAY V M，STRAKER C J，et al.The influence of Rhizobium and arbuscular mycorrhizal fungi on nitrogen and phosphorus accumulation by Vicia faba［J］.Annals of botany，2004，94（2）：251-258.

［12］ 謝開(kāi)云，孫伶俐，張力文，等.菌根真菌和根瘤菌接種對(duì)紫花苜蓿和無(wú)芒雀麥混播牧草生物量的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2021，29（1）：182-188.

［13］ 程桂蓀.根瘤菌和內(nèi)生菌根混合接種對(duì)三葉草增產(chǎn)的效應(yīng)［J］.土壤，1986（3）：132-136.

［14］ 李建華，郜春花，盧朝東，等.叢枝菌根和根瘤菌雙接種對(duì)礦區(qū)土地復(fù)墾的生態(tài)效應(yīng)［J］.中國(guó)土壤與肥料，2009（5）：77-80.

［15］ 王宏信，冷凝，劇春暉，等.菌根真菌與根瘤菌聯(lián)合作用對(duì)降香黃檀幼苗根系構(gòu)型及養(yǎng)分吸收的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（13）：120-124.

［16］ 馬玉一.紅三葉接種叢枝菌根真菌和根瘤菌對(duì)根系構(gòu)型和植物及土壤氮、磷的影響［D］.太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

［17］ 曾曙才，蘇志堯，陳北光，等.VA菌根真菌對(duì)植物養(yǎng)分吸收與傳遞的影響［J］.西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，25（1）：72-75.

［18］ TARAFDAR J C.Effect of vesicular-arbuscular mycorrhizal and phosphatase-producing fungal inoculation on growth and nutrition of white clover supplied with organic phosphorus［J］.Folia microbiologica，1995，40（3）：327-332.

［19］ AL-KARAKI G N，AL-RADDAD A.Drought stress and VA mycorrhizal fungi effects on growth and nutrient uptake of two wheat genotypes differing in drought resistance［J］.Crop research，1997，13（2）：245-257.

［20］ 韋莉莉，盧昌熠，丁晶，等.叢枝菌根真菌參與下植物—土壤系統(tǒng)的養(yǎng)分交流及調(diào)控［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36（14）：4233-4243.

［21］ REYNOLDS H L，HARTLEY A E，VOGELSANG K M，et al.Arbuscular mycorrhizal fungi do not enhance nitrogen acquisition and growth of old-field perennials under low nitrogen supply in glasshouse culture［J］.New phytologist，2005，167（3）：869-880.

［22］ HODGE A，F(xiàn)ITTER A H.Substantial nitrogen acquisition by arbuscular mycorrhizal fungi from organic material has implications for N cycling［J］.Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America，2010，107（31）：13754-13759.

［23］ 丁效東，張林，李淑儀，等.叢枝菌根真菌與根瘤菌接種對(duì)大豆根瘤分布及磷素吸收的影響［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2012，18（3）：662-669.

［24］ 林雙雙，孫向偉，王曉娟，等.我國(guó)菌根學(xué)研究進(jìn)展及其應(yīng)用展望［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（5）：310-325.

［25］ DIDHIOU A G，SELOSSE M A，GALIANA A.Multi-host ectomycorrhizal fungi are predominant in a Guinean tropical rainforest and shared between canopy trees and seedlings［J］.Environmental microbiology，2010，12（8）：2219-2232.

［26］ JOURAND P，DUCOUSSO M，REID R，et al.Nickel-tolerant ectomycorrhizal Pisolithus albus ultramafic ecotype isolated from nickel mines in New Caledonia strongly enhance growth of the host plant Eucalyptus globulus at toxic nickel concentrations［J］.Tree physiology，2010，30（10）：1311-1319.

［27］ ARIAS J A，PERALTA-VIDEA J R，ELLZEY J T，et al.Effects of Glomus deserticola inoculation on Prosopis：Enhancing chromium and lead uptake and translocation as confirmed by X-ray mapping，ICP-OES and TEM techniques［J］.Environmental and experimental botany，2010，68（2）：139-148.

［28］ CRANE S，DIGHTON J，BARKAY T.Growth responses to and accumulation of mercury by ectomycorrhizal fungi［J］.Fungal biology，2010，114（10）：873-880.