土壤酶及其在藍莓種植中的應用探析

摘 要：

藍莓是近些年來迅速發展起來的重要水果產業，對立地條件、水肥管理要求較高。土壤酶是養分循環和有機物分解轉化的關鍵成分，因與立地條件、土壤養分、呼吸通量和pH值等緊密相關，常將酶活性用作土壤質量的評價指標，而藍莓根際酶研究鮮見報道，探究藍莓根際關鍵酶和有機肥施加對酶活性的影響，對藍莓園土健康評價有重要意義。從土壤酶與土壤性質和耕作模式等關聯性分析，結合酶活性對土壤養分的響應，探究酶活性對藍莓土壤質量的響應，為藍莓田間管理與土壤健康評價提供理論參考。

關鍵詞：

土壤酶；酶活性；藍莓園；土壤質量

文章編號：2096-8108（2024）05-0103-05" 中圖分類號：S141.4；S663.9" 文獻標識碼：A

Analysis of Soil Enzyme and Its Application in Blueberry Planting

FENG" Tianhong，WU" Yuxiang，WAN" Hefeng*

（Guizhou Institute of Biology， Guiyang Guizhou 550009，China）

Abstract： Blueberry is an important fruit industry that has developed rapidly in recent years. It has high requirements for site conditions， water and fertilizer management. Soil enzyme is a key component of nutrient cycling and organic matter decomposition and transformation. Because it is closely related to site conditions， soil nutrients， respiration flux and pH， enzyme activity is often used as an evaluation index of soil quality. However， there are few reports on blueberry rhizosphere enzymes. It is of great significance to explore the effects of key enzymes and organic fertilizers on enzyme activity in blueberry rhizosphere on the health evaluation of blueberry garden soil. The correlation between soil enzymes and soil properties and tillage patterns was analyzed， and the response of enzyme activity to soil nutrients was combined to explore the response of enzyme activity to blueberry soil quality， which provided a theoretical basis for blueberry field management and soil health evaluation.

Keywords：soil enzyme; enzyme activity; blueberry orchard; soil quality

藍莓為杜鵑花科越橘屬植物，是全球發展速度最快的果樹樹種，截止2020年，種植范圍擴展到五大洲的71個國家和地區，中國栽培面積達到6.64萬hm2占全球29.24%，總產量34.72萬t，鮮果產量23.47萬t，位列全球第一［1-2］，土壤酸堿度是影響藍莓生長的重要環境因子，pH值分布在4.4～5.0，常需要對土壤進行改良。人類對綠色健康有機食品要求增加，在農業發展中，不施或減施化肥，增施有機肥、綠肥和菌肥等是農業提質增效的必然趨勢。有機藍莓在藍莓產業發展中居主導地位，因此，藍莓產業發展中常用到的改良劑以綠色有機無公害為主。藍莓生長土壤質量評價主要集中在立地條件、氣候、養分等傳統方法上，關于藍莓田間土壤酶及其活性對根際環境和養分的影響研究鮮有報道，文章從土壤微環境與酶活性的關系出發，分析藍莓園管理主要指示酶，為藍莓產業健康發展提供理論依據。

1 土壤酶概念

1.1 土壤酶概述

土壤酶是土壤生態系統中重要催化物質，能提高林地代謝，驅動土壤養分循環和能量轉化，參與各種生化過程，促進土壤生化反應［3-4］。此外，土壤酶對土壤肥力形成具有重要作用［5］，通過酶促作用影響土壤養分的礦化作用［6］。如蔗糖酶可以促進細菌和真菌代謝［4］，纖維素酶催化碳鍵斷裂，轉氨酶、氨肽酶可分解枯枝落葉轉化為無機態氮。

1.2 土壤酶來源

土壤酶主要來源于動植物殘體、微生物、動物滲出物和作物根系分泌物［3，7］。脲酶催化氨基的轉化，磷酸酶催化磷酸根自由態形成，過氧化氫酶促進氧化還原反應，轉化酶、葡糖苷酶促進果糖和葡萄糖形成［8］。

1.3 土壤酶分類

土壤酶在土壤生化中有著重要作用，影響作物養分吸收以及產量、品質和土壤養分［9］。按照存在狀態分為結合態、吸附態和自由態酶［10］，自由態酶容易失活活性大，吸附酶附著在有機質和無機膠體上不容易失活活性較大，結合酶與土壤腐殖質結合穩定但活性?。?］。另外，根據催化反應分為水解酶、氧化還原酶、轉移酶、連接酶、裂合酶和異構酶［11］。

