鉀的生理作用及葡萄鉀肥施用建議

摘 要：

葡萄是我國重要的經濟果樹，深受消費者喜愛。葡萄在生長發育的過程中對鉀素營養的需求較高，鉀參與了植物體內多種生長代謝過程，但是在生產上普遍存在著鉀肥施用量不足的現象，造成葡萄植株生長緩慢、樹體營養不良，影響了葡萄的品質與產量。對鉀營養素在植物中的生理作用及葡萄缺鉀癥狀進行了介紹，提出了葡萄施用鉀肥的合理化建議，以期為葡萄園科學施用鉀肥提供參考與借鑒。

關鍵詞：

葡萄；鉀肥；合理施肥

文章編號：2096-8108（2024）05-0067-04" 中圖分類號：S663.1中圖分類號" 文獻標識碼：A文獻標志碼

Physiological Action of Potassium and Grape Potassium Fertilizer Application Suggestion

YANG" Yameng1，JI" Yanwei1，WEI" Jingbo1，GUO" Hongna1，CHANG" Lidan1，LIU" Chonghuai2，SUN" Lei2*

（1.Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Luoyang He′nan 471000，China;

2.Zhengzhou Fruit Research Institute，Zhengzhou He′nan 450000，China）

Abstract： Grapes are an important economic fruit tree in China and are deeply loved by consumers. Grapes have a high demand for potassium nutrition during their growth and development， and potassium participates in various growth and metabolic processes within the plant body. However， there is a common phenomenon of insufficient potassium fertilizer application in production， which has a significant impact on the quality of fruits. The physiological role of potassium nutrients in plants and the symptoms of potassium deficiency in grapes were introduced， and reasonable suggestions for the application of potassium fertilizer in grapes were put forward， in order to provide reference for the scientific application of potassium fertilizer in vineyards.

Keywords：grape; potassium fertilizer; rational fertilization

葡萄是我國重要的經濟樹種，葡萄果實富含可溶性糖、維生素C、礦物質等營養元素，酸甜可口，深受消費者喜愛。近年來，我國葡萄的種植面積和產量不斷增長，根據國際葡萄與葡萄酒組織（International Organisation of Vine and Wine）統計，2022年中國葡萄栽培面積約為78.4萬hm2，位居世界第三位，產量約為 1 260萬t，世界排名第一。葡萄是“喜鉀植物”，對鉀素的需求量較高。鉀元素主要以離子和可溶性鹽的形式存在于植物體內，并且與植物體內酶的激活、蛋白質合成、滲透調節、氣孔開閉、光合作用、細胞增長等重要的生長和代謝過程息息相關［1］，是植物體內重要的營養元素。由于土壤本身的鉀元素含量較低，為了滿足植物生長發育的需求，可以通過施肥的方式補充鉀元素。在葡萄生產上，大部分果農偏重于氮磷肥，而忽視了鉀肥的施用，還有個別生產園區鉀肥的施用嚴重過量，從而影響了土壤質量，因此，鉀肥的合理施用至關重要。對鉀營養素在植物中的生理作用及葡萄缺鉀癥狀進行了介紹，提出了葡萄施用鉀肥的合理化建議，以期為葡萄園科學施用鉀肥提供參考與借鑒。

1 鉀離子吸收機理

植物維持正常的生理功能，細胞質中鉀離子的濃度需要保持在100～200 mmol/L之間［2］，但土壤中的鉀離子濃度通常較低（10～100 μmol/L）［3］，植物需要從土壤中獲取所需要的鉀素營養，這就離不開自身的鉀離子吸收系統。

Epstein等［4］早在1963年就提出了兩種鉀離子跨膜吸收機制，即高親和性鉀吸收系統（high affinity transport system，HATS）和低親和性鉀吸收系統（low affinity transport system，LATS）。當外界低鉀濃度時（K+濃度lt;0.2 mmol/L），前一種機制快速啟動，通過H+/K+同向轉運完成鉀離子的吸收；當外界K+濃度≥0.3 mmol/L時，植物通過離子通道完成鉀離子的吸收。近年來的一些研究表明，植物體的鉀離子吸收轉運并非簡單的高親和和低親和系統，而是一個相當復雜的機制，依靠多種鉀轉運體和鉀通道參與。目前，已經從擬南芥中發現了70 多種鉀轉運體和鉀離子通道，并且利用生物技術手段克隆出大量的鉀通道及鉀轉運體基因，鑒定了其蛋白結構與功能，初步揭示了鉀離子吸收轉運的規律［5］。

