黑果腺肋花楸苗木對土壤干旱的光合及生理響應

摘 要：【目的】探究黑果腺肋花楸在自然土壤干旱條件下的光合及其生理生化特性。【方法】以3 年生的黑果腺肋花楸盆栽苗木為試材，通過持續干旱處理，觀測苗木葉片的水分參數、光合及葉綠素熒光參數、保護酶活性和滲透調節物質含量等指標的動態變化規律，并對這些生理參數進行相關性和主成分分析。【結果】在自然干旱的過程中，葉片相對含水量（RWC）顯著降低，而水分飽和虧（WSD）顯著增加；光合色素包括Chl a、Car 和總葉綠素含量隨著土壤含水量的降低呈先上升后下降的趨勢。在初期階段，當土壤含水量由田間持水量80% ～ 75%（CK）下降至40% ～ 35%（T3）時，黑果腺肋花楸苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）呈逐漸降低的趨勢；而水分利用效率（WUE）則顯著提高；PS Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）與對照組無顯著差異。隨著土壤干旱程度加劇，Pn、Gs、Tr 和Fv/Fm 下降幅度越大，而Ci 上升顯著。通過觀察葉片Pn、Gs 、Ci 和Fv/Fm 的變化趨勢和相關性分析，在干旱前、中期影響黑果腺肋花楸光合特性的主要因素是氣孔限制，在后期則出現非氣孔限制。隨著干旱的加劇，葉片的質膜受損，電解質外滲率顯著增加；丙二醛和H2O2 含量以及超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性呈先上升后下降的趨勢；同時，滲透調節物質含量也逐漸增加。綜合分析各指標之間的相關性發現，不僅各個參數內部存在顯著相關性，而且水分、光合參數、保護酶活性和滲透調節物質指標之間也存在重要關聯。【結論】綜合考慮測定指標的主成分分析和評價結果，黑果腺肋花楸在面臨持續干旱脅迫時，會迅速降低氣孔導度以減少水分散失并提高水分利用效率，會通過提高部分光合色素含量維持光合結構PS Ⅱ的正常功能以應對干旱環境。同時，在干旱脅迫下，它能通過調節自身保護酶活性及增加滲透調節物質含量來緩解干旱脅迫造成的傷害，表現出較強的適應干旱逆境的能力。

關鍵詞：黑果腺肋花楸；自然干旱；光合作用；保護酶；滲透調節

中圖分類號：S663.9；S722.7 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）02—0131—14

植物在生長和發育過程中會受到各種外部環境變化的影響，這些變化包括生物和非生物脅迫[1]。

隨著全球氣候變暖的加劇，年降水量的減少以及季節性分配的不均衡，水資源短缺的問題變得越來越嚴重。干旱的頻率和嚴重程度也在增加，這對生態恢復和農業產出構成了巨大威脅[2-3]。據統計，全球干旱和半干旱地區已經超過了土地總面積的1/3，約有45% 的農業基本用地正面臨著永久或間歇性的干旱威脅。每年都有大約50% 的作物因為干旱而降低產量[3-4]。在中國，干旱和半干旱地區已經占據了土地總面積的47%，尤其是在西北地區，干旱對作物產量的限制超過了其他所有生物和非生物因素的總和，成為威脅生態系統和導致西部經濟滯后的主要原因之一[5-6]。近年來，區域性干旱的頻率和程度持續增加，進一步加劇了全球水資源的短缺。因此，研究植物耐受干旱脅迫能力已經受到廣泛關注，并成為一個學術熱點領域。

干旱是破壞植物正常代謝和生長發育的主要非生物壓力因素之一，它會對植物的生長、產量、水分關系、膜完整性、色素含量和光合作用等方面產生影響，并抑制酶的活性[3-4，7]。然而，作為固著生物的植物在應對干旱過程中進化出了多種防御機制，并通過調整其生理、生化和分子水平來維持在干旱脅迫下的水分平衡[4，7-8]。不同的植物在面臨干旱脅迫時會表現出各種不同的特征，這反映了他們不同的抗旱能力[8-9]。植物在幼苗生長階段對水分非常敏感，同時也是水分不足容易導致植株死亡的關鍵時期[4，8]。由于干旱脅迫程度、持續時間和植物種類的差異，植物對干旱脅迫的響應也會有所不同[4]。因此，研究植物的抗旱機制對于我們更深入地理解干旱脅迫與植物之間所謂脅迫與傷害關系，以及改善干旱地區和推廣節水農業措施具有重要意義。

黑果腺肋花楸Aronia melanocarpa 是一種多年生落葉灌木，屬于薔薇科腺肋花楸屬，其生長高度通常在1.5 ～ 3.0 m。作為一種具有多重功能的珍稀樹種，黑果腺肋花楸不僅可供食用和藥用，還具有景觀美化和生態保護作用[10-13]。相較于其他小漿果如藍莓、紅樹莓、草莓、蔓越莓和越橘等[14-15]，黑果腺肋花楸在果實的功能性和物質含量方面展現出了顯著優勢，其中的多酚、黃酮和多糖類化合物可改善抑郁狀態、治療高血壓和心臟病等心腦血管疾病以及具有緩解酒精性脂肪肝、降血糖、抗衰老、抗癌、抗菌消炎等功效[10-11，14-15]，因此，黑果腺肋花楸被譽為“超級食品”和“口服的化妝品”[10]。有研究發現，黑果腺肋花楸自20 世紀90 年代引入我國以來，比同科的其他常見樹種具有更強的逆境適應能力，特別是在我國的干旱和半干旱地區，黑果腺肋花楸有著廣闊的種植推廣前景[16-18]。因此，它被列為我國近期重點推廣發展的經濟樹種之一及新興十大小漿果之一[15，19-20]。近年來，國內外已有大量關于黑果腺肋花楸的組培快繁體系與栽培技術、引種區域試驗、果實功能性成分以及相關產品研發方面的研究報道[13-16，21-22]。盡管對其耐旱性進行了一些研究[20，23]，但土壤水分含量靜態控制無法完全反映植物對土壤水分動態變化的連續響應情況，因此本研究選擇3 年生苗木‘富康源I 號’作為試驗材料，進行自然干旱處理，并通過分析該植物在不斷失去土壤水分環境下葉片的水分參數、各類光合參數、保護酶活性以及滲透調節物質含量等生理生化指標的動態變化規律，深入理解黑果腺肋花楸對自然干旱脅迫所采取的生理策略及其適應能力，為該植物在干旱和半干旱地區大規模集約化種植以充分發揮其產業價值提供重要的理論支持。