1.4 藍莓園土壤環境對酶的指示和互作

土壤酶活性對于土壤養分和農田管理方式非常敏感［9］，可以作為藍莓園土壤肥力評價和土壤健康的重要指標之一［6］?？梢杂猛寥烂富钚詠砗饬客寥赖姆柿Γ?］，酶可以助力釋放有效養分，促進有機質分解［3］。施肥后土壤酶活性與微生物相互影響［5］。土壤酶受土壤溫濕度影響顯著，如脲酶、磷酸酶、葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、磷酸酶［10］，脫氫酶氧化土壤有機質［12］，脲酶水解轉化為氨［3］，提供氮源，是氮肥添加的重要指標［5］。堿性磷酸酶影響碳氮含量，過氧化氫酶抑制過氧化氫的毒害［6］。

1.4.1 土壤微生物

土壤微生物的功能關系到土壤酶活性［13］，土壤酶會對微生物產生影響，研究發現脲酶與真菌正相關，與放線菌負相關，因為真菌是脲酶產生的組成物質之一［9］。

1.4.2 土壤養分

土壤養分是影響酶活性的主要驅動因子［4］。高志香等［6］研究不同施肥處理土壤酶活性變化時得出土壤中氮、磷和有機質等與酶有緊密關系。脲酶與藍莓地土壤中SOM、N、P、AN、AP極顯著相關，多酚氧化酶與蔗糖酶表現不顯著。特別與脲酶關聯性最強，與過氧化氫酶和磷酸酶有相關性，與纖維素酶和轉化類酶關聯不明顯。如：SOM、TN、AHN、AK與過氧化氫酶、蛋白酶、蔗糖酶和脲酶正相關，SOM、TN、AHN與多酚氧化酶弱負相關。

1.4.3 環境因子

土壤酶活性還受到立地條件［3］、土壤性狀、地理環境、耕作管理和氣候等影響［14］。土地利用方式影響酶活性［4］，氣候參數與土壤性質通過水分和溫度影響土壤酶活性［3］，不同坡向、海拔與經緯度間和季節變化帶來酶活性差異較大。土壤鹽堿度會導致酶活性降低［6］。干旱降低蛋白酶、纖維素酶活性；水分過多降低多酚氧化酶和過氧化物酶，脲酶與脫氫酶與水分正相關。自由空域：缺氧抑制多酚氧化酶，進而影響葡萄糖苷酶、磷酸酶，降低土壤有機質降解。溫度如冬季溫度過低影響酶活性，夏季溫度過高酶會失去活性，溫度高脲酶會被鈍化。藍莓肥料的施加方式會改變脲酶活性，過氧化氫酶反應較差。大多殺蟲劑會影響藍莓根際土壤活性。

1.4.4 改良劑的添加

有機肥和菌肥施用，會顯著影響土壤酶活性［3］。高志香等［6］在渣山改良中報道，土壤有機質、全氮、全磷均與酶活性相關 。減少施用化肥可以改善土壤質量、養分和提高酶活性［5］，從而促進土壤各種養分的轉化、循環，最終提高土壤肥力。配施有機肥可以提高土壤脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和［9］。施加有機肥促進土壤代謝，分泌大量胞外酶，提高土壤酶活性［15］?？緹煼N植試驗中，保水劑（聚丙烯酰胺-無機礦物復合型）用量主要影響蔗糖酶、脲酶活性。

1.5 土壤酶活性和土壤理化性質的關聯性

土壤酶活性和土壤理化性質之間存在相關性，如堿性磷酸酶活性和土壤有機碳、有機氮顯著相關［4］，酸性磷酸酶活性與固氮菌數量正相關［9］。有機肥可以提高蛋白酶、脲酶、纖維素酶活性［6］，土壤酶活性與總氮、磷和有機碳顯著正相關。脲酶與氮素積累顯著相關，蔗糖酶與堿性磷酸酶、過氧化氫酶、氮素積累、鉀積累顯著相關，與磷元素極顯著相關［16］。關鍵因子TK水解性氮HN，呼吸通量SR，pH、AP、TN和陽離子交換量CEC，主要因素為呼吸通量、陽離子交換量、pH和養分［3］。

1.6 檢測方法

用標準取土鉆（直徑5 cm）在樣區用五點“S”或梅花布點采樣，采集表層0～20 cm土壤混合均勻，除去根植物殘體和大顆粒石塊等，裝入自封袋貼好標簽，放置于4 ℃冰箱［13］，自然風干、研磨、過篩。通常參照關松蔭［17］的方法進行測定，如：脲酶（Ure）活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定，蔗糖酶（Suc）活性采用 3，5-二硝基水。也可以參考殷陶剛等［11］的檢測原理與方法。如表1列舉了幾種主要的酶及關聯性。