植物自身的營養狀況、離子之間的相互作用以及遺傳因素都能夠影響鉀離子的吸收。謝少平［6］認為，每種植物可能存在一個鉀脅迫臨界值，植物對K+吸收的調節可能和自身的鉀素營養狀況有關。植物體內的各種離子之間的相互作用也影響著鉀離子的吸收，如K+與NH4+、Fe2+等存在拮抗作用，K+與Ca2+、NO3-、H2PO4-等存在協同作用。植物吸收利用鉀素的不同從根本上來說受遺傳的控制。研究表明，不同植物，甚至于同一種植物的不同品種之間也存在著吸收利用鉀素的差異［7］。

2 鉀的在植物中的生理作用

2.1 光合作用

鉀素影響植物光合作用的機制主要表現在2個方面。首先，鉀素能夠影響植物捕獲的光能總量，一般來說，缺鉀植株樹體矮小，植株葉面積指數降低，捕獲的光能減少，進而直接影響二氧化碳的同化量，導致葉片和植株干重下降。其次，鉀素能夠影響單位葉面積的光合作用。陸志峰等［8］的研究表明，鉀素缺乏顯著降低了葉片的鉀含量，使葉片凈光合速率平均下降27.9%，同時氣孔導度、葉肉導度和電子傳遞速率等其他光合參數均下調。另一方面，施鉀能顯著增強植株的光合作用。周敏等［9］在研究鉀對刺葡萄光合作用的影響時發現，鉀能提高刺葡萄的凈光合速率，且鉀與刺葡萄的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率呈極顯著正相關關系。張曉娟等［10］研究表明，在氮、磷用量一致時，增施鉀肥有利于葡萄葉綠素的積累，從而提高葉片的光合作用。

2.2 酶的活化

植物體內蛋白質和碳水化合物的合成離不開酶的參與，而鉀可以影響植物體內合成酶、氧化酶和轉移酶等60多種酶的活性。這些酶參與了植物體內蛋白質的合成和糖類代謝等多種生理生化反應，進而影響植株的生長發育。因此，為了保證細胞質中各種代謝活動的順利進行，細胞質中的鉀離子濃度一般保持恒定，當植物遭遇鉀脅迫時，植物液泡內的K+會通過位于液泡膜上的H+-K+協同轉運子以及鉀離子通道釋放進入細胞質，確保細胞質內K+濃度的恒定［11］。

2.3 氣孔開閉

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的通道，氣孔的開閉都受到了鉀離子的調節作用。光下，H+泵ATPase產生電化學勢，細胞吸收鉀離子，并伴隨氯離子或蘋果酸的吸收，導致保衛細胞液泡滲透勢降低，保衛細胞吸水，膨壓增大，氣孔開放。氣孔的閉合主要受ABA的調節，ABA刺激鈣離子的吸收，進而抑制了質子泵ATPase，細胞膜去極化，鉀離子從保衛細胞中大量外流，膨壓下降，氣孔關閉［12］。

2.4 水分平衡

植物液泡中的鉀可以形成非常強的滲透勢，促進根系吸水，在調節細胞滲透勢中起著重要的作用。此外，鉀離子通過調節保衛細胞的膨壓，減少植物蒸騰作用造成的水分遺失。

2.5 糖代謝

鉀可以促進植物細胞中糖的轉化和運輸，提高果實含糖量。在植物糖代謝過程中，鉀素能抑制酸性轉化酶活性，提高蔗糖磷酸合成酶活性，使作物含糖量増高［13］。Huang［14］利用不同濃度的鉀肥處理夏黑葡萄，結果表明，夏黑葡萄果實中的可溶性糖、葡萄糖和果糖的含量均有所增加。

2.6 同化物的運輸

光合產物的運輸離不開鉀離子，植物光合產物從葉片到果實的運輸依賴于鉀在篩管中形成壓力梯度。此外，鉀還通過影響氣孔功能來控制蒸騰速率，從而控制根部對礦質元素的吸收。

3 葡萄缺鉀癥狀

鉀素在葡萄的生長發育中有著重要的生理作用，直接影響葡萄的生長發育以及果實的品質和產量。當葡萄缺鉀時，植株生長緩慢，樹體營養不良。葡萄老葉最先表現出缺鉀癥狀，離葉柄最遠的葉緣和葉尖會失綠黃化，久而久之，葉緣上卷，枯焦死亡。此外，葡萄缺鉀還會誘導葉片中腐胺的產生，腐胺積累會使細胞中毒，影響葡萄的生長。缺鉀植株還由于營養不良，抗性差，葡萄果實更容易被灰霉病菌侵染，灰霉病發生更嚴重［15］。

4 葡萄鉀肥施用合理化建議

我國鉀資源嚴重缺乏，目前我國已探明的可溶性鉀資源只占世界鉀資源的0.45％，且開采難度大，進口依存度高達70％［16-17］，因此，市場上鉀肥價格較高，進而造成葡萄園鉀肥施用量不足的現象。在生產上，豐產葡萄園每年的鉀肥需求量為每畝（667 m2）15～22 kg［9］，合理的施用鉀肥對生產高質量的葡萄具有重要的作用，為此提出以下合理化建議。

4.1 鉀肥應與氮肥、磷肥配合施用

氮、磷、鉀肥在果樹生長中缺一不可，三者以適當的比例配施，可以使果樹達到最佳的品質和產量。一般來說氮（N）、磷（P2O5）、K（K2O）肥的配施比例在2∶1∶2較為適宜。［18］。但是在生產上，由于品種不同和各葡萄園土壤肥力的差異，氮、磷、鉀肥的配施比例要適當地進行調整。此外，不能過量的施用鉀肥，陳棟等［19］對油桃的研究表明，鉀肥用量在0～504 kg/hm2以內，隨鉀用量增加，油桃產量不斷增加，但若超過這一用量，不能提高油桃的經濟效益，反而增加了生產成本。

4.2 施用時期及用量

鉀肥的施用以基肥為主，追肥為輔，基肥的施用量占全年總量的60%。因此，葡萄休眠期可每畝（667 m2）施入20～25 kg的硫酸鉀做基肥，但要注意與有機肥、與氮肥、磷肥一起配合使用效果比較好，不然易造成土壤板結。葡萄坐果后，可每畝（667 m2）葡萄園追施10 kg硫酸鉀，能夠促進果實增大；在果實膨大期至果實著色期追施鉀肥，可葉片噴施0.3%磷酸二氫鉀1 000倍，每隔15 d噴1次，每畝（667 m2）用量20 kg左右，注意配合氮、磷肥的施用，能明顯增大果實，提高產量。并注意注意配合氮、磷肥的施用，能明顯增大果實，提高產量。

4.3 重視葉面噴施鉀肥

葉面追施鉀肥比較便捷，能夠及時補充養分，一般以磷酸二氫鉀為主，葡萄采果前多次葉面噴鉀，可以迅速改善果樹缺鉀癥狀，促進增產。可多次葉面噴施0.3%的磷酸二氫鉀1 000倍液，肥效迅速、省工省肥。

4.4 肥料選擇

鉀肥種類有氯化鉀、草木灰、硫酸鉀、硝酸鉀、磷酸二氫鉀等。

4.4.1 氯化鉀

氯化鉀是最為常見的鉀肥，但是葡萄對氯離子較為敏感，會減少果樹對硝酸根的吸收，影響果實產量，但近來有觀點指出，只要氯化鉀純度夠好，并避免施在鹽堿土上，葡萄也可以施用氯化鉀［15］。

4.4.2 草木灰

草木灰中鉀肥的含量較高，能夠促進碳水化合物的轉運和儲藏，抵抗葡萄根腐病和霜霉病，并且能夠調整土壤的pH值，中和酸性土壤。

4.4.3 硫酸鉀

硫酸鉀易溶于水，吸濕性好，不易結塊，既可以做底肥，又可以做追肥使用，是葡萄最常用的鉀肥。

4.4.4 硝酸鉀

硝酸鉀同時可以補充鉀肥、氮肥，水溶性強，一般在葡萄果實膨大期使用，果實著色期不適宜使用硝酸鉀，因為氮肥供應過大，不利于果實著色。

4.4.5 磷酸二氫鉀

磷酸二氫鉀在葡萄上的應用比較廣泛，能夠補充磷、鉀肥，且水溶性很好，生產上常用于葉面噴施，可以及時補充鉀肥，提高葉片光合作用，改善果實品質，增加含糖量，促進果實著色。

中文致謝

參考文獻

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收稿日期：2024-05-10中文收稿日期

基金項目：國家現代農業產業技術體系（CARS-29-yc-1）

第一作者簡介：楊亞蒙（1994-），女，助理工程師，主要從事果樹栽培育種工作。E-mail：2582250845@qq.com

*通信作者：孫 磊（1976-），男，助理研究員，主要從事葡萄資源與育種工作。E-mail：sunlei01@caas.cn