2 藍莓根際土壤酶功能

評價藍莓地力與土壤質量，應主要關注氧化還原類酶和水解類酶，能為藍莓地培肥與管理提供重要參考。根據表1分析，藍莓田間管理可以動態監測：脲酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶、葡萄糖苷酶、蔗糖酶和纖維素酶等。

2.1 脲酶

主要存在真菌中，是一種水解酶、酰胺酶，可以酶促有機質水解和尿素水解為氨［9］；酶促氮源產生［20］，其活性與土壤總氮、有機磷和有機質含量相關，與固氮菌和真菌正相關。土壤pH值降低會導致脲酶活性低，李欣［3］研究報道蔬菜地為pH值為5.86±0.89時，農業生產中常用脲酶抑制劑提高氮的利用率。

2.2 磷酸酶

磷酸酶是植物根系和微生物分泌的酶，磷酸酶能催化土壤有機磷和化合物礦化的酶，其活性決定了生物有效性和有機磷的分解轉化速率［9］，堿性磷酸酶將無機磷轉化為活性態，對含磷有機物礦化起到關鍵作用，是評價土壤磷素強度與生物轉化的指標。中性磷酸酶與細菌、真菌、微生物多樣性顯著相關。酸性磷酸酶決定有機磷分解轉化速率，固氮菌影響其活性。酸性磷酸酶最適pH值為4.0～5.0；中性磷酸酶最適pH值為6.0～7.0；堿性磷酸酶最適pH值為8.0～10.0。過氧化氫酶與脫氫酶在土壤pH值為5.0以下失活。

2.3 過氧化氫酶

過氧化氫酶是由土壤中微生物和作物根系分泌而來，能將過氧化氫分解成氧和水，解除過氧化氫對作物的細胞毒害作用。有機肥和菌渣發酵有機肥能增強過氧化氫酶活性，過氧化氫在土壤中廣泛存在，是生物呼吸以及有機物生物化學氧化反應產物，會毒害生物和土壤環境。與細菌、真菌、微生物多樣性顯著相關，與真菌負相關。

2.4 β-1，4-葡萄糖苷酶（βG）

β-1，4-葡萄糖苷酶（βG）是真菌纖維素酶降解的重要組成聯合酶之一，缺少會導致纖維二糖的積累，抑制內切、外切葡聚糖酶活性，降低纖維素降解速率。β-1，4-葡萄糖苷酶可以與內切β-1，4-葡聚糖酶和纖維二糖水解酶協同促進纖維素水解，是木質纖維素降解的必需酶，在病蟲害研究中發現它可以增強病原物毒力［21］。

2.5 其他酶類

蔗糖酶可分解蔗糖為小分子葡萄糖和果糖，作為能源物質，促進真菌和細菌代謝。纖維素酶與細菌、真菌、微生物多樣性顯著相關，催化碳鍵斷裂。轉氨酶分解枯枝落葉，促進無機氮形成。

3 小結

土壤酶指示微生物分布、植物根系和土壤動物分布，土壤深度與酶呈負相關，土壤表層酶活性高可指示有機質含量高、根系發達、微生物活躍。如：森林土壤中葡萄糖苷酶主要分布在0～15 cm；距離根際越遠酶活性越低［8］。土壤酶可以指示溫濕度的變化。土壤污染，氣候變化，農藥過多施用都會與酶活性緊密關聯，如長期施用農藥脫氫酶活性降低，纖維素酶升高；白色污染可導致水解酶活性降低；退耕還林過程脲酶、脫氫酶和過氧化氫酶活性逐漸提高；磷酸酶、葡萄糖苷酶可以評估農業耕作與管理水平。渣山改良中有機質含量、全氮、pH值、容重影響土壤酶活性，施用有機肥（2 kg·m-2）可增加土壤酶含量［6］ 。

在藍莓田間水肥管理中應充分考慮土壤酶和根際土壤酶活性的變化，選擇合適的酶活性指標。指示田間管理科學化，應充分考慮不同類型農田，如果園、蔬菜、水田的空間差異，還應考慮不同土地利用方式。酶活性對生化特征及養分響應不一致，應區分土地利用方式，構建評價體系。

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收稿日期：2024-01-05

基金項目：貴州科學院青年基金（黔科院J字［2020］ 04號）

第一作者簡介：封天洪（1995-），男，研究實習員，主要從事資源環境研究。E-mail：1453005@qq.com

*通信作者：萬合鋒（1986-），男，碩士，助理研究員，主要從事資源環境和土壤有機碳研究。E-mail：whefeng@126.com